CC BY
599
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА У ДЕТЕЙ 5, 6 И 7 ЛЕТ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ СФОРМИРОВАННОСТИ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ
Н.Н. Теребова1, М.М. Безруких ФГНУ Институт возрастной физиологии РАО, Москва
Проводилось анализ особенностей функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга с разным уровнем сформированности компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет. Выявлены возрастные особенности развития компонентов ЗВ, свидетельствующие о различии темпов их формирования. Выявлены 4 типа функциональных объединений корковых областей (базовой структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга). Показано, что в 6 лет у детей с высоким уровнем сформированности константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия отмечены изменения значения КОГ в тета-ритме в каудальных областя, а 7 лет с высоким уровнем сформированности константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия наблюдается изменения значения КОГ в альфа-диапазоне в каудальних областях и в бета-диапазоне - в лобно-височных областях.
Ключевые слова: зрительное восприятие, когерентность, базовая структура взаимодействия областей коры головного мозга, гетерохронность.
Age-specific functional organization of cerebral cortex in 5-6 and 7-year-old children with different levels of visual perception development. The article presents the study of functional peculiarities of cerebral cortex in 5, 6 and 7-year old children with different levels of development of visual perception. There were found out age peculiarities in the development of visual perception. Four types of functional cortical areas (i.e. four basic structures of interaction between cortical regions) were identified. It was shown that 6-year children with a high level of development of visual constancy and visual-spatial perception demonstrate change in the value of coherence (COH) in alpha band of caudal areas and beta band in fronto-temporal areas.
Keywords: visual perception, coherence, reguional interaction in the cerebral cortex, heterochrony.
Морфофункциональное созревание головного мозга в значительной степени определяет особенности и темп формирования комплекса познавательных функций ребенка [2, 14]. Одним из широко используемых способов оценки функционального созревания коры больших полушарий и формирования межцентральных корковых связей у детей является когерентный анализ электроэнцефалограммы (ЭЭГ) спокойного бодрствования [45, 2, 14, 36, 21, 22, 18]. Такой анализ ЭЭГ в онтогенезе дает информацию о формировании межцентральных (внутриполушар-ных и межполушарных) функциональных взаимодействиях [45, 30, 29]. Во многих
Контакты:1 Теребова Н.Н. - E-mail: <[email protected]>
работах обнаружена специфика функциональных объединений зон коры в онтогенезе и в процессе реализации когнитивных функций [27, 7, 43, 9, 29, 39, 26].
Ведущим в когнитивном развитии ребенка является формирование зрительного восприятия, обеспечивающее контакты ребенка с внешней средой, его ориентацию в пространстве, основы воспитания и обучения [5, 11 и др.]. Зрительное восприятие является одним из чувствительных и интегральных показателей оценки развития ребенка, а его несформированность в целом и отдельных его компонентов создает специфические проблемы развития и обучения [42, 40, 41].
Зрительное восприятие, являясь сложным системным процессом, включает различные операции: кодирование и анализ свойств объекта, его мультимодальную конвергенцию, идентификацию (опознание) объекта, оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и конкретной когнитивной задачей [6, 12]. Первоначальный этап формирования зрительного восприятия заключается в обнаружении объекта, различении и выделении его информативных признаков, затем происходит интеграция в целостное перцептивное образование, т. е. образуется зрительный образ на основе комплекса воспринятых признаков. Следующий этап - соотнесение воспринятого образа с перцептивными и вербальными эталонами, хранимыми в памяти [6]. Оценка степени совпадения образа с эталонами памяти позволяет произвести категоризацию, т. е. принять решение о классе, к которому относится объект.
Одним из подходов к оценке зрительного восприятия на поведенческом уровне является выделение его компонентной структуры, включающей: зрительно-пространственное восприятие, помехоустойчивость, константность, зрительно-моторную интеграцию, обеспечивающие адекватное отражение предметов и явлений окружающего мира [11, 13, 28].
Исследования нейрофизиологических механизмов зрительно-пространственного восприятия посвящено значительное число работ, свидетельствующих о роли различных структур головного мозга, причем не только заднеассоциативных областей, но и переднеассоциативных областей коры больших полушарий [6, 18, 37 и др.]. Менее изученным является вопрос о нейрофизиологических механизмах наиболее сложного интегрального, поздно созревающего компонента зрительного восприятия - константности восприятия свойств объекта [13, 32].
