CC BY
18
СШЬСЬКОГОСПОДАРСЬК1 НАУКИ
УДК 633.111.1«324»:631.527.53:631.524.84:631.527.53 DOI: 10.15587/2313-8416.2015.56682
ВПЛИВ ПШЕНИЧНО-ЖИТН1Х ТРАНСЛОКАЦ1Й 1AL/1RS I 1BL/1RS НА ЕЛЕМЕНТИ ПРОДУКТИВНОСТ1 В Fx ПШЕНИЦ1 М'ЯКО1 ОЗИМО1
© О. М. Бакуменко, О. М. Осьмачко, В. А. Власенко
Виявлена значна вгдмтнкть м1ж ггбридами першого поколтня за повторюватстю прояву елементгв продуктивностi колосу. Спостерггаеться тенденцгя щодо прояву наддомтування в ггбридгв, у яких одна з батьювських форм мгстить у своему генотипг 1BL/1RS або 1AL/1RS транслокацгю. Успадкування еле-ментгв продуктивностг вгдбуваеться за типами: наддомгнування, часткове позитивне домтування, промгжне успадкування, часткове вгд'емне успадкування, депреая
Ключовi слова: пшениця озима, ггбриднг комбгнацИ] пшенично-житш транслокацИ, елементи продук-тивностг, успадкування
A significant difference between the hybrids of first generation according to the frequency manifestation of ear productivity has been identified. There is a tendency as for overdominance manifestation in hybrids with one parent form that contains in its genotype 1BL/1RS or 1AL/1RS translocation. Inheriting elements ofproductivity is followed by type: overdominance, partial positive dominance, intermediate inheritance, partial negative inheritance, depression
Keywords: winter wheat, hybrid combinations, wheat-rye translocations, elements of productivity, inheritance
1. Вступ
Продуктивнють рослин пшенищ залежить, в основному, вщ гiдротермiчних умов вегетацп, впливу iнших зовтштх чиннишв, а також внутршшх (асиммцшна властивють) та !х взаемодп [1]. При цьому важливе значения щодо формування продук-тивносп мае генотип [2]. Продуктивнють пшенищ формуеться ввд першого до останнього етатв органогенезу [3].
Для покращення господарсько-щнних ознак пшенищ селекщонери в останш роки використову-ють пшенично-житш транслокацп (ПЖТ), наявнють яких забезпечуе генетичний контроль продуктивносл та адаптивносп. Серед комерцшних сорпв пшенищ з чужинним генетичним матерiалом найб№шого розповсюдження отримали 1BL/1RS та 1АL/1RS трансло^^! [4].
2. Аналiз лггературних даних та постановка проблеми
Устх практично! селекци значною мiрою залежить вщ об'ему генетичного рiзноманiття вихвдно-го матерiалу [5]. Загальноввдомо, що спадковий по-тенцiал господарсько-щнних ознак мае певнi обме-ження i для отримання реальних результата селекцiя вимагае його розширення. Одним з шляхiв розши-рення генетичного рiзноманiття вих1дного матерiалу пшеницi м'яко! Triticum aestivum Ь., з метою його збагачення важливими ознаками i властивостями, е
використання генетичного потенщалу видiв-спiвродичiв пшеницi, як1 мають високий рiвень полiморфiзму за комплексом господарсько щнних ознак [6-9]. До тепершнього часу бiльшого поши-рення набули сорти пшеницi м'яко!, що несуть пше-нично-житню транслокацiю 1BL/1RS i меншою мiрою - 1AL/1RS [10]. Коротке плече хромосоми 1R жита Secale cereale L., мютить гени, що пiдвищують адаптивнiсть м'яко! пшенищ [11-14]. Сорти пшенищ яш несуть генетичний матерiал ввд 1R хромосоми жита, мають укорочене стебло i е бшьш продуктив-ними при достатньому забезпеченнi вологою впро-довж вегетацiйного перiоду [4].
Збшьшения врожайностi пшеницi озимо! су-проводжуеться змiною окремих елементiв структури врожайностi. Вирiшальними чинниками у збшьшенш врожайностi е продуктивне кущення, кшьшсть зерен у колосi, маса зерна з одного колосу i маса 1000 зерен [15]. Частка колосу при формуванш врожайносп зерна становить близько 50 %. Важливим елементом продуктивност колосу е кшьшсть зерен у колосi, що мае тюний кореляцiйний зв'язок з урожайшстю пше-ницi озимо! [16]. Маса зерна з колосу також е одним з важливих елемеипв продуктивности Ця ознака тiсно пов'язана з такими показниками, як к1льк1сть зерен у колоа, довжина колосу та умови вирощування. Маса 1000 зерен залежить ввд умов, зони вирощував. Цей показник е генетично б№ш надiйним компонентом урожаю в селекщйнш роботi [17], мае високу успад-
ковувашсть [18]. Маса 1000 насшин е найбтш ефективною ознакою у доборах на раншх етапах се-лекцшного процесу [17].
Висловлюеться думка, що збшьшення уро-жайносп нових сорпв пшенищ вщбулося за раху-нок зменшення вегетативно! бюмаси та збшьшення маси 1000 насшин, кшькосп зерен у колос та маси зерна з колоса [19]. Правильна оцшка впливу окре-мих елеменлв продуктивност у формуванш вро-жаю допомагае селекцюнеру досягти поставлено! мети [20].
Тому питання формування елеменпв продук-тивносп у раншх поколшнях г1брид1в завжди щкави-ло дослщнишв, оск1льки його виршення дае змогу прогнозувати селекцшну цшшсть пбридних ком-бшацш [21, 22]. Отже, цей напрям дослщжень е акту-альним.
3. Мета дослвджень
Метою наших дослщжень було вивчення успадкування елеменпв продуктивносп пбридами першого поколшня пшенищ м'яко! озимо!, отрима-них ввд схрещування сорпв, як1 е нолями пшенично-житшх транслокацш.
