Научная статья на тему 'ВОЗВРАЩЕНИЕ САЙГАКА (SAIGA TATARICA) В РОССИЙСКОЕ ЗАВОЛЖЬЕ: ИСТОРИЯ ВОПРОСА, ДРАЙВЕРЫ И ПРОГНОЗ'

ВОЗВРАЩЕНИЕ САЙГАКА (SAIGA TATARICA) В РОССИЙСКОЕ ЗАВОЛЖЬЕ: ИСТОРИЯ ВОПРОСА, ДРАЙВЕРЫ И ПРОГНОЗ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
0
0
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
динамика ареала / численность сайгаков / местообитания / изменение продуктивности / range dynamics / saigas numbers / habitats / changes in productivity

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Смелянский И.Э., Титова С.В., Кирилюк В.Е.

Сайгак, Saiga tatarica, по своей природе массовый и даже эдификаторный вид пустынно-степных экосистем. В статье анализируется динамика численности сайгаков волго-уральской популяции за исторический период наблюдений (почти 250 лет) и приводятся современные данные учетов. Также прослежены пространственные колебания ареала и пути миграций. Рассматриваются причины массовых заходов сайгака в Российское Заволжье с начала 2020-х годов, такие как засуха, ограниченность доступных местообитаний, смещение мест окота и летнего обитания. Последнее, вероятно, связано с пространственным распределением динамики продуктивности растительности. На основе анализа космоснимков MODIS за 2000-2023 гг. построен прогноз изменения первичной продукции до 2025 г. на современной территории обитания сайгаков и в районах их концентраций. При сохранении выявленных трендов в ближайшие годы заходы сайгака на территорию Российского Заволжья будут продолжаться, и численность заходящих животных будет нарастать.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

RETURN OF THE SAIGA (SAIGA TATARICA) TO THE RUSSIAN TRANS-VOLGA REGION: HISTORY OF THE ISSUE, DRIVERS AND FORECAST

The saiga antelope, Saiga tatarica, is a widespread and even edificatory species of desert-steppe ecosystems. The article analyzes the dynamics of the number of saigas of the Volga-Ural population over the historical period of observations (almost 250 years) and provides modern census data. Spatial fluctuations in the area and migration routes were also traced. The reasons for the mass incursions of saiga into the Russian TransVolga region since the beginning of the 2020s are considered, such as drought, limited available habitats, and shifts in lambing and summer habitats. The latter is probably related to the spatial distribution of vegetation productivity dynamics. Based on the analysis of MODIS satellite images for 2000-2023. a forecast was made for changes in primary production until 2025 in the current habitat of saigas and in areas where they are concentrated. If the identified trends continue in the coming years, saiga visits to the territory of the Russian Trans-Volga region will continue, and the number of visiting animals will increase.

Текст научной работы на тему «ВОЗВРАЩЕНИЕ САЙГАКА (SAIGA TATARICA) В РОССИЙСКОЕ ЗАВОЛЖЬЕ: ИСТОРИЯ ВОПРОСА, ДРАЙВЕРЫ И ПРОГНОЗ»

УДК 599.735.53

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1252-1260

ВОЗВРАЩЕНИЕ САЙГАКА (SAIGA TATARICA) В РОССИЙСКОЕ ЗАВОЛЖЬЕ: ИСТОРИЯ ВОПРОСА, ДРАЙВЕРЫ И ПРОГНОЗ

RETURN OF THE SAIGA (SAIGA TATARICA) TO THE RUSSIAN TRANS-VOLGA REGION: HISTORY OF THE ISSUE, DRIVERS AND FORECAST

Смелянский И.Э.1,2, Титова СВ.2,3, Кирилюк В.Е.4 Smelansky I.E.1'2, Titova S.V.2'3, Kirilyuk V.E.4

