CC BY
22
DOI: 10.24411/2074-5036-2020-10004 УДК 619:611
Ключевые слова: ганглий, блуждающий нерв, собаки, вегетативный, симпатический, парасимпатический Key words: ganglion, vagus nerve, dogs, vegetative, sympathetic, parasympathetic
Хохлова С. Н., Фасахутдинова А. Н., Богданова М. А.
ВОЗРАСТНЫЕ ОCОБЕННОCТИ МОРФОЛОГИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ
ГАНГЛИЕВ ^БАКИ
MORPHOLOGICAL FEATURES OF VEGETATIVE GANGLIONS OF DOGS
IN THE AGE ASPECT
ФГБОУ ВО «Ульяновский государственный аграрный университет имени П. А. Столыпина». Адрес: 433431, Россия, Ульяновская область, п. Октябрьский, ул. Студенческая, 15а. FSBEIHE «Ulyanovsk state agrarian university named after P. A. Stolypin». Adress: 433431, Russia, Ulyanovsk region, Oktyabrsky settlement, Studencheskaya street, 15а.
Хохлова Светлана Николаевна, к. б. н., доцент кафедры «Морфология, физиология и патология животных».
Е-mail: хох1оуа_суе1а@ша11.ги Hohlova Svetlana Nikolaevna, PhD of Biological Sciences, Associate Professor of Morphology,
Physiology and Pathology of Animals Dept. E-mail: xoxlova_cveta@mail.ru Фасахутдинова Алсиня Набиуловна, к. б. н., доцент кафедры «Морфология, физиология и патология животных». E-mail: fasahutdinova@mai1.ru Fasahutdinova Alsina Nabiulovna, PhD of Biological Sciences, Associate Professor of Morphology, Physiology and
Pathology of Animals. E-mail: fasahutdinova@mail.ru Богданова Марина Анатольевна, к. б. н., доцент кафедры «Морфология, физиология и патология животных».
E-mail: bm2474@mai1.ru
Bogdanova Marina Anatol'evna, PhD of Biological Sciences, Associate Professor of Morphology, Physiology
and Pathology of Animals. E-mail: bm2474@mail.ru
Аннотация. Были изучены нейроциты в парасиматическом и симпатическом отделах нервной системы у собак в возрастном аспекте, чтобы проверить гипотезу, что созревание нервной системы продолжается в постнатальной жизни. Изучены нейроциты проксимального узла блуждающего нерва и чревного ганглия у собак шести возрастных групп: 0-1, 1-2, 2-4, 4-6, 6-18 месяцев. Исследуемыми параметрами служили объём нейронов, ядер, нейроплазмы, а также ядерно-нейроплазменное отношение, нейроглиальный индекс. Установлено, что нейроциты в этих нервных структурах продолжают достигать морфологической зрелости в постанатальной жизни вплоть до 1,5 лет. До этого возраста продолжает расти нейроглиальный индекс, увеличиваться содержание крупных клеток. Summary. Neurocytes were studied in the parasymatic and sympathetic parts of the nervous system of dogs in the age range to test the hypothesis that the maturation of the nervous system continues in postnatal life. Neurocytes of the proximal node of the bladder nerve and celiac gaglia in dogs of the age group were studied: 0-1, 1-2, 2-4, 4-6, 6-18 months. The investigated parameters were the volume of neurons, nuclei, neuroplasma, nuclear-neuroplasma ratio, neuroglial index. It is established that the neurocytes in these nervous structures continue to reach morphological maturity in postnatal life up to 1,5 years. Before this age the neuronal index continues to grow, the content of large cells increases.
Введение
Считают, что при рождении нервная система ещё не сформирована окончательно: морфологические преобразования продолжаются также в постнатальной жизни. Тем не менее, в доступной научной литературе мы не нашли данных об особенностях морфогенеза нейро-цитов в парасиматическом и симпатическом отделах нервной системы у собак в возрастном
22
аспекте и на примере проксимального узла блуждающего нерва и чревного ганглия решили проверить гипотезу о продолжении морфологических преобразований нервной системы после рождения [1, 3, 4, 6, 7, 9].
Материалы и методы
Изучение морфологических особенностей вегетативных ганглиев проводили
на материале, полученном от 30 собак шести возрастных групп: 0-1, 1-2, 2-4, 4-6, 6-18 месяцев. Ганглии препарировали и фиксировали в 12% растворе нейтрального формалина. Срезы толщиной 25 мкм готовили на замораживающем микротоме с последующей импрегнацией раствором нитрата серебра по Бильшовскому - Грос [5, 10].
