CC BY
80
УДК 630:581.524 (571.63) Л.А. Майорова
ВРЕМЕННОЕ ГОСПОДСТВО ПИХТЫ БЕЛОКОРОЙ (ПОЧКОЧЕШУЙНОЙ) В ПИХТОВО-ЕЛОВЫХ ЛЕСАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА КАК ОДИН ИЗ ФАКТОРОВ ИХ УСТОЙЧИВОСТИ К ИЗМЕНЕНИЯМ ПРИРОДНОЙ
СРЕДЫ
Для южной части ареала темнохвойных лесов Дальнего Востока (Приморский край) характерна частая встречаемость древостоев с преобладанием пихты белокорой (8 % площади). Выявлено, что белопихтарники образуются после интенсивного усыхания ели аянской из господствующего полога, замещаясь пихтой белокорой из подчинённых ярусов.
Ключевые слова: пихтово-еловые леса, белопихтарники, встречаемость, геоморфологический комплекс, тип местообитания, типы леса, возрастная стадия развития.
L.A. Mayorova
TEMPORARY DOMINATION OF KHINGAM FIR ((BUD-PERULA) ABIES NEPHROLEPIS) IN THE FAR EAST FIR-SPRUCE FORESTS AS ONE OF THE FACTORS OF THEIR STABILITY TO ENVIRONMENT CHANGES
The frequent occurrence of forest stands with the prevalence of Khingam fir (Abies nephrolepis) (coverage is 8 %) is characteristic for the southern part of dark-coniferous forest areal in the Far East (Primorsky Krai). It is revealed that these Khingam fir forests are formed after the intensive drying up of Ayan fir tree (Pisea ajanensi) from the dominating crown layer, being replaced by Khingam fir (Abies nephrolepis) from the subordinated tiers.
Key words: fir-spruce forests, Khingam fir (Abies nephrolepis) forests, occurrence, geomorphological complex, habitat type, forest types, age development stage.
Введение. Пихтово-еловые леса, образованные елью аянской (Picea ajanensis (Lindl. et Gord.) Fisch. ex Carr.) и пихтой белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.), являются бидоминантными темнохвойными лесами. Встречаются в среднем и верхнем поясе гор северо-западной части бассейна Тихого океана, достигая максимального распространения на Среднем и Южном Сихотэ-Алине [8]. В Приморском крае эта лесная формация произрастает в двух климатических (географических) провинциях, образуя здесь хорошо выраженные высотные пояса, отдельными участками вытянутые по водоразделам и склонам горной страны Си-хотэ-Алинь. В зависимости от морфогенетических форм рельефа и абсолютных высот местообитаний пихтово-еловые леса формируют своеобразные высотно-геоморфологические комплексы темнохвойной растительности.
Пихта белокорая, или почкочешуйная (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.), - самый распространённый вид пихты в материковой части российского Дальнего Востока. Являясь типичным таёжным, или бореаль-ным, ценоэлементом лесов области муссонного климата, она более требовательна к теплу, чем ель аянская и большинство видов лиственниц. Более теневынослива и успешно возобновляется под пологом леса. Зона фитоценотического оптимума её произрастания в пределах 1400-1800 °С, и зимы с достаточно устойчивым снежным покровом [14]. Продолжительность жизни пихты белокорой меньше, чем у ели аянской, и поэтому период её господства в древостоях пихтово-еловых лесов сравнительно невелик.
Ю.И. Манько [10] указывает, что вблизи северных и западных границ области распространения пихтово-еловых лесов роль пихты белокорой весьма ограничена - здесь она произрастает преимущественно в долинах. С продвижением к югу становится согосподствующим видом на горных склонах, а иногда и основной лесообразующей породой (на определенных возрастных и восстановительных стадиях развития пихтово-елового леса).
Цель исследований. Выявить основные эколого-фитоценотические аспекты образования сообществ пихтарников и их последующую роль в формировании пихтово-елового леса.