1 Казахстанская ассоциация сохранения биоразнообразия (АСБК), Астана, Казахстан 2Институт степи УрО РАН, Оренбург, Россия 3Институт географии РАН, Москва, Россия 4Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита, Россия 1 Association for the Conservation of Biodiversity of Kazakhstan (ACBK), Astana, Kazakhstan 2Institute of Steppe of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences, Orenburg, Russia 3Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Moscow, Russia 4Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology of the Siberian Branch of the Russian Academy

of Sciences, Chita, Russia

E-mail: canopuss@yandex.ru

Аннотация. Сайгак, Saiga tatarica, по своей природе массовый и даже эдификаторный вид пустынно-степных экосистем. В статье анализируется динамика численности сайгаков волго-уральской популяции за исторический период наблюдений (почти 250 лет) и приводятся современные данные учетов. Также прослежены пространственные колебания ареала и пути миграций. Рассматриваются причины массовых заходов сайгака в Российское Заволжье с начала 2020-х годов, такие как засуха, ограниченность доступных местообитаний, смещение мест окота и летнего обитания. Последнее, вероятно, связано с пространственным распределением динамики продуктивности растительности. На основе анализа космоснимков MODIS за 2000-2023 гг. построен прогноз изменения первичной продукции до 2025 г. на современной территории обитания сайгаков и в районах их концентраций. При сохранении выявленных трендов в ближайшие годы заходы сайгака на территорию Российского Заволжья будут продолжаться, и численность заходящих животных будет нарастать.

Ключевые слова: динамика ареала, численность сайгаков, местообитания, изменение продуктивности.

The saiga antelope, Saiga tatarica, is a widespread and even edificatory species of desert-steppe ecosystems. The article analyzes the dynamics of the number of saigas of the Volga-Ural population over the historical period of observations (almost 250 years) and provides modern census data. Spatial fluctuations in the area and migration routes were also traced. The reasons for the mass incursions of saiga into the Russian TransVolga region since the beginning of the 2020s are considered, such as drought, limited available habitats, and shifts in lambing and summer habitats. The latter is probably related to the spatial distribution of vegetation productivity dynamics. Based on the analysis of MODIS satellite images for 2000-2023. a forecast was made for changes in primary production until 2025 in the current habitat of saigas and in areas where they are concentrated. If the identified trends continue in the coming years, saiga visits to the territory of the Russian Trans-Volga region will continue, and the number of visiting animals will increase.

Key words: range dynamics, saigas numbers, habitats, changes in productivity.

Волго-Уральская (чаще называется просто Уральской) популяция сайгака - одна из четырех основных географических популяций номинативного подвида (Saiga tatarica tatarica), обитает в междуречье рек Волга и Урал. Волга отделяет ее от популяции Северо-Западного Прикаспия, Урал - от Устюртской и Бетпакдалинской популяций. Обмен особями между популяциями очень редок и в последние десятилетия не наблюдался [1-4].

Численность и ареал Волго-Уральской популяции испытывают разномасштабные колебания. Более или менее документированные наблюдения существуют с конца XVIII в. Схематично колебания численности сайгаков Волго-Уральской популяции с XVIII по начало XXI вв. представлены на рисунке 1. Можно выделить три периода высокой численности, разделенных более или менее глубокими спадами, что соответственно сопровождается пульсациями ареала в пределах Волго-Уральского междуречья [1, 3-7, 9].

Рисунок 1. Направление динамики численности волго-уральской популяции сайгака с конца XVIII до начала XXI в.

Как и другие географические популяции сайгака, Волго-Уральская популяция имеет определенную пространственную структуру, основу которой образуют места сезонных (весенних, летних и зимних) концентраций. В разные периоды истории популяции районы сезонных концентраций в пределах Волго-Уральского междуречья находились в разных местах (рисунки 2, 3).

Рисунок 2. Распределение мест окота, летовок и зимовок волго-уральской популяции сайгака во второй половине XX в.

Данная пространственная структура более или менее сохранялась до коллапса Волго-Уральской популяции. В конце 1990-х г., вместе с катастрофическим падением численности, стремительно сократился и ареал сайгака в междуречье. По сути, распространение сайгака в этот период ограничилось Аралсорской котловиной. Дальние миграции прекратились, сайгаки перестали заходить в южную и восточную части междуречья, вся популяция постоянно оставалась вокруг Аралсора, только немного смещаясь по сезонам - зимой южнее, летом севернее [8].

По мере подъема численности в 2000-х гг. вновь произошло расширение ареала и частичное восстановление миграционных маршрутов (рисунок 3). Места зимовок, летовок и отела сайгаков сдвинулись существенно к северу от оз. Аралсор (и, тем более, от прежних мест в Волго-Уральских песках, южнее Хаки-сора и Камыш-Самарских озер). Произошло существенное увеличение протяженности миграций.

