CC BY
10
Ri'qi: - tmy Mcchanisms
înTïiosystems
* %
Regulatory Mechanisms
in Biosystems
ISSN 2519-8521 (Print) ISSN 2520-2588 (Online) Regul. Mech. Biosyst., 8(4), 489-496 doi: 10.15421/021775
Influence of mineral substances on the synthesis of volatile organic compounds by Pleurotus ostreatus in the process of solid phase cultivation
E. N. Vlasenko, O. V. Kuznetcova, J. V. Stepnevskaya
Ukrainian State University of Chemical Technology, Dnipro, Ukraine
Article info
Received27.09.2017 Received in revised form
03.11.2017 Accepted 08.11.2017
Ukrainian State University of Chemical Technology, Gagarin Ave., 8, Dnipro, 49005, Ukraine. Tel.: +38-097-954-78-85 E-mail:
ekaterina udhtu@gmail. com
Vlasenko, E. N., Stepnevskaya, J. V., & Kuznetcova, O. V. (2017). Influence of mineral substances on the synthesis of volatile organic compounds by Pleurotus ostreatus in the process of solid phase cultivation. Regulatory Mechanisms in Biosystems, 8(4), 489-496. doi:10.15421/021775
Mineral substances play an important role in ensuring high-grade growth and high organoleptic quality of the fruit bodies of basidiomycetes. In the process of solid-phase cultivation of the mushroom Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. the lignocellulosic substrates were enriched with mineral additives of calcium, iron and selenium. Their influence on the synthesis of volatile aroma compounds was investigated by the methods of sensory profile analysis and ultraviolet spectroscopy. Mineral additives in the form of CaCl2, FeSO2*7H2O and Na2SeC>3 salts were added to the substrate (sunflower husk, barley straw) before sterilization in concentrations that correspond to the physiological needs of the mushrooms. When carrying out a sensory profile analysis of dried fruit bodies, the following attributes of the flavor were determined: mushroom, woody, sweet, herbaceous, fish, meat, floral, earthy, acidic, putrescent. The conducted profile analysis showed an unequal dependence of the effect of mineral additives for each of the P. ostreatus strains. For IBK-549 and IBK-1535, an increase in the intensity of mushroom notes of aroma was observed with the addition of calcium and selenium to the husks, and for IBK-551, this was observed with the addition of iron and selenium to both substrates. The volatile aroma compounds were extracted with hexane at boiling point for 30 minutes. Absorption spectra were recorded in the wavelength range 200-330 nm. The examined extracts had light absorption maxima at 200-210 and 260-300 nm, which is typical for solutions of unsaturated compounds that have non-conjugated double bonds, saturated and unsaturated aldehydes and ketones. Additions of iron to the substrates increased the intensity of light absorption in comparison with the control. Additions of selenium selectively influenced different strains, and calcium ions did not significantly affect the change in the intensity of light absorption, and therefore the synthesis of volatile compounds by mushrooms. The level of synthesis of aroma-forming substances was higher when cultivating fungi on sunflower husks than on barley straw. This was confirmed both by the obtained aroma profiles and by the recorded absorption spectra of all examined strains. The study showed the possibility of influencing the organoleptic qualities of P. ostreatus fruiting bodies during solid-phase cultivation by supplementing the composition of lignocellulosic substrates with various mineral additives.
Keywords: aroma compounds; sensory analysis; UV spectroscopy; iron; calcium; selenium
Вплив мшеральних речовин на синтез летких оргашчних сполук грибами Р1выгоШ8 081гваШ8 у процесi твердофазного культивування
К. М. Власенко, О. В. Кузнецова, Я. В. Степневська
Укратський державний хгмжо-технологгчний утверситет, Днтро, Украта
Мнеральш речовини вщграють важливу роль у забезпеченш повнощнного росту та високо! органолептично! якосп плодових ты базидюмщепв. У процеа твердофазного культивування грибiв Pleurotus ostreatus ^ас^^г) Китт. лтаоцелюлозш субстрати збагачували мшеральними добавками кальщю, залза та селену. Вивчено !х вплив на синтез легких запашних сполук методами сенсорного профшьного аналiзу та ультрафюлетово1 спектроскопа. Мшеральш добавки у виглящ солей СаС12, Ре804 • 7Н2О та №^еОз додавали до субстрату (соняшникове лушпиння, солома ячменю) перед стерщцзащею у концентрациях, яю вщповщають фiзiологiчним потребам гриба. Сенсорний профшьний анашз висушених плодових тл показав неоднакову залежнють впливу мшеральних добавок для кожного зi штамiв гриба Р. ostreatus. Для шташв 1ВК-549 та 1ВК-1535 вiдмiчено пщвищення штенсивност грибних нот запаху пщ час додавання кальщю та селену. А для 1ВК-551 спостершалося пщвищення характерних грибних нот на обох субстратах iз добавками залза та селену. Екстрагували лета запашт сполуки гексаном за температури китння протягом 30 хвилин. Дослщжеш екстракти мали максимуми свплопоглинання у дiапазонi 200-210 нм та за 260-300 нм, що характерно для розчишв ненасичених сполук, яю мають подвшт зв'язки, насичених i ненасичених альдегщв i кетошв. Добавки залза до субстратов пщвищували штенсившсть свгтлопоглинання екстракпв га^вняно з контролем. Добавки селену мали вибiрковий вплив на рiзнi штами, а юни кальщю суттево не впливали на синтез летких сполук грибами.
Ключов1 слова: запашш сполуки; сенсорний аналiз; УФ-спектроскотя; залiзо; кальцш; селен
Вступ
Гриби Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. можна культи-вувати на р1зних субстратах, включаючи бiльшiсть сшьсько-господарських вiдходiв (Curvetto et al., 2002). Але за штенсив-ного процесу вирощування цих гриб1в гснуе проблема вщсут-носп грибного аромату мщелгю та зниження ароматичних вла-стивостей плодових тш порiвняно з тими, яй отриманi у при-родних умовах (Búhalo, 1988).
Як правило, лнжщелюлозт матер1али, як1 використовують як субстрати для культивування грибш, мають низький вмст м-нератв i потребують добавок для забезпечення 1х повноцшного росту. 1они металш вщграють важливу роль у фiзiологii живлен-ня грибiв, що зумовлено високим бiологiчним значенням фер-ментних систем, якi iх мiстяIь. Мжроелементи беруть участь у численних бкшмчних процесах, пов'язаних iз рiзними катабо-лiчними та анаболiчними реакщями (Al-Maali, 2015).