Задачи исследований: рассмотреть встречаемость белопихтарников в формации пихтово-еловых лесов на территории Приморского края (по лесотаксационным данным 1970-1990-х гг. и литературным источникам); определить районы произрастания; приуроченность к определённым местообитаниям, типам леса и геоморфологическим комплексам лесной растительности, возрастным и восстановительным стадиям развития леса, а также возможную связь их образования с процессом усыхания древостоев и его интенсив-
ностью. Полные названия видов растений на русском языке и латыни приведены и уточнены по Сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» [13].
Объекты, методы и результаты исследований. Ещё в прошлом веке одновидовые низкорослые заросли-древостои из пихты белокорой указывались для верхнего пояса гор Южного Приморья, где они доходили до верхнего предела распространения лесной растительности [3]. На хребте Ливадийском (Пидан) они были представлены небольшими выделами и росли в контакте с зарослями каменной берёзы (Betula lanata (Regel) V. Vassil.) на высотах 1100-1200 м над ур. моря. Древостои пихты имели односторонние кроны с искривлёнными стелющимися ветвями и в возрасте 120-140 лет достигали всего 3-8 м высоты. Чистые насаждения пихты белокорой встречались редко. Ель аянская присутствовала единично.
Н.Е. Кабанов [3] описал в этом районе три типа насаждений пихтового леса. I тип на г. Ливадийская (Пидан) с подлеском из Кассиопеи Редовского (Cassíope redowskíí (Cham, et Schlecht.) G. Don fil.), багульника стелющегося (Ledum decumbens (Alt.) Lodd. ex Steud), рододендрона золотистого (Rhododendron aureum Georgi), заманихи высокой (Echinopanax elatus Nakai) и травяным покровом из брусники (Vaccinium vitis-idaea L.). Полнота 0,5; сомкнутость 0,7-0,8, бонитет - V. Подрост пихты белокорой хорошо развит и преобладает. II тип пихтарника с подлеском из ольхи кустарниковой (Alnus fruticosa Rupr.), рябины амурской (Sorbus amu-rensis Koehne), рододендрона золотистого, сирени Вольфа (Syringa wolfii C. K. Schneid.), микробиоты перекрёстнопарной (Microbiota decussata Kom.) был описан на склоне г. Литовка (Хуалаза) и располагался ниже -в поясе ельников на высоте 900-1000 м над ур. моря. III тип пихтарника с баданом тихоокеанским (Bergenia pacifica Kom.) также был описан здесь и имел средний возраст материнского полога около 120 лет. Учитывая тот факт, что верхнюю границу темнохвойного леса здесь формируют пихтарники, а не ельники, Н.Е. Кабанов высказывал мнение, что, возможно, в данном случае мы имеем дело с «высокогорной расой» пихты белокорой.
Позже в этом районе, по склонам горы Воробей (1200 м надур. м.), древостои с преобладанием пихты белокорой отмечал В.М. Пономаренко [12]. Им описаны небольшие выдела чистых пихтарников II-III классов возраста с хорошим возобновлением темнохвойных пород, где преобладал крупный подрост пихты. Древостои в этом районе были неоднократно пройдены пожарами. В.М.Пономаренко выделял эти насаждения как одну из возрастных стадий. В другом районе на верхней границе леса, на северных и северо-восточных склонах г. Ливадийская, он описал пихтарники с баданом тихоокеанским и микробиотой перекрёстнопарной. Возобновление пихты здесь резко преобладало, и, по его мнению, данное насаждение уже не представляло собой возрастную стадию развития ельников, а являлось самостоятельным типом леса.
