CC BY
60
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕСИНАПТИЧЕСКОГО ТОРМОЖЕНИЯ АФФЕРЕНТОВ ГРУППЫ IA У ЧЕЛОВЕКА
А.А. Челноков1
ФГОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта», Великие Луки
Проведено исследование на 50 здоровых испытуемых мужского пола в возрасте от 9 до 27 лет. Показано, что при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis наибольшая выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris характерна для мальчиков 14-15 лет. В условиях гомонимной вибростимуляции t. calcaneus пресинаптического торможения афферентных волокон m. soleus выражено больше у юношей 17-18 лет. На наш взгляд изменение выраженности пресинаптического торможения афферентов Ia m. rectus femoris и первичных афферентных волокон m. soleus, как при гетероним-ной кондиционирующей электростимуляции, так и при гомонимной вибрационной стимуляции, связано с совершенствованием рефлекторных функций нейромо-торного аппарата, что обусловлено уровнем морфофункционального созревания его звеньев и их анатомическими изменениями в процессе возрастного развития человека.
Ключевые слова: дети, афференты, пресинаптическое торможение
Age-specific peculiarities of presynaptic inhibition of Ia group afferent fibers of human Research on 50 males, 9 to 27 years old (9-12 year-old boys, 14-15 and 17-18 year-old teenagers, and 22-27 year-old men). It is proved, that at heteronymous conditioning stimulation of n. femoralis most the expressiveness of the presynaptic inhibition Ia afferent fibers of m. rectus femoris is characteristic for 14-15 year-old teenagers. Under homonymous vibration stimulation of t. calcaneus, the presynaptic inhibition of m. soleus afferent fibers is considerably higher in 17-18 year-old teenagers. In our opinion, the change of intensity of the presynaptic inhibition of the m. rectus femoris Ia afferent fibers and m. soleus primary afferent fibers, both under heteronymous conditioning electric stimulation and homonymous vibration stimulation, is caused by the development of reflectory functions of the neuromotor apparatus, which is associated with the level of the morphofunctional maturation of its links and their anatomic changes in the process of the human age-related development.
Key words: children, afferent fibers, presynaptic inhibition
В настоящее время имеется много работ посвященных изучению процессов возбуждения в сегментарном аппарате у детей и взрослых людей [5, 4, 16, 13, 10,
12, 11 и др.]. В мировой литературе встречаются единичные работы, посвященные вопросам о процессах торможения в различных структурах центральной нервной системы у лиц разного возраста. Вместе с тем, современные методы клинической электронейромиографии позволяют изучать различные тормозные механизмы в сегментарном аппарате человека, что нашло свое отражение в нейрофизиологических исследованиях [1, 8, 9, 13]. В данной работе представлены результаты иссле-
Контакты: 1 Челноков А.А..-E-mail: and-chelnokov@yandex.ru
дования возрастных особенностей пресинаптического торможения афферентов группы Ia у человека в состоянии относительного мышечного покоя.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Эксперимент проводился на 50 здоровых испытуемых мужского пола в возрасте от 9 до 27 лет. Обследуемые были разделены на четыре возрастные группы: I группа - мальчики 9-12 лет, II группа - подростки 14-15 лет, III группа - юноши 17-1В лет, IV группа - мужчины 22-27 лет. Исследование было разрешено Комитетом по биоэтике Великолукской государственной академии физической культуры и спорта и соответствовало Хельсинской декларации.
Для исследования выраженности пресинаптического торможения афферентов группы Ia в онтогенезе применялись следующие методы: 1) оценка пресинаптиче-ского торможения гетеронимных Ia афферентов m. soleus, идущих от m. rectus femoris к a-мотонейронам m. soleus [9] и 2) регистрация пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus в условиях гомонимного вибрационного воздействия на t. calcaneus [З].
Метод оценки пресинаптического торможения гетеронимных Ia афферентов m. soleus, идущих от m. rectus femoris к a-мотонейронам m. soleus [9], заключается в измерении облегчения Н-рефлекса m. soleus, вызываемого кондиционирующей стимуляцией n. femoralis (рис. 1А). В течение 0,5 мс на облегчение афферентных потоков по моносинаптическим Ia волокон не действует никакие немоносинапти-ческие влияния [9]. В этих условиях облегчение Н-рефлекса m. soleus зависит от величины кондиционирующего постсинаптического потенциала возбуждения. Следовательно, чем больше облегчение Н-рефлекса m. soleus, тем меньше величина пресинаптического торможения афферентов Ia скелетных мышц человека.