Мiнеральнi речовини, так! як фосфор, сульфур, магнiй, кальцш, зал1зо, калiй, купрум, цинк, манган i кобальт, використовують у культуральних середовищах для вирощування ijm6íb (Bellettini et al., 2016). Кальцш - життево необхщний елемент для росту грибш (Pitt and Ugalde, 1984), тдтримання цшсносп клгтинних мембран та регуляци проникноста мембран для ба-гатьох юн!б (El Habbasha and Faten, 2015). Вш бере участь у багатьох клгтинних процесах, таких як утворення апресорiй, розгалуження пф та цитоплазматичний рух (Regalado, 1998). Градаент юнб Са2+ вiдiграе регуляторну роль у процесах вер-х1вкового росту г1ф гри6!б (Jackson and Heath, 1993). Нерщко кальцiй слугуе нейтрал1затором надлишку органчних кислот, як утворюються у процесах обмгну багатьох ijm6íb. В1н - ко-фермент низки гiдролаз, наприклад, a-амiлази та деяких пдро-лаз цикл1чних полюахаридав (Bekker, 1988).
Зал1зо необхiдне для росту вих гри6!б, а також для утворення комплексiБ р1зних сполук 1з ним, як1 ввдграють важливу роль у живлены гриб1в, детоксикаци пром1жних метаболiтiБ та багатьох шших процесах (Velychko and Berykashvyly, 2008). Зал1зо як кофактор активуе ферменти та вщграе роль у форму-ванн прост^к^ структури бшюв, як1 беруть участь у бшь-шоста важливих бкштчних реакцш у клггит. Fe-залежнi ферменти задян майже в ус1х основних процесах, що вщбувають-ся у клгтинах: у цикл1 трикарбонових кислот, дихант, трансля-ци, реплжацп та репараци ДНК, метабол1зт ксенобютииБ, транспорта оксигену, синтез1 антибютишБ та шших малих молекул. Вони необхiднi для синтезу основних компонентов клъ тини: лгтдав (оксистирол!б, ненасичених жирних кислот, пд-роксильованих сфшголшвдв), протеiнiБ, нуклешових кислот (philpott et al., 2012).
Зал1зо (II) входить до складу ферментв лгпоксигеназ - ро-дини негемових зал1зовмюних дюксигеназ, як1 катал1зують окиснення ненасичених жирних кислот з утворенням iх пдро-пероксидiв (Golovanov et al., 2008). Ця реакцш - ключовий етап лгпоксигеназного шляху утворення летких запашних сполук, таких як 1-октен-3-ол, грибами (Combet et al., 2006).
Селен - мжроелемент, х1тчно подабний до сульфуру та те-луру. В органiзмi вш зв'язуеться з биковими молекулами, ут-ворюючи селенопротеши (Savic et al., 2009). Селен входить до складу селенометюшну та селеноцистешу (Werner and Beel-man, 2002), як1 мають каталтичну та антиоксидантну актив-тсть. Вш - кофактор ферменту глутатюнпероксидази, яка за-хищае органзм вщ негативного впливу перекису водню та пд-ропероксидiв жирних кислот, яю утворюються у лшоксигеназ-ному та циклооксигеназному метабол1чних шляхах (Nunes et al., 2012; Ostadalova, 2012).
Мета цього дослщження - визначити вплив мгнеральних речовин (солей кальцiю, зал1за та селену) на синтез летких запашних сполук штамами гриба P. ostreatus у процеа твердофазного культивування за допомогою сенсорного профшьного анал1зу та ультрафiолетовоi спектроскогш.
MaTepiai i методи дослщжень
Об'екти достджень - три штами ютавного гриба Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm.: IBK-549, IBK-551 та IBK-1535, от-риманi з колекцп культур шапинкових гри6!в 1нституту ботат-ки 1мет М. Г. Холодного НАН Украши. Гриб належить до родини Pleurotaceae, порядку Agaricales, класу Agaricomycetes, вщдшу Basidiomycota, царства Fungi.
Субстрати для отримання плодових тш - вщходи сшьсько-го господарства: соняшникове лушпиння та солома ячменю.
Мшеральт добавки використовували у вигляд водних розчинв солей CaCl2, FeSO4 • 7Н2О та Na2SеOз. Розчини додавали до субстрату перед стерил1защею у перерахунку на вмтст дослщжуваних мiнеральних речовин у концентрациях: Ca -10-2% та 10-3%, Fe - 10-3% та 10-40/», Sе - 10-5% та 10-6%. Шд час вибору концентрацш мгнеральних добавок враховували потреби P. ostreatus у них та iх потенцшну токсичтсть. Контроль - субстрати без добавок.
П1дготовку та стерил1защю субстратiв проводили загаль-ноприйнятими методами (Buhalo et al., 2004). Охолоджений субстрат гнокулювали полним мщел1ем P. ostreatus. Пос!вний мщелш отримували на основ1 зерна ячменю. Культивування проводили за температури 26 ± 1 °С та вологосп 70-80% до повного заростання субстрату мщел1ем, поттм емносп з субстратом переносили у ростове примiщення з температурою 15-16 °С, волопстю 80-90% i освпленням протягом 8 годин на добу. Збирали врожай I та II хвиль плодоносшня. Гриби висушували за температури 40-45 °С у сухожаровш шаф1 про-тягом 24-48 годин.
У процеа культивування визначали так параметри росту мщелгю P. ostreatus: термiн появи примордйв та I хвил1 плодоносгння, юльюсть утворених зростк1в, врожай I та II хвиль плодоносшня.
Сенсорний проф!ль аромату зразк1в висушених гриб1в ви-значали за загальноприйнятими методиками (Vlasenko and Kuznecova, 2016). Експертна дегустацшна ком1с!я складалась 1з п'яти оаб, пгдготовлених для проведення органолептичного анал1зу. Спочатку визначено характерн1 атрибути запаху, а потам ступшь штенсивност! кожного з них за 5-бальною шкалою: 0 - ознака вщсутня, 1 - ознака лише утзнаеться або в1дчува-еться, 2 - слабка штенсивтсть, 3 - помрна гнтенсивн1сть, 4 -сильна штенсивтсть, 5 - дуже сильна штенсивнсть прояву оз-наки. Досл1джуван1 зразки опгнювали тричг.