Уже в 2012 г. отельные скопления находились в самой северной части «кармана» российско-казахстанской границы, частично на территории Саратовской области около с. Нива Питерского района (50°30' с.ш.).

В середине 2010-х гг. в Волго-Уральской популяции выделяли две более или менее обособленных группировки - западную, или Азгирско-Урдинскую, и восточную, или Махамбетскую. Как видно из схемы (рисунок 3), их разделяет междуречье рек Бол. и Мал. Узень. Места зимовки обеих группировок находятся на территории Атырауской области [7]. Однако, данные телеметрии показывают, что между группировками постоянно происходит обмен особями и их нельзя рассматривать как субпопуляции (Салемгареев, лич. сообщ.).

Рисунок 3. Распределение мест окота, летовок и зимовок волго-уральской популяции сайгака в начале XXI века.

В последнее десятилетие (2011-2023 гг.) Волго-Уральская популяция непрерывно растет с коэффициентом увеличения численности, в среднем за годы после массовой гибели, 1,38±0,11 (минимум 1,16 в 2011/12 гг., максимум 1,61 в 2018/19 гг.). В результате, популяция находится на пике своей численности. При этом, в отличие от ситуации 1990-х гг., когда сайгак был объектом промысловой охоты (разрешенное изъятие 3-10% численности), охота на сайгака полностью запрещена в России, а в Казахстане была запрещена с 1999 до 2023 г., и только с октября 2023 г. начато добывание с целью регулирования численности. Браконьерство при этом систематически подавляется (хотя продолжает существовать, и масштабы его видимо остаются существенными).

Общее направление весенней миграции - на север и северо-запад из районов зимовки к местам окота, и далее в том же направлении вплоть до границы с Россией. Осенние миграции идут в обратном направлении до района гона и затем, уже зимой, сайгаки мигрируют южнее - к местам зимовки.

На протяжении всей документированной истории Волго-Уральской популяции Заволжье (в современных государственных границах России) являлось более или менее широкой западной окраиной ее ареала. Сайгаки обитали здесь в периоды высокой численности популяции и отсутствовали в периоды депрессий.

В последние годы сайгаки заходят в российское Заволжье на нескольких этапах своего сезонного миграционного цикла: в период весеннего размещения (на отел), летнего размещения и на зимовку. Нами были собраны данные о заходах 2020-2021 гг. Весной 2020 г. массовые заходы в разных частях региона начались не одновременно. С севера на юг срок начала заходов смещались на более поздние. В северной части региона, в Саратовской области, это был апрель (хотя массовыми заходы стали только к концу мая). Южнее, в Волгоградской - май. В южной части, в Астраханской области, массово сайгаки стали заходить только во второй декаде июня. В северной половине региона весенний заход сопровождался отелом на российской территории.

Сайгаки в большом количестве оставались в российском Заволжье до августа-сентября

2020 г., затем в массе покинули регион и появились снова в ноябре-декабре. Зимовка на российской территории характеризовалась небольшой численностью и продолжалась, в среднем, до февраля-марта. Заходы апреля-мая 2021 г. относятся уже к весенней концентрации и являются, видимо, частью следующего годового цикла.

Максимальная численность в регионе в целом и по большинству областей и муниципальных районов наблюдалась в первой половине лета. Только на юге (в Ахтубинском районе Астраханской области) численность на зимовке 2020/21 гг. и особенно в начале апреля

2021 г. превышала наблюдавшуюся там же в весенне-летний период 2020 года.

Для оценки численности нами использован метод линейных трансект с определением дистанции (distance sampling survey) и программа Distance для расчета. Учет проведен в сентябре 2020 г. на трех занятых сайгаком участках общей площадью 4271 км2. При невысоком учетном усилии CV составил 48,3%, а численность оценена в 31,4 тыс. ос. (95% CI = 16,23 - 46,57). С учетом не охваченной области обитания сайгака средняя численность могла составить 3338 тыс. ос., а весной, согласно нашей экспертной оценке и мнений опрашиваемых респондентов она была минимум в полтора раза выше - не менее 45-50 тыс. ос. Около 90% этого поголовья было сосредоточено в северной половине региона (севернее оз. Эльтон).

Если принять, что численность Волго-Уральской популяции на 2020 г. составила, оценочно, около 350 тыс. голов (учет в этом году не проводился), в заходы на российскую территорию было вовлечено примерно 15% популяции - заметная, но пока не критически важная доля.