4. Матерiал i методика дослiджень
Матер1алом для дослщжень слугували 30 пб-ридних комбшацп (К.1 ... К.30), створеш в результат! проведения повно! д!алельно! схеми схрещувань (6х6) сорт!в пшениц! м'яко! озимо!. Як компоненти схрещувань використовували сорти пшениц! р!зного генетичного походження (Мирон!вська ранньостигла, Епоха одеська, Розшшна) та сорти - носй' пшенично-житн!х транслокац!й (1AL/1RS - Смуглянка, 1BL/1RS - Крижинка та Ремесл!вна).
Нас!ння г!брид!в вис!вали вручну, в 3-кратнш повторност!, за схемою: материнська форма, пбрид, батьк!вська форма. Впродовж вегетац!! проводили фенолог!чн! спостереження, при настанш повно! стиглост! - структурний анал!з сноп!в [23-25]. На основ! одержаних даних у пбрид!в першого поколшня визначали ступ!нь фенотипового домшування за формулою B. Griffing [26] (цит. по [27]): hp=(F1--Мр)/(Ртах-Мр), де hp - стутнь дом!нування; F1 -значення ознаки у г!брида; Mp - середне значення обох батьшв; Pmax - найбшьше значення в одного з батьшв. Групування отриманих даних проводили ввдповвдно до класиф!кац!!' G.M. Beil., R. E. Atkins [26] (цит. по [28]): числове значення hp>+1 - гетерозис (над-дом!нування); +0,5<hp<+1 - часткове пози-тивне домшування; -0,5<hp<0,5 - пром!жне успадкування; -1<hp <-0,5 - часткове вщ'емне успадкування; hp<-1 - депрес!я.
5. Ктматичш умови в роки дослщжень
Досл!дження з F1 проводили в 2013-2015 роках на дослщному пол! Сумського нацюнального аграрного ушверситету, що входить до швшчно-схщно! частини Л!состепу Укра!ни. Грунт - чорно-зем типовий глибокий мало-гумусний, середньо-
суглинковий, умют гумусу коливаеться близько 3,9 %. Реакщя грунтового розчину близька до нейтрально!. Можна стверджувати, що грунтов! умови дозволяють реал!зовувати генетично обумов-лений потенщал продуктивност! сорт!в та г!брид!в пшениц! озимо! та проводити селекц!йну роботу з щею культурою.
Середньодобова (середньор!чна) температура пов!тря в 2013/2014 вегетацшному роц! була 9,5 Т, що на 2,1 °С вище багатор!чного показника (7,4 Т). Абсолютний максимум !! (34,0 Т) в!дм!чений у другш декад! серпня, м!н!мум (м!нус 26 Т) - у третш декад! с!чня. Сума опад!в становила 552,6 мм, що на 40,4 мм менше багатор!чно! норми (593 мм).
Середньодобова (середньор!чна) температура повиря в 2014/2015 вегетац!йному роц! була 7,9 Т, що на 0,5 Т вище багатор!чного показника (7,4 Т). Абсолютний максимум !! (40 Т) в!дм!чений у трет!й декад! липня, м!н!мум (м!нус 22 Т) - у друг!й декад! лютого. Сума опад!в склала 600,5 мм, що на 7,5 мм бшьше багатор!чно! норми (593 мм).
Загалом контрастн! погодн! умови 20132015 рошв досл!джень сприяли всеб!чн!й оцшщ се-лекц!йного матер!алу.
6. Результати дослвджень та ix обговорення
У результат! анал!зу експериментального ма-тер!алу виявлено значну диференц!ац!ю м!ж пбри-дами першого покол!ння за елементами продуктивност!.
При анал!з! пбрид!в першого покол!ння за ознакою шльшсть зерен основного колосу (табл. 1) виявлено, що з урожаю 2014 року пбриди роз-под!лилися: наддом!нування проявили 7 комб!нац!й (23 %), часткове позитивне дом!нування - 4 (13 %), пром!жне успадкування - 6 (20 %), часткове вщ'емне успадкування - 2 (10 %), депресш - 11 (37 %). Наддом!нування спостер!галося переважно в ком-б!нац!ях створених за участ! сорпв - носпв 1BL/1RS транслокац!! (К.8 - Епоха одеська/Ремесл!вна, К.16 - Ремесл!вна/Крижинка, К.18 - Ремесл!вна/ Мирошвська ранньостигла, К.22 - Розшшна/Кри-жинка). Одна комб!нац!я (К.6 - Епоха одесь-ка/Смуглянка) проявила наддом!нування, у яшй за батьк!вську форму зад!яний - нос!й 1AL/1RS транслокац!!'. Такими ж ефектами характеризувалися 2 комбшацп, у яких батьшвсьш форми не мютять у своему генотип! транслокацш (К.10 - Розшшна / Епоха одеська, К.24 - Розшшна/Мирошвська ранньостигла). При цьому обернет комбшацп, до вище вщзначено! групи з наддом!нуванням, мають характер успадкування як прилеглого класу - часткове позитивне дом!нування (К.19 - Ремесл!вна/Епоха одеська) та пром!жне успадкування (К.5 - Мирошвська ранньостигла/Розшшна), так i протилеж-них - часткове вщ'емне успадкування (К.15 - Кри-жинка/Розшшна, К.29 - Смуглянка/Епоха одеська) та депресш (К.3 - Мирошвська ранньостигла/Ре-ме^вна, К.12 - Крижинка/Ремеслiвна, К.25 - Роз-к1шна/Епоха одеська).
Таблиця 1
Успадкування шлькост1 зерен основного колосу в F1 пшениц мяко! озимо!_
Показники пбридних комбiнацiй (К.1 ... 10) Показники пбридних комбшацш (К.11 ... 20) Показники пбридних комбшацш (К.21 ... 30)
№ hp (2014 р.) hp (2015 р.) № hp (2014 р.) hp (2015 р.) № hp (2014 р.) hp (2015 р.)