Для проведення спектрофотометричного дослiдження вису-шенi плодов1 тша першоi хвил1 плодонос!ння подр1бнювали на електричному млин! до порошкопод1бного стану. Наважку сиро-вини масою 1 г помшали в екстрактор, додавали розчинник у к!лькост1 100 см3 (пдромодуль складав 1 : 100). Як розчинник використовували гексан. Екстракщю проводили за температури ки-п!ння протягом 30 хвилин. Екстракти охолоджували у витяжн1й шаф1, фшьтрували через паперовий ф!льтр на воронщ Бюхнера, к!льк!сно переносили у мрну колбу м!стк1стю 250 см3 i доводили об'ем розчинником до позначки. Розчин 1-октен-3-олу готували розчиненням у гексат конпентрапiею 1 г/дм3. Спектри поглинан-ня реестрували за допомогою спектрофотометра СФ-2000 у дiапа-зон 200-330 нм. Як розчин пор!бняння використовували розчинник. Математичну обробку даних здiйснювали методом однофак-торного дисперсiйного анал1зу.
Результати та íx обговорення
Культурально-морфологiчнi характеристики росту грибш. Термш появи примордйв вартовав залежно б!д штаму гриба б!д 15 до 26 д1б на соняшниковому лушпинн1 та в1д 17 до 28 даб на солом1 ячменю. Додавання Са2+ до соняшникового лушпиння скорочувало термiн появи примордлв на 2-4 доби. За морфолопчними ознаками мгцелгй P. ostreatus уск досл1д-жених штамiв 6!лий, пухнастий, щ!льн1ший на соняшниковому лушпинн1.
Таблиця 1
Параметри росту РкитоШ. озЛтваШ 1ВК-549, 1ВК-551 та 1ВК-1535 на рiзних варiангах субстрату (х ± БЕ, п = 3)
Термiн появи Перша хвиля Юльюсть зростюв Врожай Врожай Терм1н появи Перша хвиля Юльюсть зростюв на одиницю об'ему, шт. Врожай Врожай
Мшеральна добавка при- плодо- на одиницю першо! хвил1 друго! хвил1 при- плодо- першо! хвиш друго! хвил1
мордiiв, носшня, доба доба об'ему, шт. плодоносшня, г плодоносшня, г мордав, носшня, доба доба плодоносшня, г плодоносшня, г
Соняшникове лушпиння Солома ячменю
Р. ох^ши 1ВК-549
Са10-2 % 16-17 25 35,7 ± 1,08* 17,2 ± 0,80 6,1 ± 0,38* 25 36 12,3 ± 0,41 14,4 ± 0,57 3,8 ± 0,33
Са10-3 % 16 25-27 36,0 ± 1,41* 14,9 ± 0,23 4,8 ± 0,61 23 32 11,3 ± 0,82 15,3 ± 0,39 3,9 ± 0,50
БеЮ-3 % 18 32 18,7 ± 1,78 15,5 ± 0,51 4,6 ± 0,68 21-22 29-31 11,0 ± 2,55 16,0 ± 2,48 4,3 ± 0,69
БеЮ-4 % 19-20 33 15,7 ± 0,41 13,7 ± 0,40 4,3 ± 0,22 18-19 33 15,0 ± 1,87 12,3 ± 0,47 4,7 ± 0,37
Бе10-5 % 19-21 28-29 23,7 ± 3,19 16,2 ± 0,47 4,4 ± 0,42 17 25 17,3 ± 0,82 22,1 ± 0,67 5,6 ± 0,28
БеЮ-6 % 20-22 29-32 23,3 ± 1,47 15,5 ± 0,63 4,3 ± 0,49 17 25 16,3 ± 0,41 19,3 ± 1,03 4,7 ± 0,20
Контроль 18-20 26-32 18,7 ± 1,08 17,1 ± 1,40 3,4 ± 0,34 17-20 26-32 14,0 ± 1,87 15,5 ± 3,25 4,4 ± 1,55
Р. о!Лгва1ш 1ВК-551
Са10-2 % 16 29-32 19,3 ± 1,08 14,0 ± 0,47 4,5 ± 0,61 28 42 5,7 ± 1,08 11,2 ± 0,42 4,9 ± 0,35
Са10-3 % 15-16 28 17,7 ± 1,47 15,2 ± 0,43 4,4 ± 0,74 26-27 38-40 7,3 ± 1,08 13,4 ± 0,70 4,3 ± 0,33
Бе10-3 % 23 34-35 19,7 ± 2,86 15,4 ± 1,65 4,8 ± 0,35 24 32 13,0 ± 0,71* 13,1 ± 0,13 8,6 ± 0,45
БеЮ-4 % 18-20 33-35 20,7 ± 1,47 13,6 ± 0,41 4,2 ± 0,32 20-22 33 12,7 ± 0,82* 12,1 ± 0,49 4,7 ± 0,49
Бе10-5 % 18 28 17,7 ± 1,47 14,2 ± 0,71 5,3 ± 0,78 20 29 14,3 ± 1,78 14,5 ± 1,04 8,2 ± 1,06
БеЮ-6 % 18-22 32 16,3 ± 1,47 14,5 ± 0,82 6,1 ± 1,46 20 32-35 14,0 ± 1,87 13,3 ± 0,81 5,0 ± 0,69
Контроль 20-24 30-36 18,7 ± 1,47 13,9 ± 0,60 4,0 ± 0,55 20-24 30-35 8,7 ± 1,08 12,4 ± 1,55 5,9 ± 1,12
Р. ояКваШ. 1ВК-1535
Са10-2 % 17-19 34-36 37,7 ± 0,41* 16,0 ± 1,30 6,3 ± 0,87 25-27 40-42 12,7 ± 3,56 18,3 ± 1,51* 5,8 ± 0,69
Са10-3 % 16-17 32 30,0 ± 0,71* 13,4 ± 0,43 5,1 ± 0,19 27-28 40 16,3 ± 1,47 18,8 ± 1,93* 5,0 ± 0,24
Бе10-3 % 21 39 29,0 ± 1,87 14,3 ± 0,31 6,4 ± 0,63 22-24 37 26,0 ± 3,94* 12,7 ± 0,16 6,7 ± 0,81
БеЮ-4 % 19-20 39-42 25,0 ± 0,71 12,4 ± 0,42 4,3 ± 0,33 20-22 34-38 17,3 ± 0,41* 11,0 ± 0,36 4,7 ± 0,28
Бе10-5 % 17-18 28-29 36,0 ± 2,83* 15,9 ± 0,84* 5,4 ± 0,35 20-21 31-35 13,3 ± 1,08 12,7 ± 0,49 6,4 ± 0,67
БеЮ-6 % 18-19 28-32 41,3 ± 1,08* 15,0 ± 0,78 7,7 ± 1,27 21 35-37 17,7 ± 0,41* 12,8 ± 0,41 10,5 ± 0,58*
Контроль 22-26 32-36 25,0 ± 1,41 12,7 ± 0,71 5,9 ± 0,73 22-24 34-40 10,3 ± 2,04 12,5 ± 0,61 5,4 ± 0,40
Примтка: - рониця статистично достовфна за Р < 0,05 поршняно з контролем.