Результаты исследований
Проксимальный узел блуждающего нерва является частью парасимпатического отдела нервной системы и представляет собой утолщение округлой или веретенообразной формы, сплюснутое в дорсо-вентральном направлении [2]. Этот ганглий лежит в области яремного отверстия. Он образован телами чувствительных нейроцитов и их отростками. Нейроциты проксимального ганглия расположены компактными группами, между которыми проходят пучки нервных волокон. Клетки псевдоуниполярного типа округлой формы. Ядра расположены эксцентрично и хорошо структурированы (рис. 1, 2). С возрастом клетки периферических зон узла становятся более вытянутыми.
Так, у новорожденных животных нейро-циты проксимального ганглия представляют собой мелкие и средние клетки, в основном монополярного типа с выраженным конусом роста (рис. 1, 2). У клеток хорошо развиты отростки и глиальные капсулы. Они сходны с нейроцитами спинномозговых узлов и являются чувствительными. Средние показатели объемов клетки у новорожденных щенят слева и справа составили 6513,6 и 13613 мкм3, ядра - 391,5 и 553,6 мкм3, нейроплазмы - 6122,1 и 13059 мкм3, ядерно-нейроплазменного отношения - 0,07 в обоих случаях, нейроглиально-го индекса - 10,79 и 9,6. Таким образом, нейроциты данной возрастной группы животных находятся в стадии роста и созревания.
У месячных щенков проксимальный ганглий содержит мелкие и средние клетки псевдоуниполярного типа с хорошо развитыми отростками и глиальной капсулой. Средние показатели объемов клетки слева и справа составили 14072 и 12945 мкм3, ядра -707,6 и 591,3 мкм3, нейроплазмы - 13364 и 12354 мкм3, ядерно-нейроплазменного
отношения - 0,06 и 0,05, нейроглиального индекса - 11,08 и 13,8.
У 2-месячных животных продолжаются процессы морфогенеза нейроцитов (рис. 3). Все показатели клеток проксимального узла левой и правой стороны, кроме нероглиаль-ного индекса, изменяются гетерохронно. Относительно него наблюдается некоторая синхронизация, а затем и стабилизация процесса. Так, средние показатели объемов клетки слева и справа составили 7900,3 и 25294 мкм3, ядра - 389,6 и 856,3 мкм3, нейроплазмы - 7510,7 и 24438 мкм3, ядерно-нейро-плазменного отношения - 0,061 и 0,04, нейроглиального индекса - 11,5 и 10,7.
У 6-месячных собак значения исследуемых параметров были близки к таковым у 4-месячных и составили: объём клеток слева и справа - 34347 и 36790 мкм3 соответственно; ядра - 1035,1 и 1088 мкм3; нейроплазмы - 33312 и 35702 мкм3; ядер-но-нейроплазменного отношения - 0,04 и 0,03, нейроглиальный индекс - 14,6 и 15,1. Среди клеток встречаются мелкие, средние и крупные нейроциты, но все они являются псевдоуниполярными. Судя по ядерно-ней-роплазменному отношению, все нейроны достигли зрелого состояния.
У 18-месячных животных в проксимальных ганглиях вновь наблюдаются интенсивные преобразования (рис. 4). Увеличивается количество крупных клеток, существенно возрастают объем клеток слева и справа - 74250 и 72994 мкм3, ядра - 1730,3 и 1750,6 мкм3; нейроплазмы - 72520 и 71243 мкм3. Вместе с тем, ядерно-нейроплазмен-ное отношение остается на том же уровне -0,03 с обеих сторон. Нейроглиальный индекс несколько увеличивается и составляет 15,9 слева и 16,1 справа.
На основании приведенных данных можно утверждать, что большинство нейроцитов проксимального ганглия блуждающего нерва собак к моменту рождения дифференцированы как чувствительные псевдоуниполярные клетки. У них хорошо развиты отростки и глиальная капсула. Величина ядерно-нейро-плазменного отношения составляет менее 0,1 и оно меняется асинхронно. Наибольшая интенсивность уменьшения в левом
23
проксимальном ганглии происходила в период с 2 до 4 месяцев, а в правом - с 2 недель до 1 месяца. В 4 месяца показатель уравнивается и постепенно стабилизируются, по чему можно судить, что все клетки достигли зрелого состояния (рис. 3).