Для стимуляции n. tibialis и n. femoralis применялись поверхностные электроды. В качестве стимулов использовались прямоугольные импульсы продолжительностью 1 мс от стимулятора «Мини-Электростимулятор». Для регистрации поверхностной ЭМГ использовались пары неполяризуемых дисковых электродов диаметром 0,9 см, установленных на расстоянии 1 см друг от друга на дистальной трети m. soleus и на прямой головке m. rectus femoris (Рис.1).
Н-рефлекс m. soleus вызывался по общепринятой методике путем стимуляции n. tibialis через униполярный электрод, при этом активный электрод располагался в подколенной ямке. Стимуляция n. femoralis, предваряющая тестирующее раздражение n. tibialis, осуществлялась при помощи униполярных электродов. Активный электрод располагался в trigonum femorale.
В условиях гетеронимного кондиционирующего раздражения, вследствие более проксимального положения электродов, предназначенных для стимуляции n. tibialis, по отношению к электродам, раздражающим n. femoralis, тестирующий стимул подавался перед кондиционирующим. В данном случае интервал между кондиционирующим и тестирующим стимулами имел отрицательную величину [9, б].
Метод определения пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus в условиях гомонимного вибрационного воздействия на t. calcaneus [З], основан на оценке степени подавления амплитуды Н-рефлекса m. soleus и её восстановления в период последействия (рис. 1Б). Чем больше угнетение Н-рефлекса m. soleus, тем большая величина пресинаптического торможения Ia афферентов n. tibialis.
З1
Рис. 1. Схематическое описание методов исследования: А - метод определения пресинаптического торможения гетеронимных 1а волокон и Б - вибростимуля-ционный метод определения пресинаптического торможения 1а волокон.
Испытуемые располагались на специальной кушетке в положении лежа на спине с вытянутыми ногами и свободно свисающими с края кушетки стопами. Использовали вибратор-электродвигатель постоянного тока ДМП-30-Н1-01, снабженный эксцентриком (Санкт-Петербург, Россия, 2003). Вибратор прикреплялся к голени правой ноги при помощи специальной резиновой ленты и располагался над t. calcaneus. Наносилась вибрация умеренной интенсивности, предназначенная для избирательной активации афферентов Ia m. soleus. Частота стимуляции была 65 Гц, амплитуда колебаний составляла 0,25 мм и не зависела от силы прижатия вибратора.
Н-рефлекс m. soleus регистрировался на протяжении 60 секунд перед вибростимуляцией, в течение 30 секунд вибрационного воздействия и в период 60 секунд последействия. Интервал между тестирующими стимулами, наносившимися на n. tibialis составлял 10 секунд .Оценивалась степень подавления амплитуды Н-ответа m. soleus при гомонимном вибрационном раздражении и ее восстановление в период последействия [7].
Отведение биопотенциалов m. soleus осуществляли при помощи биполярных электродов. Сигналы с выхода усилителя биопотенциалов вводили посредством аналого-цифрового преобразователя в один из портов персонального компьютера. Для обработки использовали компьютерную программу «Муо» (АНО «Возращение», Санкт-Петербург, Россия, 2003).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Разные периоды онтогенеза человека характеризуются различной выраженностью пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris. Результаты исследований свидетельствуют, что в состоянии относительного мышечного по-
коя выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris больше у подростков 14-15 лет, чем у мальчиков 9-12 лет. Были выявлены наиболее эффективные временные интервалы для регистрации пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris между гетеронимным кондиционирующим раздражением n. femoralis и тестирующим стимулом n. tibialis у разных возрастных групп [6]. Для мальчиков 9-12 лет и подростков 14-15 лет наиболее оптимальными задержками являются -5,9; -5,3; -5,1; -4,9; -4,7 мс, для юношей 17-18 лет и мужчин 22-27 лет - -5,9; -5,7; -5,5 мс (рис. 2).
-7,1 -6,9 -6,7 -6,5 -6,3 -61 -5,9 -5,7 -5,5 -5.3 -5,1 -4,9 -4,7 -4,5 43 41 -3,9 -3,7
—я- - Юноши 17-18 лет и мужчины 22-27 лет
Рис. 2. Динамика гетеронимного облегчения Н-рефлекса m. soleus у испытуемых разных возрастных групп в условиях гетеронимного кондиционирующего раздражения n. femoralis при различных задержках между стимулами, %.