Вартовання строюв I хвилi плодоносшня спостерггали для рiзних штамгв у дiапазонi 25-39 даб на лушпини та 26-42 доби на солома Достджуваш мшеральш добавки суттево не впли-вали на термши плодоносшня.
Особливо! р1знжц у морфологи отриманих плодових тл рiзних штамгв гриб1в на субстратах iз мшеральними добавками не вщмчено. Зразки отриманих плодових тл Р. оз^ваЫз р1з-них шшмОв показан! на рисунках 1-3.
Шд час культивування на соняшниковому лушпини спо-стершали збшьшення юлькоста грибних зростюв за додавання у середовище солей кальщю для штаму 1ВК-549, кальцию та селену для штаму 1ВК-1535. Шд час вирощування на соломi ячменю достжрне збшьшення кiлькостi зростюв вщмчене за додавання до основного субстрату залiза в обох концентрациях (штами 1ВК-551 та 1ВК-1535) та селену (1ВК-1535).
Дослщжеи мщеральш добавки суттево не вплинули на вро-жайтстъ гриб1в пщ час культивування на соняшниковому луш-пинт. На солом! ячменю за додавання юшв кальщю врожайшстъ збшьшилася в 1,5 раза (штам 1ВК-1535). Деякi досл!дники також вiдмiчаютъ вплив мшеральних речовин на врожайшсть базидю-мiцетiв. У дослвдженнях Yokota е1 а1., (2016) додавання залза у концентраций 30-60 мг/кг до цукрового очерету пщвищувало бю-логiчну ефектившсть на 15%, але суттево не впливало на термши плодоносшня Р. озЬгваШ. Додавання селену (1 та 10 мг/л) до мальц-агару пщ час культивування у чашках Петрi стимулювало рiсг Р. о^ваи НК-35 (Savic et а1., 2009). Шд час твердофазного культивування Р. оз^-ваШ. на кавовому лушпинш збагачення селеном впливало на морфологто плодових тл. За концентрацii понад 12,8 мг/кг утворювалися плодовi тла з видовженими нiжками та меншими шапками, збiлъшувалися термши плодоносшня.
Рис. 1. Зразки плодових тл РкигоШз о;йгваЫ. (Jacq.: Fr.) Китт. 1ВК-549: верхней ряд - субстрат - соняшникове лушпиння, нижней - солома ячменю
Рис. 2. Зразки плодових тш Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. 1ВК-551: верхнгй ряд - субстрат - соняшникове лушпиння, нижнОй - солома ячменю
■ ■- -
Рис. 3. Зразки плодових тш Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kumm. 1ВК-1535: верхнгй ряд - субстрат - соняшникове лушпиння, нижнгй - солома ячменю
Селен у концентраций 3-20 мг/кг проявляв стимулювальт властивостО стосовно врожаю плодових тОл (Silva et al., 2012). Шд час проведення даного дослОдження також установлено вплив мгнеральних дом1шок у зазначених концентрац1ях на культурально-морфолопчи характеристики штамОв P. ostreatus на рОзних субстратах.
Профшьний аналiз аромату грибiв. Шд час проведення сенсорного аналОзу комтсш експертгв визначила таю атрибути аромату висушених зразк1в грибОв: грибний, солодкий, дерев-ний, трав'янистий, кислий, рибний, м'ясний, земляний, квгтко-вий, гнильний (рис. 4). Органолептичне ощнювання висушених грибОв рОзних штамОв, зОбраних на однакових стадях дозрОван-ня, проводили у специально тдготовлених, добре вентильова-них примОщеннях на кафедрО бютехнологи ДВНЗ УДХТУ.
ПОд час аналОзу сенсорних профОлОв зразкОв грибОв спосте-рОгали неоднаковий вплив мгнеральних добавок на аромат кожного з1 штамОв гриба P. ostreatus. Для штамОв 1ВК-549 та 1ВК-1535 вОдмчене щдвищення ОнтенсивностО грибних нот запаху за додавання до соняшникового лушпиння кальщю та селену. Для 1ВК-551 спостерОгали щдвищення характерних грибних нот на обох субстратах ¿з добавками залОза та селену.
Що стосуеться м'ясних нот як характерно1 складово1 запаху P. ostreatus, додавання до соломи ячменю Са 10-2% (штами 1ВК-549 та 1ВК-551), Fe 10-4% (1ВК-549), Fe 10-3% та Se 10-5% (1ВК-1535) сприяло щдвищенню 1х ОнтенсивностО. Шд час куль-
тивування на соняшниковому лушпинт позитивнии вплив на м'ясну складову запаху вОдмчений на субстрат! ¿з добавками кальщю та селену.
Добавки селену до соломи за культивування штамОв 1ВК-549 та 1ВК-551 позитивно впливали на солодю, трав'янистО та кв1тков1 складовО аромату. ЗалОзо, додане до соломи, на якш вирощували P. ostreatus 1ВК-549 та 1ВК-1535, сприяло щдви-щенню рибних нот запаху.
Гнильт та кисл1 складовО запаху виражет слабо в усОх зразках грибОв. Також ¿з наведених даних видно, що профшь аромату зразкОв грибОв в1др1знявся залежно вОд субстрату, на якому 1х культивували.
ПорОвняння профшв аромату зразк1в грибОв, отриманих на рОзних субстратах, показало 1х характерне змОщення у бОк грибних, м'ясних i деревних нот для соняшникового лушпиння, та у бгк солодких, квОткових i трав'янистих - для соломи ячменю. 1нтенсивтсть характерного грибного аромату вища для всОх штамОв, культивованих на соняшниковому лушпинт. Анало-пчна залежн1сть уже вщмчена нами у попереднОх дослОдах.
У таблиц! 2 наведено результат бального ощнювання ОнтенсивностО прояву кожного з дескрипторОв для всОх зразкОв висушених грибОв. За методикою сенсорного аналзу, стандартне вОдхи-лення характеризуе узгодженОсть оценок експертОв (Rodina, 2004). Як видно з таблиц! 2, вОдхилення не перевищуе ± 1 бал, що свОд-чить про статистичну однородность сукупностО ощнок експертОв.
Ca 10-2 % -Ci 10-3% Fa 10-3% Fe 104% -Sa 10-5% ■ Sa 10-6%--Контроль
Рис. 4. Сенсорний профшь аромату зразкОв висушених грибОв штамОв P. ostreatus
Ультрафюлетова спектроскотя. ДослОджен гексановО екстракти висушених зразкОв плодових тОл P. ostreatus мали максимуми свОтлопоглинання у дОапазонО 200-210 i 260-300 нм (рис. 5, 6). Таю спектрально властивостО характерно для розчи-нОв ненасичених сполук, яю мають непов'язанО подвОйнО зв'яз-ки, насиченим i ненасиченим альдепдам i кетонам (Sil'verstejn et al., 1977).