Мы также изучили морфологические особенности чревного ганглия симпатического отдела нервной системы в возрастном аспекте [8, 11]. Он расположен на корнях чревной и краниальной брыжеечной артерии. Полулунный узел представляет собой единую гангли-озную массу, которую только условно можно разделить на чревный и краниальный брыжеечный узлы. Эта ганглиозная масса слева и справа имеет форму треугольных пластинок. В краниальные углы пластинок входят большие внутренностные нервы, а в дорсальный край вступают ветви малого внутренностного нерва. В формировании солнечного сплетения также принимает участие кишечная ветвь вагуса, отходящая от дорсального пищеводного ствола. В изменении морфометриче-ских показателей этого ганглия также удалось проследить общие закономерности.
Так, расматривая в возрастном аспекте морфологические изменения чревного ганглия симпатического отдела нервной системы, у двухнедельных собак наблюдается значительное увеличение всех показателей биометрии нейроцитов исследуемых ганглиев по сравнению с новорожденными: объема ядра - в 1,4 раза (Р<0,05), объема нейроплазмы - в 1,3 раза (Р<0,05), ядерно-нейроплазменногоон отношения - в 1,08 раза (Р>0,05). Ускорение морфогенеза нейроцитов в первые недели постнатальной жизни предположительно можно объяснить началом активной деятельности всех систем организма.
В месячном возрасте (рис. 5) наблюдается уменьшение всех показателей биометрии ней-роцитов чревного ганглия: объема ядра - на 24 % (Р<0,05), объёма нейроплазмы - на 8 % (Р>0,05), чем обусловлено уменьшение ядер-но-нейроплазменного отношения в 1,2 раза (Р<0,05) по сравнению таковым у двухнедельных собак.
В 2-, 4- и 6-месячном возрасте мы наблюдали пропорциональное увеличение объема ядра и нейроплазмы нейроцитов чревного
24
ганглия (рис. 6) по сравнению с месячными собаками. Ядерно-нейроплазменное отношение снижается и стабилизируется к 6-месячному возрасту животных и составляет 0,106 (Р>0,05).
В целом, в становлении цитоархитектони-ки вегетативных ганглиев собаки можно выделить следующие этапы.
Первый этап: от рождения до 1 месяца. Вегетативные ганглии содержат клетки мелкого и среднего размера. Расположение нейроцитов компактное, большинство уже дифференцированы. Величина ядерно-ней-роплазменного отношения уменьшается из-за опережающего роста перикариона. Уменьшается количество мелких клеток и нейробластов. У новорожденных собак нейроциты проксимального ганглия блуждающего нерва более зрелые, чем нейроциты чревного ганглия.
Второй этап: от 1 до 2 месяцев. Созревание нейроцитов вегетативных ганглиев происходит асинхронно. В чревном ганглии ядерно-нейроплазменное отношение стабилизируется на уровне 0,14. В проксимальном ганглии созревание нейроцитов продолжается за счёт опережающего роста объёма нейроплазмы.
Третий этап: от 2 до 4 месяцев. В вегетативных ганглиях возрастает количество средних и крупных клеток. Преобразования нейроцитов левых и правых узлов протекают асинхронно и выравниваются к концу данного периода.
Четвёртый этап: от 4 до 6 месяцев. Отмечается стабилизация морфогенеза нейроцитов. Расположение клеток проксимального ганглия становится менее компактным из-за увеличения в его строме соединительной ткани. В чревном ганглии расположение нейроцитов сохраняется более компактным из-за меньшего содержания соединительной ткани.
Пятый этап: от 6 до 18 месяцев. Содержание крупных клеток проксимального ганглия блуждающего нерва резко увеличивается, при этом показатели ядерно-нейроплаз-менного отношения остаются на уровне 4 месяцев. Объём нейроцитов проксимального ганглия превышает таковой чревного ганглия
Рис. 1. Проксимальный ганглий блуждающего нерва новорожденного щенка (окраска по Бильшовскому -Грос, ув. х56); 1 - нейроциты; 2 - глиоциты
Рис. 3. Проксимальный ганглий блуждающего нерва 2-месячной собаки (окраска по Бильшовскому - Грос, ув. х140): 1 - нейроцит; 2 - отросток нейроцита; 3 - волокна
Рис. 5. Участок чревного ганглия 1-месячной собаки (окраска по Бильшовскому - Грос, ок. 7, об. 400,65); 1 - нейроциты; 2 - глиоциты
Рис. 2. Нейроциты проксимального ганглия блуждающего нерва новорожденного щенка (окраска по Бильшовскому - Грос; ув. х280): 1 - нейроцит; 2 - ядро нейроцита; 3 - ядрышко; 4 - глиоциты
Рис. 4. Нейроциты проксимального ганглия блуждающего нерва 18-месячной собаки (окраска по Бильшовскому - Грос, ув. х280): 1 - нейроцит; 2 - ядро нейроцита; 3 - ядрышко; 4 - отростки нейро-цитов
Рис. 6. Участок чревного ганглия 4-месячной собаки (окраска по Бильшовскому - Грос; ок. 7, об. 400,65); 1 - нейроциты; 2 - глиоциты
25
в 2,5-3 раза. Состояние их глиальной капсулы почти не изменяется. Показатели нейро-глиального индекса вегетативных ганглиев с возрастом увеличиваются с 7 до 15. Почти все клетки достигают морфологической зрелости. Содержание нейробластов в вегетативных ганглиях половозрелых животных сохраняется на уровне 1-2% и является резервом для восполнения естественной убыли нейроцитов и образования новых нервных связей.