К.1 -0,05 -0,01 К.11 -14,78 1,74 К.21 0,87 2,89
К.2 -2,31 0,57 К.12 -2,32 1,60 К.22 5,95 20,36
К.3 -19,90 5,17 К.13 -1,93 0,10 К.23 -1,86 -1,79
К.4 -0,38 0,61 К.14 -10,34 -0,20 К.24 2,00 1,66
К.5 -0,34 -0,07 К.15 -0,71 1,41 К.25 -11,34 -10,90
К.6 4,11 13,77 К.16 1,30 3,82 К.26 -11,85 0,02
К.7 -23,57 16,20 К.17 -0,58 1,52 К.27 -0,33 7,35
К.8 2,22 1,81 К.18 26,56 4,07 К.28 -4,60 -0,46
К.9 -0,18 3,65 К.19 0,87 3,44 К.29 -0,11 0,14
К.10 26,60 21,10 К.20 0,96 2,93 К.30 0,88 14,27
Депресш за шльшстю зерен основного колосу проявили ш1сть комбшацш (реципрокш К.2 1 К.13 -Мирошвська ранньостигла/Крижинка, К.7 1 К. 14 -Крижинка/Епоха одеська та К.3 - Мирошвська ран-ньостигла/Ремесл1вна, К.23 - Розшшна / Ремесл1вна), створених за учасп сорпв носив 1БЬ/1Я8 транслока-цп, а також одна комбшащя - де батьшвською формою е носш 1АЬ/1Я8 транслокацп (К.28 - Смуглян-ка/Мирошвська ранньостигла). Сл1д вщмггити, що такий же ефект мала 1 комбшащя К.25 - Роз-шшна/Епоха одеська, котра створена за учасп сорпв, як1 не м1стять у своему генотит транслокацш. Спо-стертаеться тенденця щодо прояву депресп у комбшацях, де обидв1 батьшвсьш форми м1стять у своему генотит транслокаци (К.11 - Крижин-ка/Смуглянка, К.12 - Крижинка/Ремесл1вна, К. 26 -Смуглянка/Крижинка).
З урожаю 2015 року за характером фенотипо-вого успадкування шлькосп зерен основного колосу пбриди розподшилися (табл. 1): наддом1нування проявили 19 комбшацш (63 %), часткове позитивне дом1нування - 2 (7 %), пром1жне успадкування - 7 (23 %), депресш - 2 (7 %).
Показники наддом1нування за ознакою шль-к1сть зерен основного колосу спостер1гались пере-важно в комбшащях, створених за учасп батьшвсь-ких форм, одна з яких м1стить 1BL/1RS транслокацш (К.13 - Крижинка/Мирошвська ранньостигла, К. 20 -Ремесл1вна/Розшшна та чотири реципрокш - К.3 1 К.18 - Мирошвська ранньостигла/Ремесл1вна, К.8 1 К.19 - Епоха одеська/Ремесл1вна, К.7 1 К.14 - Крижинка/Епоха одеська, К.22 1 К.15 - Розшш-на/Крижинка). Ще три комбшаци (К.6 - Смуглян-ка/Епоха одеська та реципрокна - К.21 1 К.30 - Роз-к1шна/Смуглянка), котр1 створеш за учасп сорпв носив 1ЛЬ/1Я8 транслокацп, проявила над-дом1нування. З шести комбшацш, у яких батьшвсьш форми не м1стять у своему генотит транслокацш, за наддом1нуванням видшилися три (К.24 - Роз-шшна/Мирошвська ранньостигла, К.9 - Епоха
одеська/Мирошвська ранньостигла, К.10 - Роз-к1шна/Епоха одеська). Спостер1гаеться тенденц1я що до прояву дом1нування у комбшащях, де обидв1 ба-тьк1вськ1 форми м1стять в своему генотип транслокаци (К.11 - Крижинка/Смуглянка та дв1 реципрок-т - К.12 1 К.16 - Ремесл1вна/Крижинка, К.17 1 К.27 -Ремесл1вна/Смуглянка). Проте комбшащя К.26 -Смуглянка/Крижинка - мала негативний ефект успадкування. Депресш за шльшстю зерен основного колосу проявили лише дв1 дослщжуваш комбшаци К.23 (Розшшна/Ремесл1вна) та К.25 (Роз-к1шна/Епоха одеська).
З урожаю 2014 року за характером фенотипо-вого успадкування маси 1000 насшин пбриди розпод1лилися (табл. 2): наддомшування (гетерозис) проявили 11 комбшацш (37 %), часткове позитивне дом1нування - 3 (10 %), пром1жне успадкування - 6 (20 %), часткове ввд'емне успадкування - 2 (7 %), депресш - 8 (27 %).
Слад зазначити, що показники наддом1нування за ознакою маса 1000 насшин спостер1гались перева-жно в комбшащях, як створет за учасп сорив носив пшенично-житшх транслокацш, у рослин трьох реци-прокних комбшацш (К.6 та К.29 - Епоха одесь-ка/Смуглянка, К.11 та К.26 - Крижинка/Смуглянка, К.21 та К.30 - Розшшна/Смуглянка), а також у - К.1 (Мирошвська ранньостигла/Смуглянка), К.17 (Ремес-л1вна/Смуглянка), К.22 (Розк1шна/Крижинка), К.23 (Розшшна/Ремесл1вна). Вище зазначена група мае най-вищу щнтсть для селекцшно! практики. При цьому обернет комбшаци, останньо! ввдзначено! групи з наддом1нуванням, мають характер успадкування як прилеглого класу - часткове позитивне домшування (К.27 - Смуглянка/Ремесл1вна) та пром1жне успадкування (К.15 - Крижинка/Розшшна, К.28 - Смуглян-ка/Мирошвська ранньостигла), так 1 протилежного -депресш (К.20 - Ремесл1вна/Розшшна). З шести комбшацш, у яких батьшвсьш форми не е ноаями транслокацш, з наддомшуванням видшилася - Роз-шшна/Миротвська ранньостигла (К.24).