Из анализа рис. 3 видно, что тенденция к увеличению пресинаптического торможения наблюдается у подростков 14-15 лет при задержке -4,9 мс, а у мальчиков 9-12 лет при задержке -5,3 мс. Так у мальчиков подросткового возраста гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при задержке -4,9 мс уменьшается на 16,15% по сравнению с интервалом -5,3 мс, на 8,84% по сравнению с интервалом -5,1 мс, и на 14,72% в сравнении с задержкой -4,7 мс (Рис.2). У мальчиков 9-
12 лет при задержке -5,3 мс гетеронимное облегчение моносинаптического рефлекса m. soleus уменьшается на 13,84% по сравнению с задержкой -5,1 мс, на 9,72% по сравнению с задержкой -4,9 мс и на 11,94% в сравнении с интервалом -4,7 мс. Наибольшая выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris в подростковом возрасте, вероятно, объясняется тем, что в этот период онтогенеза человека происходит завершение развития афферентного звена, что взаимосвязано со стабилизацией в подростковом возрасте многих основных параметров движений и двигательных качеств. Следует также отметить, что у детей 9-12 лет продолжаются внутрикорковые структурные преобразования головного мозга [12]. Возможно, различия в модуляции пресинаптического торможения спинальных а-мотонейронов у детей 9-12 лет и подростков 14-15 лет
могут быть связаны с супраспинальными влияниями и зависят, по-видимому, от степени созревания высших отделов нервной системы. В группе мужчин 22-27 лет отмечалась большая выраженность пресинаптического торможения Ia аффе-рентов m. rectus femoris в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis при задержках -5,9; -5,7; -5,5 мс по сравнению с юношами 17-18 лет (рис. 3). Об этом свидетельствует наименьшие среднегрупповые значения гетеронимного облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus у названных испытуемых. Данная тенденция наблюдалась при всех интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулах, особенно при задержке -5,5 мс. Аналогичная тенденция наблюдалась при задержках -5,9 и -5,7 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Так у мужчин 22-27 лет данный показатель при задержке -5,5 уменьшается на 20,84% и на 9,29%, по сравнению с интервалом -5,9 мс и -5,7 мс. У юношей 17-18 лет выявлено В группе мужчин 22-27 лет отмечалась большая выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris в условиях гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis при задержках -5,9; -5,7; -5,5 мс по сравнению с юношами 17-18 лет (рис. 3).
Рис.3. Гетеронимное облегчение Н-рефлекса т. 8в1еш в условиях гетеронимного кондиционирующего раздражения п. /втогаИ^' при различных межстимульных задержках у испытуемых разных возрастных групп, %
Об этом свидетельствует наименьшие среднегрупповые значения гетеронимного облегчения моносинаптического рефлекса m. soleus у названных испытуемых. Данная тенденция наблюдалась при всех интервалах между кондиционирующим и тестирующим стимулах, особенно при задержке -5,5 мс. Аналогичная тенденция наблюдалась при задержках -5,9 и -5,7 мс между кондиционирующим и тестирующим стимулами. Так у мужчин 22-27 лет данный показатель при задержке -5,5 уменьшается на 20,84% и на 9,29%, по сравнению с интервалом -5,9
мс и -5,7 мс. У юношей 17-18 лет выявлено наибольшее облегчение Н-рефлекса m. soleus, а следовательно наименьшее пресинаптическое торможение Ia аффе-рентов m. rectus femoris при задержках -5,9 мс и -5,7 мс, по сравнению с задержкой -5,5 мс. Так у юношей 17-18 лет гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus при задержке -5,9 мс и 5,7 мс увеличивается на 15,52% и на 22,85%, по сравнению с задержкой -5,5 мс. Наши результаты согласовываются с данными, полученные в исследованиях Morita et. al. [15], что с возрастом уменьшается гетеронимное облегчение Н-рефлекса m. soleus, вследствие увеличивается выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. rectus femoris. Аналогичные результаты, были получены при анализе гетеронимного облегчения m. rectus femoris у молодых и пожилых людей в состоянии мышечного покоя и при стоянии в обычных условиях [14].