Выводы
По результатам проведённого исследования можно заключить, что нейроциты в парасимпатическом и симпатическом отделах нервной системы на примере проксимального узла блуждающего нерва и чревного ганглия продолжают достигать морфологической зрелости в постанатальной жизни вплоть до 1,5 лет.
Список литературы
1. Перфильева Н. П. Концептуальные положения научной школы профессора Н. А. Жеребцова / Н. П. Перфильева, Л. Д. Журавлева, С. Н. Хохло-ва, Н. Г. Симанова, А. Н. Фасахутдинова, А. А. Степочкин // Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных: материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию заслуженного деятеля науки Российской Федерации доктора биологических наук профессора Тельцова Леонида Петровича. Саранск: Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва», 2015. С. 144-149.
2. Симанова Н. Г. Возрастные особенности миело-архитектоники шейного отдела блуждающего нерва свиньи и собаки / Н. Г. Симанова, Т. Г. Скрипник // Вестник Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии. 2007. № 1. С. 62-64.
3. Симанова Н. Г. Возрастные особенности нервной системы домашних животных в постнатальный период морфогенеза / Н. Г. Симанова, С. Н. Хохлова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 2. С. 180-184.
4. Симанова Н. Г. Закономерности морфогенеза нервной системы домашних животных в
постнатальном тогенезе: монография / Н. Г. Симанова, С. Н. Хохлова, Н. П. Перфильева., Т. Г. Скрипник, А. Н. Фасахутдинова. Ульяновск: Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия имени П.А. Столыпина. 2015. 237 с.
5. Симанова Н. Г. Методы изготовления анатомических препаратов / Н. Г. Симанова, С. Н. Хохлова, А. А. Тимофеева // Общество, наука и инновации: материалы Международной научно-практической конференции. Уфа: Общество с ограниченной ответственностью «Аэтерна», 2015. С. 16-19.
6. Симанова Н. Г. Морфогенез нервной системы домашних животных: монография / Н. Г. Симанова, С. Н. Хохлова, А. Н. Фасахутдинова // Немецкая Национальная Библиотека. БаагЬгаскеп. 2014. 149 с.
7. Симанова Н. Г. Морфогенез стенки сфинктеров пищеварительной трубки собаки / Н. Г. Симанова, С. Н. Хохлова, О. Н. Марьина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2011. Т.2. № 30-1. С. 98-100.
8. Скрипник Т. Г. Изменения количества глио-цитов краниального шейного, проксимального и дистального ганглиев собаки в постнатальном онтогенезе / Т. Г. Скрипник, С. Н. Хохлова, Н. Г. Симанова // Ветеринарная медицина XXI века: инновации, опыт, проблемы и пути их решения: материалы Международной научно-практической конференции. Ульяновск: Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия 2011. С. 38-41.
9. Тельцов Л. П. Наука «биология развития» практике ветеринарной медицине / Л. П. Тельцов, И. Г. Музыка, А. А. Степочкин, С. Н. Хохлова, Л. П. Соловьева, Е. О. Михайлевская // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию кафедры Анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных, 110-летию со дня рождения профессора Н. И. Акаевского и 15-летию кинологического центра. Троицк: ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины», 2009. С. 109-114.
10. Фасахутдинова А. Н. Эмбриология: учебное пособие / А. Н. Фасахутдинова, Н. Г. Симанова, С. Н. Хохлова, С. Н. Писалева. Ульяновск: Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия им. П.А. Столыпина,2011. 75 с.
11. Хохлова С. Н. Возрастные морфологические показатели симпатического грудного ствола собаки / С. Н. Хохлова, М. А. Богданова, Н. Г. Симанова // Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2016. № 2 (38). С. 64-68.
Подписной индекс журнала «Актуальные вопросы ветеринарной биологии»: Агентство «Роспечать» - 33184