Таблиця 2
Успадкування маси 1000 насшин в F1 пшениц! м яко! озимо!
Показники пбридних комбшацш (К.1 ... 10) Показники пбридних комбшацш (К.11 ... 20) Показники пбридних комбшацш (К.21 ... 30)
№ hp (2014 р.) hp (2015 р.) № hp (2014 р.) hp (2015 р.) № hp (2014 р.) hp (2015 р.)
К.1 1,24 -15,29 К.11 1,53 1,71 К.21 46,13 6,10
К.2 -4,25 0,85 К.12 -0,47 0,88 К.22 1,24 0,52
К.3 -1,72 0,14 К.13 -0,82 -1,54 К.23 1,09 2,37
К.4 -2,95 -1,93 К.14 -0,27 0,22 К.24 2,47 1,40
К.5 0,41 0,64 К.15 0,32 -0,27 К.25 -1,16 5,20
К.6 2,63 2,14 К.16 -0,54 -0,58 К.26 2,43 -0,79
К.7 -1,45 -1,88 К.17 1,96 0,53 К.27 0,64 -1,77
К.8 0,71 0,24 К.18 0,66 -0,36 К.28 0,29 -67,57
К.9 -4,70 -4,52 К.19 -0,34 -0,12 К.29 4,57 4,97
К.10 -1,03 2,76 К.20 -1,45 2,24 К.30 39,00 2,01
Депресш за показником маси 1000 насшин проявили дв1 реципрокш комбшацп (К. 4 та К.9 -Мирошвська ранньостигла/Епоха одеська, К.10 та К.25 - Епоха одеська/Розшшна), створеш за учасп сорпв, як не мютять у своему генотит транслокацш та чотири комбшацп, де одна з батьшвських форм е ноаем 1BL/1RS транслокацй' (К. 2 - Мирошвська ранньостигла/Крижинка, К. 3 - Мирошвська ранньо-стигла/Ремесл1вна, К. 7 - Епоха одеська/Крижинка, К.20 - Реме^вна/Розшшна).
У 2015 рощ за характером фенотипового успадкування маси 1000 наанин пбриди розподшилися (табл. 2): наддом1нування (гетерозис) проявили 10 комбшацш (33 %), часткове позитивне домшування -5 (17 %), пром1жне успадкування - 6 (20 %), часткове ввд'емне успадкування - 2 (7 %), депресш - 7 (23 %).
Показники наддомшування за ознакою маса 1000 насшин спостер1гались переважно у пбрид1в, створених за учасп пшенично-житшх транслокацш у рослин трьох реципрокних комбшацш (К.6 i К.29 -Епоха одеська/Смуглянка, К.21 та К.30 - Роз-к1шна/Смуглянка, К.20 i К.23 - Реме^вна/Розшшна) та К.11 (Крижинка/Смуглянка). При цьому обернена комбiнацiя К.26 (Смуглянка/Крижинка) характери-зуеться частковим вщ'емним домiнуванням. Такими ж ефектами (наддомшування) характеризувалася ре-ципрокна комбiнацiя К.10 та К.25 (Епоха одеська/Розшшна), а також К.24 (Розшшна/Мирошвська ранньостигла), у яких обидвi батьк1вськ1 форми не мютять у своему генотит транслокацш.
Слад вiдмiтити, що за показником маси 1000 насшин депресш проявили реципрокш комбшацп K.1 та К.28 (Мирошвська ранньостигла/Смуглянка), К.4 та К.9 (Мирошвська ранньостигла/Епоха одеська), а також К.13 (Крижинка/Мирошвська ранньостигла), яш створеш за учасл ранньостиглого сорту Мирошвська ранньостигла. Такими ж ефектами (де-пре^) характеризувалися комбшацп, у яких одна з батьшвських форм е ноаем 1BL/1RS транслокацй (К.7 - Епоха одеська/Крижинка) та комбшащя, в якш обидвi батьшвсьш форми е носiями транслокацш (К.27 - Смуглянка/Ремесл1вна).
При вивченш характеру фенотипового успад-кування маси зерна основного колосу (табл. 3) ви-явлено, що в 2014 рощ з 30 пбридних комбшацш наддомiнування проявилося у 7 (23 %), часткове позитивне домiнування - 3 (10 %), промiжне успадкування - 7 (23 %), часткове вщ'емне успадкування -4 (13 %), депреая - 9 (30 %). Слад зазначити, що показники фенотипового наддом^вання спо-стерiгались переважно в комбшащях, створених за участi батьшвських форм, одна з яких мютить 1BL/1RS транслокацш (К.8 - Епоха одеська/ Реме^вна, К.18 - Реме^вна/Мирошвська ранньостигла, К.22 - Розшшна/Крижинка). Ще одна реци-прокна комбшащя (К.21 i К.30 - Розшшна/ Смуглянка), створена за участi сорпв - носiiв 1AL/1RS транслокацй, проявила наддомiнування. При цьому оберненi комбшацп (о^м К.21 i К. 30), до вище вiдзначеноi групи з наддомiнуванням, мали характер успадкування прилеглого класу - часткове позитивне домiнування (К.19 - Реме^вна/Епоха одеська,) та промiжне успадкування (К.3 - Мирошвська ранньостигла/Ремеслiвна, К.15 - Крижин-ка/Розшшна). З шести комбiнацiй, у яких батьшвсь-к1 форми не мютять у своему генотипi транслокацiй, видшилися за позитивним ефектом успадкування (наддом^вання) лише двi (К.10 - Епоха одеська/Розшшна та К.24 - Розшшна/Мирошвська ранньостигла).