Всего в Заволжском регионе можно выделить 5-7 районов концентрации сайгаков, которым соответствует около 7 участков массового захода из Казахстана (и выхода обратно) (рисунок 4).

Появление сайгаков в российском Заволжье в 2020 г. стало результатом их массовых заходов, происходивших примерно в одно время по всей протяженности государственной границы от бассейна оз. Баскунчак на юге до водораздела Дюры и Алтаты на севере. Заходы имели характер не дальних миграций, а местных кочевок в пределах районов сезонного размещения сайгаков (весеннего и летнего, в меньшей степени зимнего), возможно за исключением продвижения на север в самой северной части «кармана» государственной границы. В большинстве случаев глубина массовых заходов не превышала 20 км от границы, даже самые дальние не достигали 100 км. Насколько можно судить, конкретные группы и стада сайгаков оставались на российской территории, как правило, примерно в течение месяца. В это

время они продолжали совершать небольшие кочевки, часто связанные со стремлением к водопоям, только в редких случаях уходя на несколько десятков километров от места захода. Кажется, что большую подвижность сайгаки демонстрировали только в Саратовской области, и там она была вынужденной - местные жители сгоняли сайгаков со своих земель.

Районы концентрации и места заходов:

1 - окр. оз. Баскунчак с участком заходов восточнее озера;

2 - между сорами Боткуль, Булухта и Эльтон с основным участком захода по сору Боткуль;

3 - «Эльтонский выступ» вокруг пос. Эльтон восточнее железной дороги, здесь же основной участок заходов в этот район;

4 - восточнее р. Торгун с притоком Водянка, далее на север и северо-восток до р. Малый Узень, с основными участками заходов восточнее р. Торгун и в окр. пос. Нива;

5 - междуречье рек Мал. и Бол. Узени с участками заходов через Мал. Узень;

6 - южнее и в окр. с. Александров Гай с основными участками захода в междуречье Бол. и Мал. Узеней и через р. Бол. Узень;

7 - восточнее балки (реки) Дюра с основными участками заходов в окрестности этой балки и по отрогам Сыртовой равнины.

Рисунок 4. Места заходов сайгаков на территорию России, их встречи и районы концентрации в Заволжье в 2018-2021 гг.

Единственное исключение из такого характера пребывания - район концентрации в треугольнике соров Боткуль - Эльтон - Булухта. Только в этом районе наблюдались, видимо, относительно далекие направленные передвижения групп и небольших стад на расстояние, близкое к 100 км (а считая и обратный маршрут к границе - почти 200 км). Это также единственный район, где в течение уже ряда лет поддерживается небольшая постоянная группировка сайгака (несмотря на периодически наблюдающийся высокий уровень беспокойства и прямое истребление).

Можно указать три драйвера, вероятно повлиявших на возникновение и нарастание массовых переходов сайгаков через российско-казахстанскую границу начиная с 2020 г.

Засуха. Климатические условия 2020 г. в Заволжье характеризовались сильной очень продолжительной засухой (как атмосферной, так и почвенной), практически не прекращавшейся с марта-апреля до декабря, необычно теплой зимой 2019/20 гг., вследствие которой весенняя влагозарядка почв оказалась значительно ниже нормы, и волнами экстремальной жары в мае и особенно в июле. Значения гидротермического коэффициента в сухостепной части региона в 2020 г. фактически попадали в интервал значений, характерных для пустынь (0,25 Александров-

Гай, 0,19 Новоузенск - при пороговом значении для пустынного климата - 0,3 и ниже, для зональных полупустынь - 0,5). Предыдущая сильная засуха в разных частях региона наблюдалась 5-15 лет назад, но ее условия в основном были менее неблагоприятными для вегетации.

Очевидно, что засуха и высокие температуры в вегетационный период 2020 года должны были определить низкую продуктивность растительности степных и пустынных пастбищ, от которых зависят сайгаки. Сообщения респондентов о состоянии пастбищ в 2020 г. подтверждают это. Те же причины обусловили, с одной стороны, большую потребность сайгаков в воде, с другой - сокращение доступности водопоев.