П.П. Жудова [2] при описании пихтово-еловых лесов Лазовского заповедника (бывшего Судзухинского, в его старых границах) выделяла здесь три класса ассоциаций пихтарников: 1) высокогорные мшистые пихтарники с хорошо выраженным мохово-лишайниковым покровом, произрастающие небольшими участками на южных и западных склонах хребтов, приуроченные к каменистым обнажениям; 2) среднегорные неморальные пихтарники, распространенные в нижней трети пояса темнохвойной тайги и замещающие неморальные ельники в условиях сухих каменистых склонов южных и западных экспозиций; 3) долинные неморальные пихтарники, которые встречались в верховьях рек и ручьёв и на пологих речных террасах. Во всех растительных ассоциациях автором отмечался обильный подрост пихты белокорой и единичный ели аянской.
Н.С. Шеметова [15] описала белопихтарники в северной части Приморья на склонах хребта Дальний (Хунтами). Здесь они произрастали на высоте 1000-1200 м над ур. моря в верховьях горных ключей и ниже -по долине реки Серебрянка (Сица). Во всех ассоциациях присутствовал обильный подрост ели и пихты. Из чего можно сделать вывод, что они представляли собой возрастную стадию развития пихтово-елового леса.
В современный период небольшие выдела с преобладанием пихты белокорой ещё хорошо сохранились в высокогорных пихтово-еловых лесах на северных и северо-западных склонах г. Ливадийской. В 2001 году они отмечались П.В. Крестовым [5] и А.Н. Киселёвым с соавторами [4] на верхней границе леса в пихтовоеловых лесах с субальпийскими кустарничками (микробиотой, Кассиопеей Редовского, багульником стелющимся, брусникой) и в поясе гольцов, где встречались одиночные угнетённые деревья пихты.
По базе данных «Пихтово-еловые леса Приморского края» (взяты лесотаксационные описания 7090-х г.г. прошлого столетия), древостои с преобладанием пихты белокорой занимали в этот период около 8 % площади пихтово-еловых лесов Приморья [7]. Они были довольно равномерно распределены в пределах ареала, произрастая как в северных, так и в южных районах края. Их небольшие выдела отмечены в бассейне р. Самарга, на Верхне-Бикинском, Светлинском, Зевинском плато. Белопихтарники довольно часто встречались по долинам рек Светлая и Максимовка на восточном макросклоне Сихотэ-Алиня, реже - на западном, по долинам рек Бикин, Дальняя, Маревка, в верхнем и среднем течении р. Большая Уссурка. На юге
края пихтарники были отмечены таксаторами в верховьях реки Уссури, на Ливадийском хребте, Борисовском плато, а также в верховьях рек Партизанская и Лазовка.
Анализ встречаемости древостоев с преобладанием пихты белокорой на территории Приморья показал, что большая их часть (86 %) произрастала в геоморфологическом комплексе ельников горных склонов - в пихтово-еловых лесах зеленомошных и мелкопапоротниково-зеленомошных. Единично в геоморфологических комплексах субальпийских и предсубальпийских ельников (ельник высокогорный, елово-каменноберезовый кустарниковый ельник, ельник брусничник) и в комплексе ельников долин, шлейфов и пологих склонов нижних третей склонов гор (ельник таволго-вейниковый), а также в переходных елово-кедровых и еловолиственничных лесах. Интересен тот факт, что на определенных возрастных стадиях развития леса древостои с преобладанием пихты белокорой единично отмечались в кедрово-широколиственной формации и в её переходных кедрово-еловых лесах.
Распределение местообитаний пихтарников по морфогенетическим типам рельефа Приморского края, выделенным Г.С. Ганешиным [1], было следующее: большая часть насаждений (41 %) произрастала на среднегорьях интенсивно-расчленённых, на среднегорьях массивных - 3 %, на мелкогорьях - 25 %, на базальтовых плато массивных - 13 %, на базальтовых плато интенсивно-расчленённых - 4 %, на участках и реликтах древнего выровненного рельефа - 8 %, на речных террасах (начиная со второй) - 6 %.
Анализ встречаемости белопихтарников на различных абсолютных высотах показал, что в низкогорном поясе (до 500 м над ур. м) их произрастало 27 %, в среднегорном (500-1000 м) - 62 %, и выше 1000 м над ур. моря - 11 %.