1-Октен-3-ол (CgH160) - ненасичений спирт, основний компонент (рис. 7) комплексу летких оргатчних сполук, якО зумов-люють характерний аромат грибОв роду Pleurotus (Zawirska-Wojtasiak et al., 2009). Мае виражений грибний аромат. Його концентрация в екстрактах P. ostreatus складае до 60-70% (Nye-gue et al., 2003). 1-Октен-3-ол мае максимум свОтлопоглинання за 205 нм. Цей максимум характерний для отриманих екстрактОв P. ostreatus.
ПОд час культивування на соняшниковому лушпинт додавання залОза сприяло тдвищенню утворення летких запашних сполук, що пОдтверджуеться збОльшенням ОнтенсивностО свОтлопоглинання отриманих грибних екстрактОв (рис. 5). У до-
слОдженнях Yokota et al. (2016) встановлено, що додавання сульфату залОза до цукрово1 тростини пОд час культивування сприяло тдвищенню ароматичних властивостей P. ostreatus. Посилювалися сОрчанО, умамО, гОркО та металевО ноти аромату, що пов'язують зО збОльшенням вмОсту бОлка та золи.
Додавання селену мало позитивний результат лише для штаму 1ВК-549. Для штаму 1ВК-1535 не вОдмОчено суттево1 змОни ОнтенсивностО свОтлопоглинання за додавання мОнераль-них добавок до субстрату (соняшникового лушпиння) пОд час твердофазного культивування.
Добавки залОза та селену також мають позитивний вплив на синтез летких органчних сполук штамами гриба P. ostreatus, вирощеними на соломО ячменю. Це видно зО збОльшення ОнтенсивностО поглинання свОтла як у дОапазот 205-210 нм, так i 260-300 нм (рис. 6). Додавання пОд час культивування ¿онОв кальщю майже не впливае на утворення ненасичених сполук (205-210 нм) уйма штамами пОд час культивування на соломО ячменю та несуттево пОдвищуе утворення карбонОльних сполук (260-300 нм) штамами 1ВК-551 та 1ВК-1535.
Таблиця 2
1нтенсивтсть прояву атрибутв аромату штамв гриба Pleurotus ostreatus (х ± SD, n = 15)
Вар1ант субстрату /
Iнтенсивнiстъ атрибупв аромату, бали
мiнералъна добавка грибний солодкий деревний трав'янистий кислий рибний м'ясний земляний квпковий гнильний
P. ostreatus IBK-549
Ca10-2% 4,0 ± 0,65 2,4 ± 0,51 1,8 ± 0,41* 1,8 ± 0,41 0,6 ± 0,51 0,2 ± 0,41* 2,0 ± 0,65 0,8 ± 0,41 0,2 ± 0,41 0,2 ± 0,41
Ca10-3 % 4,4 ± 0,51* 2,4 ± 0,51 2,0 ± 0,00 1,6 ± 0,51 0,6 ± 0,51 0,8 ± 0,41* 2,2 ± 0,41* 1,0 ± 0,00 0,2 ± 0,41 0,8 ± 0,41*
Fe10-3 % 3,6 ± 0,51 1,8 ± 0,41 2,2 ± 0,41 1,4 ± 0,51 1,0 ± 0,00* 0,0 ± 0,00* 1,2 ± 0,41* 1,0 ± 0,00 0,0 ± 0,00* 0,3 ± 0,49
Fe10-4% 3,4 ± 0,51 1,8 ± 0,41 2,0 ± 0,00 1,2 ± 0,41 1,0 ± 0,00* 0,2 ± 0,41* 1,4 ± 0,51 1,0 ± 0,00 0,2 ± 0,41 0,6 ± 0,51
Se10-5 % 4,1 ± 0,35* 1,5 ± 0,52* 2,4 ± 0,51 1,3 ± 0,49 0,9 ± 0,35 0,6 ± 0,51* 2,5 ± 0,52* 0,9 ± 0,35 0,3 ± 0,46 0,5 ± 0,52
Se10-6% 3,8 ± 0,41 1,7 ± 0,46 1,9 ± 0,59 1,3 ± 0,49 0,7 ± 0,46 0,0 ± 0,00* 1,8 ± 0,77 0,9 ± 0,35 0,3 ± 0,49 0,3 ± 0,46
Контроль 3,6 ± 0,51 2,2 ± 0,41 2,2 ± 0,41 1,5 ± 0,52 0,7 ± 0,49 1,8 ± 0,77 1,7 ± 0,46 1,1 ± 0,52 0,3 ± 0,46 0,4 ± 0,51
ня P. ostreatus IBK-551
нпи Ca10-2 % 3,4 ± 0,51 2,0 ± 0,00 2,0 ± 0,00* 1,4 ± 0,51 0,8 ± 0,41 0,4 ± 0,51 1,6 ± 0,51 1,0 ± 0,00 0,4 ± 0,51 0,2 ± 0,41
1 Ca10-3 % 2,4 ± 0,51* 2,2 ± 0,77 3,2 ± 0,41* 1,2 ± 0,41 0,8 ± 0,41 0,0 ± 0,00* 1,0 ± 0,00* 1,0 ± 0,00 0,4 ± 0,51 0,6 ± 0,51
е Fe10-3 % 3,6 ± 0,51 2,0 ± 0,65 2,2 ± 0,41* 1,4 ± 0,51 0,9 ± 0,59 0,2 ± 0,41 1,2 ± 0,41* 0,9 ± 0,35 0,2 ± 0,41 0,8 ± 0,41
вок Fe10-4% 3,8 ± 0,41* 1,4 ± 0,51* 2,2 ± 0,41* 1,4 ± 0,51 0,8 ± 0,41 0,7 ± 0,49 1,6 ± 0,51 0,7 ± 0,46 0,0 ± 0,00 0,7 ± 0,49
Se10-5 % 3,7 ± 0,49 2,2 ± 0,77 2,6 ± 0,83 1,9 ± 0,59* 1,0 ± 0,65 0,0 ± 0,00* 1,5 ± 0,52 1,2 ± 0,41 0,9 ± 0,74* 0,6 ± 0,51