За масою зерна основного колосу з негативним ефектом успадкування (депре^) видшилось 30 % дослвджуваних комбшацш, з них одна - без транслокацш (К.25 - Розшшна/Епоха одеська), три - одна з батьшвських форм мютить 1BL/1RS транслокацш (реципрокна - К.2 К.13 - Мирошвська ранньостиг-ла/Крижинка, К.7 - Епоха одеська/Крижинка), одна реципрокна комбшащя - батьшвська форма мютить 1AL/1RS транслокацш (К.1 та К.28 - Мирошвська ранньостигла/Смуглянка). Спостертаеться тенденщя щодо прояву депресп у комбiнацiях, де обидвi бать-кiвськi форми мiстять у своему генотит транслокацй' (К.11 - Крижинка/Смуглянка, К.12 - Крижин-ка/Реме^вна, К.26 - Смуглянка/Крижинка).
Таблиця 3
Успадкування маси зерна основного колосу в Б] пшениц м'яко! озимо!_
Показники гiбридних комбшацш (К.1 ... 10) Показники пбридних комбшацш (К.11 ... 20) Показники пбридних комбшацш (К.21 ... 30)
№ hp (2014 р.) hp (2015 р.) № hp (2014 р.) hp (2015 р.) № hp (2014 р.) hp (2015 р.)
К.1 -4,20 -0,13 К.11 -6,80 9,40 К.21 6,20 4,38
К.2 -1,80 0,63 К.12 -1,24 1,04 К.22 1,88 2,50
К.3 -0,78 27,00 К.13 -1,36 -0,30 К.23 -0,80 0,30
К.4 0,24 0,29 К.14 -0,90 0,17 К.24 3,65 4,37
К.5 -0,10 0,47 К.15 0,32 0,08 К.25 -1,00 7,33
К.6 0,63 7,35 К.16 0,07 0,36 К.26 -5,35 -1,80
К.7 -3,10 6,00 К.17 -0,96 0,96 К.27 0,52 1,85
К.8 1,92 1,00 К.18 1,15 17,50 К.28 -2,88 -0,79
К.9 -0,24 3,00 К.19 0,92 1,63 К.29 0,37 2,65
К.10 11,80 9,33 К.20 0,20 2,65 К.30 10,00 7,34
З урожаю 2015 року за характером фенотипо-вого успадкування маси зерен основного колосу пбриди розподшилися (див. табл. 3): наддомшування (гетерозис) проявили 18 комбшацш (60 %), часткове позитивне домшування - 2 (7 %), пром1жне успадкування - 8 (27 %), часткове вщ'емне успадкування -1 (3 %), депресш - 1 (3 %). Наддом1нування спо-стертались переважно в комбшащях, створених за учасп батьк1вських форм одна з яких мю-тить 1BL/1RS транслокацш (К.7 - Епоха одесь-ка/Крижинка, К.22 - Розшшна/Крижинка, К.20 - Ре-месл1вна/Розшшна та дв1 реципрокш - К.3 1 К.18 -Мирошвська ранньостигла/Ремесл1вна, К.8 1 К. 19 -Епоха одеська/Ремесл1вна). При цьому обернеш комбшаци до вище вщзначено! групи з наддо-м1нуванням, мали характер успадкування прилеглого класу - часткове позитивне дом1нування (К.23 - Роз-шшна/Ремесл1вна) та пром1жне успадкування (К. 14 -Крижинка/Епоха одеська, К.15 - Крижинка/Розшш-на). Ще дв1 реципрокш комбшаци (К.6 1 К.29 -Смуглянка/Епоха одеська, К.21 1 К.30 - Роз-к1шна/Смуглянка), котр1 створеш за учасп сорта носив 1AL/1RS транслокаци, проявили наддомшу-вання. З шести комбшацш, у яких батьшвсьш форми не мютять у своему генотип транслокацш, видшили-ся за позитивним ефектом успадкування чотири (К.24 - Розшшна/Мирошвська ранньостигла, К.9 -Епоха одеська/Мирошвська ранньостигла та реци-прокна - К.10 1 К.25 - Розшшна/Епоха одеська). У 2015 рощ спостер1гаеться тенденщя щодо прояву дом1нування у комбшащях, де обидв1 батьк1вськ1 форми мютять у своему генотит транслокаци (К.11 Крижинка/Смуглянка, К.12 Крижинка/Ремесл1вна, К.27 Смуглянка/Ремесл1вна), проте К.26 - Смуглян-ка/Крижинка - мала негативний ефект успадкування (депреая).
Анал1зуючи отримаш даш за два роки до-слщжень, варто зазначити, що присутнють двох 1нтрогресованих житшх компонента у одному генотип! по-р1зному впливае на формування пбридами елеменпв продуктивносп основного колосу.
Наддом1нування в (бшьшою м1рою), часткове позитивне дом1нування 1 пром1жне успадкування (меншою м1рою), як правило, забезпечуватимуть у наступних поколшнях пбрид1в позитивний 1 резуль-
тативний доб1р форм з пор1вняно бшьшим виражен-ням анал1зовано! ознаки, а також трансгресш. Вихо-дячи з цього, за роки дослщжень, за результатами пбридолопчного анал1зу видшено кращ1 пбридш комбшаци:
- за к1льк1стю зерен основного колосу: з 1БЬ/1Я8 - К.8 - Епоха одеська/Ремесл1вна, К.16 -Ремесл1вна/Крижинка, К.18 - Ремесл1вна/Мирошвс-ька ранньостигла, К.22 - Розшшна/Крижинка; з 1ЛЬ/1К8 - К.6 - Епоха одеська/Смуглянка; без штро-гресованих компонента - К.10 - Епоха одесь-ка/Розк1шна, К.24 - Розшшна/Мирошвська ран-ньостигла.
- за масою 1000 насшин: з 1ЛЬ/1Я8 - К.6 та К.29 - Епоха одеська/Смуглянка, К.21 та К.30 - Роз-шшна/Смуглянка; з 1БЬ/1Я8 - К.23 - Розшшна/ Ремесл1вна; обидв1 батьшвсьш форми е ноаями транслокацш - К.11 - Крижинка/Смуглянка; без штрогресованих компонента - К.24 - Розшшна/ Мирошвська ранньостигла.