Анализ произрастания на склонах различной крутизны выявил, что на пологом рельефе (вулканические плато, выровненные водоразделы, поймы рек и ручьёв, пологие склоны до 10 0) отмечено 25 % насаждений пихтарников. Возрастает их встречаемость на покатых (11-20 0) и крутых склонах (21-30 0), в сумме составляя 65 %. На очень крутых склонах (более 30 0) произрастало всего 10 % пихтарников. Это доказывает их довольно четкую приуроченность к местообитаниям среднегорного пояса (500-1000 м над ур. моря) и склонам крутизной от 10 до 30 0, которые наиболее свойственны геоморфологическому комплексу ельников горных склонов.
Четкой приуроченности насаждений пихтарников к экспозиции склонов нами не выявлено. На холодных теневых северных, северо-восточных склонах и на влажных наветренных склонах восточных и юговосточных экспозиций встречалось 18 % насаждений с преобладанием пихты; на сухих теплых склонах южных, юго-западных, западных, прохладных северо-западных экспозиций - 34 %, на ровных участках (пойма, плоские водораздельные поверхности) - 26 %. Кроме этого, 22 % местопроизрастаний пихтарников было отнесено таксаторами к «склонам разных экспозиций», что затруднило выявление истинного распределения. В то же время, по факту преобладания пихтарников на относительно сухих склонах Ю, ЮЗ, З, СЗ экспозиций, можно говорить о косвенной связи формирования данных сообществ с интенсивным усыханием материнского полога из ели аянской, которое наиболее характерно именно для этих местообитаний.
Отнесение насаждений с преобладанием пихты белокорой к определённым возрастным стадиям развития пихтово-елового леса показало, что молодняки и средневозрастные древостои (до 80 лет) составили 39 %; приспевающие (81-100 лет) - 23; спелые (101-140 лет) - 21; перестойные - 17 %. В общем, по пихтово-еловой формации, произрастающей в данный период в Приморском крае, молодняки и средневозрастные насаждения составляли только 10 %.
Запасы древесины в пихтарниках сравнительно невысоки, поскольку, как показано выше, в них довольно высок процент молодняков и средневозрастных насаждений. Встречаемость древостоев с очень низким (до 80 м3/га) и низким запасом (81-160 м3/га) составляет 64 %, со средним запасом (161-240 м3/га) - 27 %. Запас древесины выше среднего (240-320 м3/га) имеют всего 9 % пихтарников.
Выводы. Таким образом, древостои с преобладанием пихты белокорой в пихтово-еловых лесах Приморского края встречаются довольно часто. Большая часть пихтарников произрастает в геоморфологическом комплексе ельников горных склонов, в среднегорном поясе (500-1000 м над ур. моря) на интенсивно-расчленённом рельефе, предпочитая склоны крутизной более 10 0. С увеличением крутизны склонов более 30 0 они встречаются реже.
Белопихтарники произрастают на склонах разных экспозиций, но максимум их встречаемости - сухие теплые склоны южных, юго-западных, западных и прохладные склоны северо-западных экспозиций. По нашим данным, именно на этих склонах перестойные насаждения пихтово-еловых лесов в этот период были подвержены наиболее интенсивному усыханию [6]. При интенсивном усыхании разновозрастных древостоев ельников, в процессе естественного усыхания господствующего полога из ели аянской, на смену приходит
пихта белокорая из подчинённых ярусов. Это подтверждает и анализ возрастных стадий развития пихтовых древостоев, которые в основном представлены молодняками и средневозрастными насаждениями (до 80 лет) с низкими запасами древесины (50-160 м3/га), но с обильным возобновлением хвойных, в котором доминирует крупный подрост ели.