1 а Se10-6% 3,7 ± 0,49 2,1 ± 0,74 2,3 ± 0,49* 1,7 ± 0,70 0,7 ± 0,49 0,0 ± 0,00* 1,5 ± 0,52 1,1 ± 0,35 1,6 ± 0,63* 0,5 ± 0,52
Контроль 3,3 ± 0,62 1,9 ± 0,59 2,7 ± 0,46 1,4 ± 0,74 0,9 ± 0,74 0,4 ± 0,51 1,6 ± 0,51 1,0 ± 0,65 0,2 ± 0,41 0,5 ± 0,52
P. ostreatus IBK-1535
Ca10-2 % 4,4 ± 0,51* 1,8 ± 0,41 2,4 ± 0,51 1,4 ± 0,51 0,6 ± 0,51 1,2 ± 0,41 2,8 ± 0,41* 1,2 ± 0,41 0,0 ± 0,00* 0,6 ± 0,51
Ca10-3 % 4,2 ± 0,41 2,0 ± 0,65 2,2 ± 0,41* 1,6 ± 0,51 0,8 ± 0,77 1,4 ± 0,51 2,4 ± 0,51* 1,0 ± 0,00 0,0 ± 0,00* 0,4 ± 0,51
Fe10-3 % 4,4 ± 0,51* 1,6 ± 0,51 2,6 ± 0,51 1,8 ± 0,41* 1,2 ± 0,41* 0,4 ± 0,51* 1,8 ± 0,41 1,2 ± 0,41 0,0 ± 0,00* 0,7 ± 0,46
Fe104% 3,8 ± 0,41 1,0 ± 0,65* 3,1 ± 0,70* 1,6 ± 0,51 0,8 ± 0,41 0,4 ± 0,51* 1,9 ± 0,59 0,7 ± 0,46 0,0 ± 0,00* 0,8 ± 0,41
Se10-5 % 4,5 ± 0,52* 2,0 ± 0,76 2,5 ± 0,52 1,7 ± 0,46* 1,3 ± 0,46* 0,1 ± 0,35* 2,2 ± 0,68* 1,3 ± 0,46 0,5 ± 0,52 0,5 ± 0,52
Se10-6% 4,1 ± 0,59 1,7 ± 0,49 2,9 ± 0,64 1,5 ± 0,52 0,5 ± 0,52 0,0 ± 0,00* 1,8 ± 0,68 0,9 ± 0,35 0,3 ± 0,49 0,5 ± 0,52
Контроль 3,8 ± 0,68 1,7 ± 0,80 2,6 ± 0,51 1,3 ± 0,49 0,7 ± 0,49 1,0 ± 0,65 1,7 ± 0,49 1,0 ± 0,65 0,3 ± 0,46 0,6 ± 0,63
P. ostreatus IBK-549
Ca10-2 % 4,0 ± 0,65* 2,4 ± 0,51 2,4 ± 0,51 1,6 ± 0,51 0,8 ± 0,41 1,0 ± 0,93 2,4 ± 0,51* 1,2 ± 0,41 0,4 ± 0,51* 0,8 ± 0,41
Ca10-3 % 3,4 ± 0,51 2,4 ± 0,51 2,6 ± 0,51 1,4 ± 0,51 0,6 ± 0,51 0,4 ± 0,51* 1,2 ± 0,41* 1,0 ± 0,00 0,4 ± 0,51* 0,8 ± 0,41
Fe10-3 % 3,4 ± 0,51 1,9 ± 0,70 2,6 ± 0,51 1,4 ± 0,51 0,7 ± 0,46 0,0 ± 0,00* 1,3 ± 0,46 0,8 ± 0,41 0,7 ± 0,62 0,8 ± 0,41
Fe10-4% 3,0 ± 0,53 1,6 ± 0,51* 1,7 ± 0,46* 1,3 ± 0,46 1,0 ± 0,76 3,5 ± 0,52* 2,5 ± 0,52* 1,3 ± 0,46 0,0 ± 0,00* 1,2 ± 0,41*
Se10-5 % 3,3 ± 0,46 3,1 ± 0,59 2,3 ± 0,49 2,3 ± 0,80* 0,7 ± 0,46 0,0 ± 0,00* 1,5 ± 0,52 0,9 ± 0,35 2,3 ± 0,49* 0,3 ± 0,46
Se10-6% 3,3 ± 0,46 2,5 ± 0,52 2,1 ± 0,35 1,7 ± 0,70 0,7 ± 0,46 0,0 ± 0,00* 1,2 ± 0,41* 1,0 ± 0,00 1,8 ± 0,77* 0,1 ± 0,35
Контроль 3,1 ± 0,59 2,3 ± 0,59 2,4 ± 0,51 1,5 ± 0,52 0,9 ± 0,52 0,9 ± 0,70 1,6 ± 0,51 1,1 ± 0,59 0,9 ± 0,35 0,5 ± 0,52
P. ostreatus IBK-551
Ca10-2 % 3,4 ± 0,83 1,8 ± 0,41* 2,4 ± 0,51 1,6 ± 0,51 0,8 ± 0,41 0,4 ± 0,51 2,0 ± 0,93 1,0 ± 0,00 0,4 ± 0,51* 0,2 ± 0,41
не Ca10-3 % 2,6 ± 0,83 2,4 ± 0,93 2,2 ± 0,41 1,8 ± 0,41 0,4 ± 0,51* 0,0 ± 0,00* 1,0 ± 0,65* 1,0 ± 0,00 1,4 ± 0,51* 0,0 ± 0,00*
м мяч Fe10-3 % 3,2 ± 0,41 2,3 ± 0,72 2,4 ± 0,63 1,6 ± 0,51 0,8 ± 0,41 0,0 ± 0,00* 1,2 ± 0,41* 1,2 ± 0,41 0,9 ± 0,59 0,6 ± 0,51
g Fe10-4% 3,0 ± 0,65 1,6 ± 0,51* 2,4 ± 0,51 1,6 ± 0,51 0,8 ± 0,41 0,0 ± 0,00* 1,4 ± 0,51 0,7 ± 0,46 0,2 ± 0,41* 0,6 ± 0,51
J Se10-5 % 3,1 ± 0,35 3,0 ± 0,65* 2,5 ± 0,64 2,0 ± 0,76 0,9 ± 0,74 0,0 ± 0,00* 1,3 ± 0,46* 1,3 ± 0,49 2,2 ± 0,68* 0,5 ± 0,52
Se10-6% 3,3 ± 0,49* 2,3 ± 0,72 2,5 ± 0,52 1,5 ± 0,52 0,9 ± 0,70 0,0 ± 0,00* 1,7 ± 0,46 1,3 ± 0,46 1,1 ± 0,59 0,3 ± 0,49
Контроль 2,8 ± 0,77 2,3 ± 0,62 2,5 ± 0,52 1,7 ± 0,46 1,0 ± 0,53 0,5 ± 0,52 1,7 ± 0,70 1,2 ± 0,77 0,8 ± 0,41 0,5 ± 0,52
P. ostreatus IBK-1535
Ca10-2 % 2,2 ± 0,40* 2,2 ± 0,41 2,4 ± 0,51 1,8 ± 0,41 0,6 ± 0,51 0,0 ± 0,00* 1,0 ± 0,00* 1,2 ± 0,41 0,8 ± 0,41* 0,2 ± 0,41*
Ca10-3 % 2,6 ± 0,83 2,2 ± 0,41 2,8 ± 0,41 2,0 ± 0,65 1,4 ± 0,51 0,2 ± 0,41* 1,2 ± 0,41 1,2 ± 0,41 0,6 ± 0,51* 0,8 ± 0,41
Fe10-3 % 4,2 ± 0,41* 2,1 ± 0,70 2,8 ± 0,41 2,8 ± 0,40* 1,2 ± 0,41 1,0 ± 0,65 1,7 ± 0,46* 1,6 ± 0,51 0,6 ± 0,51* 1,0 ± 0,65
Fe10-4% 3,6 ± 0,51* 2,0 ± 0,65* 2,6 ± 0,51 1,8 ± 0,41 1,0 ± 0,65 0,2 ± 0,41* 1,4 ± 0,51 1,0 ± 0,65 0,2 ± 0,41* 0,6 ± 0,51
Se10-5 % 3,1 ± 0,35 2,5 ± 0,64 2,3 ± 0,46 1,7 ± 0,46 1,3 ± 0,49 0,0 ± 0,00* 2,1 ± 0,70* 1,3 ± 0,46 1,1 ± 0,64 0,5 ± 0,52