- за масою зерен основного колосу: з 1БЬ/1Я8 -К.8 - Епоха одеська/Ремесл1вна, К.18 - Ремесл1в-на/Мирошвська ранньостигла, К.22 - Розшшна/ Крижинка; з 1ЛЬ/Ш8 - реципрокна - К.21 1 К.30 -Розшшна/Смуглянка; без штрогресованих компонента - К.10 - Епоха одеська/Розшшна та К.24 -Розшшна/Мирошвська ранньостигла
Сл1д зазначити, що показники наддом1нування за дослщжуваними ознаками, спостер1гався переважно в комбшащях, створених за учасп пшенично-житшх транслокацш, котр1, безперечно, мають най-вищу щннють для селекцшно! практики. Отже, вико-ристання сорта ноав пшенично-житшх транслокацш у схрещуваннях може формувати перспективш попу-ляци для селекцшного добору елтгних рослин в ран-шх поколшнях пбрид1в з шдвищеною масою 1000 насшин, масою та шльшстю зерен основного колосу, а також дае шанс для видшення трансгреси.
Доведена значна вщмшнють м1жсортових пб-рид1в за повторюванютю прояву ознак продуктивносп впродовж рок1в дослщжень. Проте, процес формування у нових генотишв добре виражених цшних основних селекцшних ознак проходить дуже складно. Але коштка 1 цшеспрямована робота поколшь се-лекцюнер1в дозволила нам скористатися позитивни-
ми результатами вщдалених схрещувань, якими, зок-рема, е пшенично-житнi транслокацп. Отже, не зва-жаючи на успадкування аналiзованих ознак за типом депресп у комбшащях з участю обох сорпв - носив пшенично-житшх транслокацш, при опрацюванш велико! шлькосп пбридного потомства за рiзного тис-ку абiотичних та бютичних чинник1в довк1лля на се-лекцшний добiр, можна досягти позитивного ефекту. Певним шдтвердженням цього е створення сортiв Миронiвська 65 та Мирошвська 67, у яких батьшвсь-кими компонентами схрещування е сорти Ми-рошвська 27 та Миронiвська 61 - носп 1BL/1RS транслокацп [4]. Б!льш складним i довготривалим, на нашу думку, буде процес формування генотипiв, як1 стануть носiями двох рiзних транслокацiй - i 1AL/1RS i 1BL/1RS.
7. Висновки
Виявлена значна вiдмiннiсть мшсортових гiбридiв за повторювашстю прояву ознак продуктив-носп впродовж рок1в дослвджень.
Успадкування елеменпв продуктивностi колосу вiдбуваеться за типами: наддомшування (2363 %), часткове позитивне дом^вання (7-17 %), промiжне успадкування (20-27 %), часткове вщ'емне успадкування (0-13 %), депресш (3-37 %).
Показники наддомiнування за дослвджуваними ознаками, спостерiгався переважно в комбшащях, створених за учасп сорпв носив пшенично-житшх транслокацш, котр^ безперечно, мають найвищу щн-нiсть для селекцшно! практики.
У перспективi подальшими досл1дженнями за-плановано видiлити трансгресивш форми в гiбридних популяцiях пшениц м'яко! озимо! другого поколш-ня. Серед кращих комбiнацiй необхвдно провести до-бори потомств для подальших досл!джень та створи-ти новий вихщний матерiал для селекцi! перспектив-них за продуктивн!стю сорт!в.
Л^ература
1. Rabinovich, S. V. Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars of Triticum aestivum L. [Text] / S. V. Rabinovich // Euphytica. - 1998. - Vol. 100. -P. 323-340.
2. Тарасевич Е. И. К вопросу о генетике продуктивности растений [Текст] / Е. И. Тарасевич // Генетика продуктивности сельскохозяйственных культур. - Минск: Наука и техника, 1978. - С. 125-130.
3. Орлюк А. П. Адаптивний i продуктивний потен-щал пшенищ [Текст]: монографiя / А. П. Орлюк, К. В. Гончарова. - Херсон: Айлант, 2002. - 276 с.
4. Власенко В. А. Селекцшна еволющя мирошвсь-ких пшениць [Текст] / В. А. Власенко, В. С. Кочмарський, В. Т. Колючий, Л. А. Коломiець, С. О. Хоменко, В. Й. Солона; тд. заг. ред. В. А. - Мирошвка, 2012. - 330 с.
5. Farooq S. Wild species germplasm: A vital source for creation of genetic variability [Text] / S. Farooq // IPGRI WANA Newsletter. - 1994. - Vol. 4. - Р. 1-2.
6. Кожахметов К. К. Гибридизация гексаплоидных пшениц с дикими ее видами [Текст] / К. К. Кожахметов // Вестн. с.-х. науки Казахстана. - 2005. - № 6. - С. 5-7.
7. Кр'ян М. В. Ощнка зразкв генофонду пшениц м'яко! озимо!, малопоширених видш i диких сшвродич!в на продуктившсть та яюсть зерна в умовах Шсостепу Укра!ни
[Текст] / М. В. Юр'ян, В. М. Кр'ян, С. А. Павлик // Вюн. Полтав. держ. аграр. академи. - 2011. - № 4. - С. 26-31.
8. Моцний, I. I. Пбриди пшенищ з пшенично-елiмусними i пшенично житн!ми амфщипловдами i пер-спективи !х використання в селекцп озимо! м'яко! пшеницi [Текст] / I. I. Моцний, Т. М. Коваль, С. П. Лифенко // Се-лекця i насшництво. - 1999. - № 82. - С. 3-13.
9. Jiang, J. Recent advances in alien gene transfer in wheat [Text] / J. Jiang, B. Friebe, B. S. Gill // Euphytica. -1994. - Vol. 73. - P. 199-212.
10. Козуб, Н. А. Сорта мягкой пшеницы украинской и российской селекции с геном устойчивости к стеблевой ржавчине SrRsAmigo [Текст]: материалы Междунар. науч.-практ. конф./ Н. А. Козуб, И. А. Созинов, Т. А. Собко, В. Т. Колючий, В. А. Власенко, В. П. Нецветаев, А. А. Со-зинов // Управление продукционным процессом в агротех-нологиях 21 века: реальность и перспективы. - Белгород : Отчий край, 2010. - С. 222-225.