Ю.И. Манько и Г.А. Гладкова [11] связывают явление «залпового» усыхания древостоев с воздействием периодических засух, от которых наиболее сильно страдает ель. Другие сопутствующие ей породы (пихта белокорая, берёза каменная, кедр корейский (Pinus koraiensis Siebold et Zucc.) усыханию подвержены в меньшей степени, и в результате этого их роль в распадающихся древостоях резко возрастает. Авторы период господства пихты белокорой считают особой возрастной стадией развития пихтово-елового леса. Но следует заметить, что замещение ели пихтой белокорой при данных сменах происходит не всегда и не везде. В экстремальных условиях среды (высокая крутизна склонов и высота над уровнем моря, сильная каменистость почвы, суровый микроклимат) в поясе темнохвойных лесов встречаются перестойные древостои с преобладанием пихты белокорой, с хорошим подростом пихты и единичным - ели. В этих местообитаниях, а они относятся большей частью к Южно-Сихотэ-Алинской провинции пихтово-еловых лесов, несмотря на сходство биоэкологических параметров ели аянской и пихты, пихта белокорая будет преобладать ещё довольно длительное время. Ю.И. Манько [9] считает, что смена доминантов в древостоях ельников только способствует повышению их устойчивости к негативным природным и антропогенным факторам и сохранению экосистемной роли аянских темнохвойных лесов.
Литература
1. Ганешин Г.С. Геоморфология Приморья: объяснительная записка к геоморфологической карте Приморского края и сопредельных территорий в масштабе 1: 500000. - М.: Госгеолтехиздат, 1957. - 135 с.
2. Жудова П.П. Растительность и флора Судзухинского государственного заповедника Приморского края // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника. - 1967. - Вып. 4. - С. 3-245.
3. Кабанов Н.Е. Типы растительности южной оконечности Сихотэ-Алиня // Тр. Дальневост. фил. АН СССР. Сер. Ботан. - 1937. - Т. 2. - С. 237-332.
4. Киселев А.Н., Крестов П.В., Скирина И.Ф. К созданию национального природного парка «Ливадийский хребет (Южно-Приморский национальный природный парк)» // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 29-46.
5. Крестов П.В. Растительность хребта Ливадийский // Ландшафтно-растительная поясность Ливадийского хребта (Южное Приморье). - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 7-28.
6. Майорова Л.А. Усыхание пихтово-еловых лесов в Приморье // Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня // Мат-лы Междунар. науч.-практ конф., посвящ. 70-летию со дня образования Сихотэ-Алинского гос. зап-ка. - Владивосток: Примполиграфкомбинат, 2005. - С. 230-234.
7. Майорова Л.А. Пихтово-еловые леса Приморского края (эколого-географический анализ): автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.03.03. - Уссурийск: Изд-во Примор. гос. с.-х. акад., 2012. - 26 с.
8. Манько Ю.И. Пихтово-еловые леса Среднего Сихотэ-Алиня. - Л., 1967. - 244 с.
9. Манько Ю.И. Классификация лесов в зависимости от их происхождения и влияния экзогенных факто-
ров // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. - Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. - С. 3-19.
10. Манько Ю.И. Ель аянская. - Л.: Наука, 1987. - 280 с.
11. Манько Ю.И., Гладкова Г.А. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов. -
Владивосток: Дальнаука, 2001. - 228 с.
12. Пономаренко В.М. О динамике верхней границы леса в горах Южного Сихотэ-Алиня // Изв. Со АН СССР. - 1961. - № 5. - С. 100-109.
13. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Т. 1-8 / Отв. ред. С.С. Харкевич. - Л.; СПб.: Наука, 1985-1996.
14. Урусов В.М., Лобанова И.И., Варченко Л.И. Хвойные российского Дальнего Востока - ценные объекты изучения, охраны, разведения и использования. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - 440 с.
15. Шеметова Н.С. Растительность бассейна р. Сицы (восточные склоны Среднего Сихотэ-Алиня) // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника. - 1963. - Т. 3. - С. 19-57.