В результате исследований было выявлено, что в условиях гомонимной вибрационной стимуляции t. calcaneus пресинаптическое торможение Ia афферентов m. soleus существенно больше у юношей 17-18 лет, чем у детей 9-12 лет и подростков 14-15 лет (рис. 4). На фоне вибростимуляции t. calcaneus во всех возрастных группах наблюдалась одинаковая тенденция в динамике подавления амплитуды Н-рефлекса m. soleus. Максимальных величин пресинаптическое торможение достигало на 30-й секунде вибростимуляции t. calcaneus, а минимальных величин, по сравнению с покоем - на 1-ой секунде вибрации. Так на 30-й секунде вибростимуляции снижение Н-рефлекса m. soleus по отношению к покою у детей 9-12 лет составило 1,10 мВ (88,40%), у подростков 14-15 лет 2,67 мВ (76,60%) и у юношей 17-18 лет 0,75 мВ (89,91%) (рис. 4).
Вибростимуляция Восстановление
Рис.4. Динамика амплитуды Н-ответа m. soleus во время вибростимуляции t. calcaneus и в период последействия у испытуемых разных возрастных групп, %.
Полученные результаты исследования, свидетельствуют о разной скорости восстановления пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus после вибрационного воздействия на t. calcaneus у мальчиков 9-12 лет, у подростков 1415 лет и юношей 17-18 лет (рис. 4). Так, у юношей 17-18 лет установлено более быстрое восстановление пресинаптического торможения после вибрационного
воздействия, по сравнению с мальчиками 9-i2 лет и подростками i4-i5 лет. Это проявилось в более быстром приросте амплитуды Н-рефлекса m. soleus после вибростимуляции до контрольных значений у юношей i?-iS лет, чем у двух других возрастных групп. Из рис. 5 видно, что восстановление пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus у юношей i?-iS лет наступило на 30-й секунде (ii3,92%) после окончания вибрации, тогда как у подростков i4-i5 лет произошло на 40-й секунде (96,70%), а у детей 9-i2 лет на 60-й секунде (9i,50%). Это можно объяснить тем, что механизм пресинаптического торможения у юношей i?-iS лет определяет ограничение притока афферентных импульсов к нервным центрам, что связано с морфофункциональным созреванием нервномышечного аппарата.
ВЫВОДЫ
1. Разные периоды онтогенеза человека характеризуются различной выраженностью пресинаптического торможения Ia афферентов скелетных мышц. Более выражено пресинаптическое торможение Ia афферентов m. rectus femoris при гетеронимной кондиционирующей стимуляции n. femoralis в состоянии относительного мышечного покоя у мальчиков i4-i5 лет по сравнению с другими возрастными группами. Наибольшая выраженность пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus при гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus в состоянии относительного мышечного покоя зарегистрирована у юношей i?-iS лет по сравнению с мальчиками 9-i2 лет и подростками i4-i5 лет. Восстановление пресинаптического торможения Ia афферентов m. soleus после вибрационного воздействия протекает быстрее у юношей i?-iS лет, чем у других возрастных группах.
2. На разных этапах возрастного развития наибольшая выраженность преси-наптического торможения Ia афферентов спинного мозга регистрируется с использованием различных межстимульных интервалов. В группе мальчиков 9-i2 лет пресинаптическое торможение Ia афферентов m. rectus femoris в условиях ге-теронимной кондиционирующей стимуляции выражено более существенно при использовании межстимульной задержки, равной -5,i мс. Пресинаптическое торможение Ia афферентов m. rectus femoris в других возрастных группах выражено более существенно при использовании интервала -5,9 мс между гетеронимным кондиционирующем стимулом n. femoralis и тестирующим раздражением n. tibialis. В условиях гомонимной вибрационной стимуляции tendo calcaneus у всех исследуемых групп наибольшая выраженность пресинаптического торможения m. soleus наблюдалась на 30-й секунде вибрации.
3. Выявлены наиболее эффективные временные интервалы для регистрации пресинаптического торможения Ia афферентов между гетеронимным кондиционирующим раздражением n. femoralis и тестирующим стимулом n. tibialis у разных возрастных групп. Мальчики 9-i2 лет - -5,i; -4,9; -4,? мс, мальчики i4-i5 лет
- -5,9; -5,3; -4,? мс, юноши i?-iS лет и мужчины 22-2? лет - -5,9; -5,?; -5,5 мс.