Se10-6% 3,5 ± 0,52* 2,8 ± 0,77 2,1 ± 0,35* 1,7 ± 0,49 0,7 ± 0,49 0,0 ± 0,00 1,5 ± 0,52 0,9 ± 0,35* 1,7 ± 0,46 0,1 ± 0,35*
Контроль 3,1 ± 0,52 2,5 ± 0,52 2,6 ± 0,51 2,1 ± 0,59 1,0 ± 0,53 0,6 ± 0,51 1,3 ± 0,49 1,3 ± 0,49 1,5 ± 0,52 0,8 ± 0,41
Примтка: - рiзниця статистично достовiрна для Р < 0,05 пор1вняно з контролем.
Ддя штамОв 1ВК-549 та 1ВК-551 спостер1гали вищу штенсивтсть максимум1в поглинання свпла за 200-210 нм, тж у д1апазон1 260-300 нм. Для штаму 1ВК-1535 вщмчена проти-лежна залежтсть. Це ймов1рно пояснюеться р1зним сшввщно-шенням основних летких сполук в екстрактах гриб1в.
Отримат результата корелюють i3 даними шших дослщни-юв. У працях Silva et al. (2013) також показано, що культивування штампв P. ostreatus та P. eryngii на картопляно-декстрозному агар^ збагаченому Na2SeO3 у концентраци 25,4-101,8 мг/л, спри-чинюе яскраво-жовте забарвлення колошй та характерний силь-ний запах, що iмовiрно пояснюеться синтезом летких сполук, таких як нонадеканова кислота, 9Д2-октадекаден-1-ол, метиловий ефiр цис-лшолево! кислоти, етиловий ефiр пальмлиново! кисло-ти та шших складових аромату iprfib. 1нш1 автори вiдмiчають, що додавання селену до середовища культивування сприяло тд-
вищенню антиоксидантно1 активностг екстракпв плодових тш P. ostreatus та P. eryngii, яку пов'язують з1 збшьшенням утворення фенольних, флавонощних сполук i аскорбшово1 кислоти (Ga-secka et al., 2015), а також посиленню лакказно1 активностг Lenti-nus edodes (Nunes et al., 2012). Пд час порОвняння субстратов для культивування стосовно синтезу запашних сполук грибами за допомогою УФ-спектроскопл прослщковано значно вишу штен-сивн1сть свплопоглинання екстрактiв уж дослщжених штзмГв, вирощених на соняшниковому лушпинт, тж для зразк1в, отриманих на солом ячменю.
Висновки
У ход дослщження культурально-морфолопчних парамет-рГв росту мщелто та плодових тш P. ostreatus (штами IBK-549,
1ВК-551 та 1ВК-1535) на субстратах 1з добавками кальцию, залiза та селену вщмчено незначне вар1ювання строк1в появи примордйв та першо! хвил1 плодоносшня залежно в1д штаму гриба та субстрату. Сенсорний проф1льний анал1з показав
шдвищення 1нгенсивностi характерних грибних нот запаху у рая додавання до субстрату (соняшникового лушпиння) каль-ц1ю та селену (штами 1ВК-549 та 1ВК-1535), зал1за та селену (1ВК-551).
■йЮ-2% -Ре 10-3 % -Зе10-5*л -Контроль
Рис. 5. УФ-спектри гексанових екстрактпв штамв Р. о,^ваЫ,Г: субстрат - соняшникове лушпиння
Рис. 6. УФ-спектри гексанових екстрактв штамгв Р. о.^ваШ. субстрат - солома ячменю
Рис. 7. УФ-спектр розчину 1-октен-3-олу в гексан
Пор1внюючи профiлi аромату зразюв грибгв, отриманих на pi3HHX субстратах, спостершали !х зм1щення у 6iK грибних, м'яс-них i деревних нот для соняшникового лушпиння, та у 6iK со-лодких, квпкових i трав'янистих - для соломи ячменю. 1нтен-сивтсть характерного грибного аромату вища для вск штамш, культивованих на соняшниковому лушпиннi. Дослщжет гек-сановi екстракти висушених зразюв плодових тш штам1в P. ost-reatus мали максимуми свiтлопоглинання у дапазот 200-210 та 260-300 нм. Додавання залiза та селену сприяло тдвищен-ню утворення летких запашних сполук, що тдтверджуеться збшьшенням штенсивност свiтлопоглинання отриманих грибних екстрактв. Добавки кальцию не мали суттевого впливу на спектри поглинання грибних екстрактв.
Проведене дослщження показало можливють тдвищення органолептично! якост плодових тл P. ostreatus у процесi твердофазного культивування шляхом збагачення складу лг-ноцелюлозних субстратв рiзними мшеральними добавками, такими як солi кальщю, залiза та селену.