Рост численности Волго-Уральской популяции и ограниченность доступных ей местообитаний. С 2015 г. эта популяция сайгаков остается крупнейшей и наиболее быстро растущей из трех основных популяций Казахстана. При этом ее потенциальный ареал в наибольшей степени ограничен географическими барьерами (Волгой, Уралом и Каспием, а с севера - зональной границей пригодных местообитаний) и является наименьшим, сравнительно с потенциальными ареалами двух других популяций. К 2020 г., когда начались массовые заходы, численность Волго-Уральской популяции поднялась до исторически известного максимума, а в последующие годы значительно его превысила. Фактически занятая Волго-Уральской популяцией территория в Казахстане сейчас меньше, чем потенциально доступная, и меньше, чем занималась в предыдущий период высокой численности. Таким образом, плотность популяции также высока и продолжает расти. При этом сайгакам свойственно совершать кочевки в пределах районов сезонного обитания, а их «нормальные» летние пастбища во многих местах непосредственно примыкают к российско-казахстанской границе (это известно, в том числе, по результатам прослеживания сайгаков, помеченных трансмиттерами в 2018 г.).

Продолжение тенденции к смещению мест окота и летнего обитания на северо-запад. Как обсуждалось выше (рисунки 2, 3), на протяжении последних нескольких лет места окота и летнего обитания Волго-Уральской популяции год от года все более смещались на северо-запад: в «карман» российско-казахстанской границы (Азгирско-Урдинская группировка) и к Чижинским разливам (Махамбетская группировка). При этом места окота и летовки все более приближаются к границе России. Причины этой тенденции, возможно, связаны с пространственным распределением динамики продуктивности растительности (см. ниже, рисунок 5).

Дальнейшее смещение популяции в этом направлении еще сильнее охватит российскую часть исторического ареала. Данные о направлении заходов 2020-2022 года, половозрастной структуре заходящих групп (стад) и прохождении окота на территории Волгоградской и Саратовской областей скорей всего, указывают на ту же тенденцию к смещению мест окота и летнего обитания на северо-запад.

При этом сам по себе рост численности и плотности популяции должны были привести к тому, что все большая ее часть даже без дополнительных причин для направленных передвижений вытесняется в периферийные области в ходе местных кочевок. Учитывая, что большинство районов концентрации сайгаков на российской территории простирается не далее 40-50 км от границы, а подавляюще большая часть животных остается в пределах еще более узкой полосы, порядка 10 км от границы, такое объяснение кажется достаточным для большей части заходов.

Начало массовых заходов именно в 2020 г., вероятно, стало следствием засухи, происходящем на фоне роста численности: нехватка кормов (особенно сочных кормов, способных удовлетворять также потребность животных в воде) и водопоев могла спровоцировать более интенсивные и/или более дальние, чем обычно, кочевки сайгаков в местах летнего обитания, при которых отдельные стада стали выходить на российскую территорию.

Мы попытались оценить тенденции изменения перечисленных драйверов на основе анализа данных продукта MOD17A3 (оценка чистой первичной продуктивности наземной растительности с использованием космоснимков MODIS) за 2000-2023 гг. с разрешением 500 м. Нами построен прогноз изменения продуктивности первичной биомассы до 2025 г. (рисунки 5, 6). Как видно, почти во всей казахстанской части Волго-Уральского междуречья происходит сокращение продуктивности пастбищ. Обратная тенденция, к росту продуктивности, проявляется только в ограниченном районе: от Камыш-Самарских озер и окрестностей оз. Аралсор до госграницы вблизи р. Торгун, включая территорию Казахстана в «кармане» российско-казахстанской границы, с продолжением в северо-восточной части Волгоградской

области. В меньшей степени тенденция к росту продуктивности выражена вблизи российско-казахстанской границы в местах пересечения ее реками Чижа-1 и Чижа-2 и в Чижинских разливах.

Рисунок 5. Отклонение предсказанного значения чистой первичной продукции (NPP) на 2025 г. на основании линейного тренда, рассчитанного за период 2000-2023 гг., от среднего значения за этот же период (грамм С/м2 в год).

Рисунок 6. График динамики NPP на примере произвольно взятой точки в окрестностях оз. Эльтон.

Те же тенденции демонстрирует тренд изменения усовершенствованного вегетационного индекса (ЕУ1) (рисунки 7, 8), отражающего общее проективное покрытие (ОПП) растительности и общую интенсивность фотосинтеза. Эти показатели в многолетнем тренде снижаются почти везде в регионе, кроме вышеуказанных районов - там они растут или, по меньшей мере, не сокращаются.