11. Mc Intosh, R. A Catalogue of gene symbols for wheat [Text] / R. A. Mc Intosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky et. al. // Proc. th 11 Int. Wheat Genet. Symp. Brisbane. - Australia, 2008. - Available at: http//www. shigen.nig.ac.jp
12. Sebesta, E. E. Registration of Amigo wheat germplasm resistant to greenbug [Text] / E. E. Sebesta, E. A. Wood, D. R. Porter et. al. // Crop Science. - 1995. - Vol. 35, Issue 1. - P. 293. doi: 10.2135/cropsci1995.0011183x003500010074x
13. Рабинович, С. В. Интрогрессивные линии пшеницы с генами устойчивости к болезням и вредителям, созданные в Центре генетических ресурсов пшеницы США [Текст]: тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. / С. В. Рабинович, W. J. Raupp, Т. Ю. Маркова и др. // Генет. ресурсы культурных растений. Пробл. мобил., инвентар. -Санкт-Петербург: ВИР, 2001. - С. 387-390.
14. Huen, M. Chromosomal location of the powdery mildew resistance gene of Amigo wheat [Text] / M. Huen, B. Friebe, W. Bushuk // Phytopathology.- 1990. - Vol. 80, Issue 10.- P. 1129-1133. doi: 10.1094/phyto-80-1129
15. Самофалов, А. П. Роль разных элементов структуры урожая в увеличении урожайности озимой пшеницы [Текст] / А. П. Самофалов // Зерновое хозяйство. - 2005. -№ 1. - С. 15-18.
16. Нелс, I. Т. Озима пшениця в зон! степу [Текст] / I. Т. Непс. - Херсон: Айлант, 2004. - 95 c.
17. Лелли, Я. Селекция пшеницы: теория и практика [Текст] / Я. Лелли. - М.: Колос, 1980. - 384 с.
18. Кривобочек, В. Г. Селекция яровой мягкой пшеницы на продуктивность и качество зерна в северном Казахстане [Текст]: автореф. ... д-р. наук / В. Г. Кривобочек. -Саратов, 1998. - 45 с.
19. Глуховцева, Н. И. Селекция яровой пшеницы в условиях среднего Поволжья [Текст]/ Н. И. Глуховцева // Селекция яровой пшеницы. - М.: Колос, 1977. - С. 29-32.
20. Лихочвор, В. В. Шляхи тдвищення якосл зерна озимо! пшенищ в умовах Люостепу захщно! Укра!ни [Текст] / В. В. Лихочвор // Вюник Льв!вського ДАУ. -2001. - № 5. - C. 171.
21. Голик, В. С. Селекция Triticum durum Desf [Текст] / В. С. Голик. - Харьков: ИР им. В. Я. Юрьева, 1996.- 388 с.
22. Авдеев, Ю. И. Генетический анализ растений [Текст] / Ю. И. Авдеев. - Астрахань, 2004. - 380 с.
23. Методика державного випробування сортш рос-лин на придаттсть до поширення в Укра!ш: Загальна ча-стина [Текст] // Охорона прав на сорти рослин: Офщшний бюл. - 2003.- Вип. 1, Ч. 3. - C. 106.
24. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта [Текст] / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.
25. Руденко, М. И. Методические указания по изучению мировой колекции пшеницы [Текст] / М. И. Руден-
ко, И. П. Шитова, В. А. Корнейчук; под ред. В. Ф. Дорофеева; 3-е изд., перер. - Л., 1977. - 28 с.
26. Силенко, С. I. Успадкування господарсько цшних ознак у пбрид1в Fj квасол1 звичайно! в умовах л1во-бережно! частини Шсостепу Украгни [Текст]/ С. I. Силенко, О. С. Силенко // Вюник Полтавсько! державно! аграрно! академи. - 2013. - № 1. - С. 33-36.
27. Griffing, B. Analysis of guatitative gene-action by constant parent regression and related technigues [Text] / B. Griffing // Genetics. - 1950. - Vol. 35. - P. 303-321.
28. Beil, G. M. Inheritance of guantitative characters in grain sorghum [Text] / G. M. Beil, R. E. Atkins // Iowa St. J. Sci. - 1965. - Vol. 39, Issue 3. - P. 345-358.
References
1. Rabinovich, S. V. (1998). Importance of wheat-rye translocations for breeding modern cultivars of Triticum aes-tivum L. Euphytica, 100, 323-340.
2. Tarasevich, E. I. (1978). K voprosu o genetike produk-tivnosti rastenij. Genetika produktivnosti sel'skohozjajstvenn'!h kul'tur. Minsk: Nauka i tehnika, 125-130.
3. Orljuk, A. P., Goncharova, K. V. (2002). Adaptyvnyj i produktyvnyj potencial pshenyci: monografija. Herson: Aj-lant, 276.
4. Vlasenko, V. A., Kochmars'kyj, V. S., Koljuchyj, V. T., Kolomijec', L. A., Homenko, S. O., Solona, V. J. (2012). Sele-kcijna evoljucija myronivs'kyh pshenyc'. Myronivka, 330.
5. Farooq, S. (1994). Wild species germplasm: A vital source for creation of genetic variability. IPGRI WANA Newsletter, 4, 1-2.
6. Kozhahmetov, K. K. (2005). Gibridizacija geksap-loidnyh pshenic s dikimi ee vidami. Vestn. s.-h. nauki Kazah-stana, 6, 5-7.
7. Kir'jan, M. V., Kir'jan, V. M., Pavlyk, S. A. (2011). Ocinka zrazkiv genofondu pshenyci m'jakoi' ozymoi', ma-loposhyrenyh vydiv i dykyh spivrodychiv na produktyvnist' ta jakist' zerna v umovah Lisostepu Ukrai'ny. Visn. Poltav. derzh. agrar. Akademii', 4, 26-31.