References
Al-Maali, G. A. (2015). Vplyv cytrativ metaliv, otrymanyh metodom akvanano-Ihenologii', na rist shtamiv likars'kyh makromicetiv Ganoderma lucidum 1900 i Trametes versicolor 353 [The influence of metal citrates obtained by aquananotechnology on growth of the strains of medical macromycetes Ganoderma lucidum 1900 and Trametes versicolor 353]. Ukrainian Botanical Journal, 72(4), 393-397 (in Ukrainian). Bekker, Z. J. (1988). Fiziologija i biohimija gribov [Physiology and biochemistry
of fungi]. Izdatel'stvo Moskovskogo Universiteta, Moscow (in Russian). Bellettini, M. B., Fiorda, F. A., Maieves, H. A., Teixeira, G. L., Avila, S., Hornung P. S., Junior, A. M., & Ribani, R H. (2016). Factors affecting mushroom Pleurotus spp. Saudi Journal of Biological Sciences, 1-14. Buhalo, A. S. (1988). Vysshie s'edobnye bazidiomicety v chistoj kul'ture [Higher
edible basidiomycetes in pure culture]. Naukova Dumka, Kiev (in Russian). Buhalo, A. S., Bis'ko, N. A, Solomko, J. F., & Bilaj, V. T. (2004). Kul'tivirovanie sjedobnyh i lekarstvennyh gribov [The cultivation of edible and medicinal mushrooms]. Chernobyl'interinform, Kyiv (in Russian). Combet, E., Henderson, J., Eastwood, D. C., & Burton, K. S. (2006). Eight-carbon volatiles in mushrooms and fungi: Properties, analysis, and biosynthesis. Mycoscience, 47, 317-326. Curvetto, N. R., Figlas, D., Devalis, R., & Delmastro, S. (2002). Growth and productivity of different Pleurotus ostreatus strains on sunflower seed hulls supplemented with N-NH+ and/or Mn(II). Bioresource Technology, 84,171-176. El Habbasha, S. F., & Faten, M. I. (2015). Calcium: Physiological function, deficiency and absorption. International Journal of ChemTech Research, 8(12), 196-202.
Gasecka, M., Mleczek, M., Siwulski, M., & Niedzielski, P. (2015). Phenolic composition and antioxidant properties of Pleurotus ostreatus and Pleurotus eryngii enriched with selenium and zinc. European Food Research and Technology, 242(5), 723-732.
Golovanov, A. B., Mjagkova, G. Y., & Groza, N. V. (2008). Lipoksigenaznoe okislenie zhirnyh kislot v rastenijah [Lipoxygenase oxidation of fatty acids in plants]. Fine Chemical Technologies, 3(6), 26-33 (in Russian).
Jackson, S. L., & Heath, I. B. (1993). Roles of calcium ions in hyphal tip growth. Microbiological Reviews, 57(2), 367-382.
Nunes, R G., Luz, J. M., Freitas, R. B., Higuchi, A., Kasuya, M. C., & Vanetti, M. C. (2012). Selenium bioaccumulation in Shiitake mushrooms: A nutritional alternative source of this element. Journal of Food Science, 77(9), C983-C986.
Nyegue, M., Zollo, P.-H. A., Bessiere, J.-M., & Rapior, S. (2003). Volatile components of fresh Pleurotus ostreatus and Termitomyces shimperi from Cameroon. Journal of Essential Oil Bearing Plants, 6(3), 153-160.
Ostadalova, I. (2012). Biological effects of selenium compounds with a particular attention to the ontogenetic development. Physiological Research, 61, S19-34.
Philpott, C. C., Leidgens, S., & Frey, A. G. (2012). Metabolic remodeling in iron-deficient fungi. Biochimica et Biophysica Acta, 1823, 1509-1520.
Pitt, D., & Ugalde, U. O. (1984). Calcium in fungi. Plant, Sell and Environment, 7(6), 467-475.
Regalado, C. M. (1998). Roles of calcium gradients in hyphal tip growth: A mathematical model. Microbiology, 144, 2771-2782.
Rodina, T. G. (2004). Sensornyj analiz prodovol'stvennyh tovarov [Sensory analysis of food products]. Akademija, Moscow (in Russian).
Savic, M. D., Petrovic, J. P., Klaus, A. S., Niksic, M. P., Rajkovic, M. B., Filipovic, N. R., & Antic-Mladenovic, S. B. (2009). Growth and fruit body formation of Pleurotus ostreatus on media supplemented with inorganic selenium. Zbornik Matice Srpske za Prirodne Nauke, 116, 209-216.
Sil'verstejn, R., Bassler, G., & Morril, T. (1977). Spektrometricheskaja identifka-cija organicheskih soedinenij [Spectrometric identification of organic compounds]. Mir, Moscow (in Russian).
Silva, M., Naozuka, J., Luz, J. M., Assuncao, L. S., Oliveira, P. V., Vanetti, M., Bazzolli, D., & Kasuya, M. (2012). Enrichment of Pleurotus ostreatus mushrooms with selenium in coffee husks. Food Chemistry, 131, 558-563.
Silva, M., Nunes, M. D., Luz, J. M., & Kasuya, M. C. (2013). Mycelial growth of Pleurotus spp. in Se-enriched culture media. Advances in Microbiology, 3, 11-18.
Velychko, N. A., & Berykashvyly, Z. N. (2008). Himicheskij sostav plodovogo tela griba Pleurotus ostreatus (Fr) Kumm. [Chemical composition of fruit body mushroom Pleurotus ostreatus (Fr) Kumm.]. Vestnik Krasnojarskogo Gosudarstvennogo Agrarnogo Universiteta, 4, 274-278 (in Russian).
Vlasenko, K. M., & Kuznecova, O. (2016). Zastosuvannja sensornogo analizu u biotehnologii' kul'tyvuvannja makromicetiv [The use of sensory analysis in biotechnology of the cultivation of macromycetes]. Visnyk of Dnipro-petrovsk University. Biology, Ecology, 24(2), 347-352 (in Ukrainian).
Werner, A. R., & Beelman, R B. (2002). Growing high-selenium edible and medicinal button mushrooms (Agaricus bisporus (J. Lge) Imbach) as ingredients for functional foods or dietary supplements. International Journal of Medicinal Mushrooms, 4(2), 112-120.
Yokota, M. E., Frison, P. S., Marcante, R. C., Jorge, L. F., Valle, J. S., Dragunski, D. C., Colauto, N. B., & Linde G. A. (2016). Iron translocation in Pleurotus ostreatus basidiocarps: Production, bioavailability, and antioxidant activity. Genetics and Molecular Research, 15(1), 1-10.
Zawirska-Wojtasiak, R., Siwulski, M., Mildner-Szkudlarz, S., & Wasowicz, E. (2009). Studies on the aroma of different species and strains of Pleurotus measured by GH/MS, sensory analysis and electronic nose. Acta Scientia-rum Polonorum, 8(1), 47-61.