Рисунок 7. Тренд изменения индекса EVI с 2000 по 2023 гг. в некоторых районах концентрации сайгаков на территории России и Казахстана. Зеленые оттенки - увеличение значения индекса, коричневые - сокращение.

Именно на этих двух территориях, причем в неравной мере, в последние годы формируются летние концентрации сайгака. Основной район концентрации приурочен к крупнейшей области повышенного значения продуктивности растительности. Большинство переходов сайгака через границу происходит при перемещении стад в направлении вдоль районов повышенной продуктивности.

При сохранении выявленных трендов в ближайшие годы заходы сайгака в РФ будут продолжаться, и численность заходящих животных будет нарастать. Эта тенденция из-за ограниченности площади приемлемых для вида местообитаний может угрожать массовой гибелью сайгаков. Для более основательного моделирования будущих изменений необходимы ежегодные данные по распределению плотности населения сайгака и прогнозная оценка продуктивности растительности на более продолжительный период. Влияние рассмотренных драйверов на популяцию сайгаков может сократиться в результате изменения других условий -например вследствие открытия в Казахстане промысловой и любительской охоты на сайгака с 2023-2024 гг.

Тренд состояния растительности по индексу EVI на OBJECT2

А

Б

-60 -40 -20 0 20 Наклон линии тренда

Тренд состояния растительности по индексу EVI на OBJECT1

2,750 2,500 2,250 2,000 1,750 1,500 1,250 1,000 750 500 250 0

-175 -150 -125 -100 -75 -50 -25 0 Наклон линии тренда

25 50 75 100

Для каждого пикселя вычисляется максимальное за вегетационный сезон индекса EVI за каждый год. Далее рассчитывается тренд изменения этих значений за 23 года методом Sen's slope. Там, где тренд имеет отрицательный наклон происходит сокращение показателя EVI, значит состояние растительности ухудшается. Там, где положительный наклон, соответственно, косвенно можно утверждать о увеличении продуктивности. Где наклон близок к нулю -значимых изменений растительности не происходит. Расчеты производились в среде Google earth engine.

Рисунок 8. Тренд состояния растительности по индексу EVI, рассчитанный по 16-дневным композитам на основе снимков MODIS разрешением 250 м/пикс (2000-2023 гг.).

Регистрационный номер госзадания 1021051703468-8. Список литературы

1. Жирнов Л.В. Возвращенные к жизни (экология, охрана и использование сайгаков) М., 1982. 224 с.

2. Фадеев В.А., Слудский А.А. Сайгак // Млекопитающие Казахстана. Т. 3. Ч. 3. Алма-Ата, 1983. С. 56-92.

3. Сайгак: филогения, систематика, экология, охрана и использование / Ред. В.Е. Соколов, Л.В. Жирнов. М.: Типография Россельхозакадемии, 1998. 356 с.

4. Каримова Т.Ю., Лущекина А.А., Неронов В.М. Современное состояние и ретроспективный анализ популяций сайгака России и Казахстана // Аридные экосистемы. 2021. № 27(2). С. 57-67.

5. Динесман, Л.Г. Изменение природы северо-запада Прикаспийской низменности / Акад. наук СССР. Лаборатория лесоведения. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1960. 160 с.

6. Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков А.В., Лопушков В.А. Динамика населения позвоночных животных заволжской полупустыни. М.: Наука, 2005. 252 с.

7. Сапанов М.К. Влияние природно-климатических факторов на численность сайгаков (Saiga tatarica Pall.) (Bovidae, Artiodactyla) в Волго-Уральском междуречье // Поволжский экологический журнал. 2016. № 4. С. 445-454.

8. Грачев Ю. А. Результаты авиаучетов сайгака в Казахстане в 2012 г. // Saiga news. 2012. Вып. 15. С. 4.

9. Сапанов М.К., Сиземская М.Л. Изменение климата и динамика целинной растительности в Северном Прикаспии // Поволжский экологический журнал. 2015. №. 3. С. 307-320.

10. Салихов Т.К. Современное состояние уральской популяции сайгаков на территории проектируемого государственного природного резервата «Бокейорда» Западно-Казахстанской области // Гидрометеорология и экология. 2016. № 4. С. 147-156.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.