4. Модуляция выраженности пресинаптического торможения афферентов Ia m. rectus femoris и первичных афферентных волокон m. soleus, как при гетеро-нимной кондиционирующей электростимуляции, так и при гомонимной вибрационной стимуляции, связана с совершенствованием рефлекторных функций нейро-моторного аппарата, что обусловлено уровнем морфофункционального созрева-
ния его звеньев и их анатомическими изменениями в процессе возрастного развития человека.
СПИСОК ЛИТЕТАТУРЫ
1. Городничев Р.М. Спортивная электронейромиография. - Великие Луки, 2005. - 300 с.
2. Команцев В.Н. Методические основы клинической электронейромиографии / В.Н. Команцев, В. А. Заболотных. - СПб., 2001. - 350 с.
3. Пресинаптическое торможение как механизм регуляции взаимодействия фазических и тонических проприорецептивных рефлексов / Н.П. Анисимова, Ю.П. Герасименко, С. Хомма и др. // Регуляция сенсорного обеспечения движений. - Л., 1987. - С. 194-203.
4. Розенталь А.Н. Изменение возбудимости спинального центра камбаловидной мышцы человека при выполнении различных двигательных задач / А.Н. Розенталь , Р.Х. Бикмуллина // Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. -2004. - Т. 90, № 8. - С. 396.
5. Солопова И.А. Исследование возбудимости спинальных а-мотонейронов при стоянии в обычных и усложненных условиях / И.А. Солопова, О.В. Денискина и др. // Физиология человека. - 2003. - Т. 29, № 4. - с. 133-135.
6. Челноков А. А. Особенности гетеронимного облегчения Н-рефлекса камбаловидной мышцы на разных этапах возрастного развития человека // Сборник трудов кафедры медико-биологических дисциплин ВЛГАФК. - Великие Луки, 2004. - С. 64-68.
7. Челноков А.А. Особенности пресинаптического торможения а-
мотонейронов камбаловидной мышцы при вибрационной стимуляции пяточного сухожилия у детей школьного возраста // Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта. - Великие Луки, 2005. - С. 405-409.
8. Gorodnichev R. Peculiarities of presynaptic inhibition of Ia group afferent fibers in persons of different ages / R. Gorodnichev, R. Fomin A., Chelnokov // Acta Kinesi-ologiae Universitatis Tartuensis. Children and exercise XXIV. The 24th pediatric work physiology meeting - 5-9 September 2007 Tallinn, Estonia. - 2007. - V. 12. - P. 67-77.
9. Ganges in presynaptic inhibition of Ia fabres at the onset of voluntary contraction in man / H. Hultborn, S. Meunier, E. Pierrot-Deseilligny et al. // J. Physiol. - 1987.
- V. 389. - P. 757.
10. Grosset J. Changes in stretch reflexes and muscle stiffness with age in prepu-bescent children / Jean-Francois Grosset, Isabelle Mora, Daniel Lambertz, Chantal Pe'rot // J Appl. Physiol. - 2007. - V. 102. - P. 2352-2360.
11. Hodapp M. Changes in soleus H-reflex modulation after treadmill training in children with cerebral palsy / M. Hodapp, J. Vry, V. Mall, M. Faist // Brain. - 2009 - V. 132, № 1. - P. 37-44.
12. Hodapp M. Modulation of soleus H-reflexes during gait in healthy children / M. Hodapp, C. Klisch, W. Berger, V. Mall, M. Faist // Exp Brain Res. - 2007. - V. 178.
- P. 252-260.
13. Kido A. Spinal excitation and inhibition decrease as humans age / A. Kido, N. Tanaka, R.B. Stein // Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. - 2004. - V. 82, № 4. - Р. 238-248.
14. Koceja D. M. Comparison of heteronymous monosynaptic Ia facilitation in young and elderly subjects in supine and standing positions / D. M. Koceja, R. G. Minark // Int J. Neurosci. - 2000. - Jul-Aug, 103. - P. 1-17.
15. Morita H. Progressive decrease in heteronymous monosynaptic Ia facilitation with human ageing / H. Morita, M. Shindo, S. Yanagawa, T. Yoshida, H. Momoi, N. Yanagisawa // Exp. Brain Res. - 1995. - V. 104. - P. 167-170.
16. Pierrot-Deseilligny E. The monosynaptic reflex: a tool to investigate motor control in humans: interest and limits / E. Pierrot-Deseilligny, D. Mazevet // Neurophysiol Clin. - 2000. - V. 30. - P. 67-80.