8. Mocnyj, I. I., Koval', T. M., Lyfenko, S. P. (1999). Gibrydy pshenyci z pshenychno-elimusnymy i pshenychno zhytnimy amfidyploi'damy i perspektyvy i'h vykorystannja v selekcii' ozymoi' m'jakoi' pshenyci. Selekcija i nasinnyctvo, 82, 3-13.
9. Jiang, J., Friebe, B., Gill, B. S., (1994). Recent advances in alien gene transfer in wheat. Euphytica, 73, 199-212.
10. Kozub, N. A., Sozinov, I. A., Sobko, T. A., Kol-juchij, V. T., Vlasenko, V. A, Necvetaev, V. P., Sozinov, A. A. (2010). Sorta mjagkoj pshenicy ukrainskoj i rossijskoj selekcii s genom ustojchivosti k steblevoj rzhavchine SrRsAmi-go. Upravlenie produkcionnym processom v agrotehnologi-jah 21 veka: real'nost' i perspektivy. Belgorod: Otchij kraj, 222-225.
11. Mc Intosh, R. A., Yamazaki, Y., Dubcovsky, J. et. al. (2008). Catalogue of gene symbols for wheat. Proc. th 11
Int. Wheat Genet. Symp. Brisbane. Australia. Available at: http//www. shigen.nig.ac .jp
12. Sebesta, E. E., Wood, E. A., Porter, D. R., Webster, J. A., Smith, E. L. (1995). Registration of Amigo Wheat Germplasms Resistant to Greenbug. Crop Science, 35 (1), 293. doi: 10.2135/cropsci1995.0011183x003500010074x
13. Rabinovich, S. V., Raupp, W. J., Markova, T. Ju. et. al. (2001). Introgressivnye linii pshenicy s genami ustojchivosti k boleznjam i vrediteljam, sozdannye v Centre geneticheskih resursov pshenicy SShA. Genet. resursy kul'turnyh rastenij. Probl. mobil., inventar. Sankt-Peterburg: VIR, 387-390.
14. Heun, M. (1990). Chromosomal Location of the Powdery Mildew Resistance Gene of Amigo Wheat. Phytopathology, 80 (10), 1129-1133. doi: 10.1094/phyto-80-1129
15. Samofalov, A. P. (2005). Rol' raznyh jelementov struktury urozhaja v uvelichenii urozhajnosti ozimoj pshenicy. Zernovoe hazjajstvo, 1, 15-18.
16. Netis, I. T. (2004). Ozyma pshenycja v zoni stepu. Herson: Ajlant, 95.
17. Lelli, Ja. (1980). Selekcija pshenicy: teorija i praktika. Moscow: Kolos, 384.
18. Krivobochek, V. G. (1998). Selekcija jarovoj mjagkoj pshenicy na produktivnost' i kachestvo zerna v severnom Kazah-stane: avtoref. na soiskanie uchen. stepeni dokt. nauk: spec. 06.01.05 «Selekcija i semenovodstvo». Saratov, 45.
19. Gluhovceva, N. I. (1977). Selekcija jarovoj psheni-cy v uslovijah srednego Povolzh'ja. Selekcija jarovoj pshenicy. Moscow: Kolos, 29-32.
20. Lyhochvor, V. V. (2001). Shljahy pidvyshhennja jakosti zerna ozymoi' pshenyci v umovah Lisostepu zahidnoi' Ukrai'ny. Visnyk L'vivs'kogo DAU, 5, 171.
21. Golik, V. S. (1996). Selekcija Triticum durum Desf. Kharkiv: IR im. V. Ja. Jur'eva, 388.
22. Avdeev, Ju. I. (2004). Geneticheskij analiz rastenij. Astrahan', 380.
23. Volkodav, V. V. (2003). Metodika derzhavnogo viprobuvannja sortiv roslin na pridatnist' do poshirennja v Ukrami: Zagal'na chastina. Ohorona prav na sorti roslin: Oficijnij bjul., 1, part 3, 106.
24. Dospehov, B. A. (1985). Metodika polevogo opyta. Moscow: Agropromizdat, 352.
25. Rudenko, M. I., Shitova, I. P., Kornejchuk, V. A. (1977). Metodicheskie ukazanija po izucheniju mirovoj kolekcii pshenicy. 3rd edition. Leningrad, 28.
26. Sylenko, S. I., Sylenko, O. S. (2013). Uspadkuvann-ja gospodars'ko cinnyh oznak u gibrydiv F1 kvasoli zvychajnoi' v umovah livoberezhnoi' chastyny Lisostepu Ukrai'ny. Visnyk Poltavs'koi' derzhavnoi' agrarnoi' akademii', 1, 33-36.
27. Griffing, B. (1950). Analysis of guatitative gene-action by constant parent regression and related technigues. Genetics, 35, 303-321.
28. Beil, G. M., Atkins, R. E. (1965). Inheritance of guantitative characters in grain sorghum. Iowa St. J. Sci., 39 (3), 345-358.
Дата надходження рукопису 23.11.2015
Бакуменко Ольга МиколаТ'вна, астрант, кафедра захисту рослин iM. доц. А. К. Мшньова, Сумський нацюнальний аграрний унiверситет, вул. Г. Кондратьева, 160, м. Суми, Укра!на, 40021 E-mail: lady.backumencko2011@yandex.ru
Осьмачко Олена МиколаТвна, а^рант, кафедра захисту рослин iм. доц. А. К. Мiшньова, Сумський нацюнальний аграрний ушверситет, вул. Г. Кондратьева, 160, м. Суми, Укра!на, 40021 E-mail: Osmachkolena@mail.ru
Власенко Володимир Анатолшович, доктор сшьськогосподарських наук, професор, кафедра захисту рослин iм. доц. А. К. Мшньова, Сумський нацюнальний аграрний ушверситет, вул. Г. Кондратьева, 160, м. Суми, Укра!на, 40021 E-mail: vlasenkova@ukr.net