Доказано, что индивидуальное развитие различных структур мозга, вовлекаемых в акт восприятия, идет не одновременно и достигает определенного уровня зрелости, характерного для взрослых, на разных этапах онтогенеза. Следствием этой гетерохронности развития мозговых структур и особенностей их взаимосвязей является специфика функционирования зрительного восприятия в различные возрастные периоды [11]. В возрасте 5-7 лет существенно изменяется характер системы зрительного восприятия, соответствующий интенсивному созреванию корковых зон, что позволяет рассматривать этот период как сенситивный в развитии зрительной функции [17, 19].
Реализация зрительного восприятия как сложного когнитивного процесса в значительной мере определяется структурно-функциональной зрелостью различных областей коры больших полушарий, что находит свое отражение в ЭЭГ покоя [17]. Однако связь организации ЭЭГ покоя и показателей сформированности зрительного восприятия в онтогенезе ребенка изучена недостаточно. Это определило цель и задачи исследования.
Актуальность решения выявленных проблем определила цель нашего исследования: выявить особенности функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга при разном уровне сф ормированности зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.
Задачи исследования:
1. Изучить возрастные особенности развития компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.
2. Изучить функциональную организацию коры больших полушарий головного мозга в состоянии спокойного бодрствования у детей 5, 6 и 7 лет.
3. Сопоставить особенности функциональной организации областей коры больших полушарий головного мозга с уровнем сформированности компонентов зрительного восприятия у детей 5, 6 и 7 лет.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На первом этапе было предпринято исследование зрительного восприятия, в котором приняло участие 898 детей 5-7 лет (дети 5 лет - 247 детей, 6 лет - 303 ребенка и дети 7 лет (первоклассники) - 348 детей). Исследование проводилось на базе образовательных учреждений г. Архангельска и г. Москвы. Все дети были праворукими, не имели отклонений в состоянии физического и психического здоровья, а также выраженной диагностированной патологии пре- и перинатального развития. Для получения данных об истории развития был использован метод анкетного опроса родителей.
Обследования проводились с письменного согласия родителей, педагогов и устного согласия самих детей. Время проведения исследования - первая половина дня.
На предварительном этапе обработки данных расчет и анализ всех показателей проводился отдельно для мальчиков и девочек каждого возраста. Отсутствие достоверных различий между группами мальчиков и девочек (p>0.05) позволило объединить их в единую группу.
Для оценки функциональных компонентов зрительного восприятия использовалась модифицированная методика M. Frostig (1966) [28] - «Методика оценки уровня развития зрительного восприятия у детей 5-7,5 лет» [4].
Методика включает пять субтестов каждый, из которых направлен на определение уровня развития одного из структурных компонентов зрительного восприятия (ЗВ), а также шестого субтеста, позволяющего определить уровень системной организации зрительной деятельности. Каждому субтесту соответствует ведущая функциональная операция, реализация которой наиболее значима при выполнении поставленной в субтесте задачи. Каждый субтест включал ряд заданий. Все задания выполнялись графически каждым ребенком в ходе группового тестирования (количество детей в группе - 4-6 человек).
Тест представляет комплексную систему для оценки различных сторон зрительного восприятия, таких как:
• Зрительно-моторная координация (субтест 1). Ведущий компонент - зрительно-моторная интеграция, под которой понимается способность скоординировать моторные действия со зрительно-пространственной деятельностью.
• Фигурно-фоновое различение (субтест 2). Ведущий компонент - помехоустойчивость восприятия, под которым понимается способность к восстановлению сигналов частично разрушенных помехами. Наиболее ярко проявляется при выделении фигуры (предмета или объекта) из фона.
• Постоянство очертаний (субтест 3). Ведущий компонент - константность восприятия, под которым понимается относительная устойчивость воспринимаемых признаков предметов при изменении условий ЗВ.
• Положение в пространстве (субтест 4). Ведущий компонент - зрительно-пространственное восприятие (ЗПВ), под которым понимается зрительное соотнесение предметов по их признакам и различия их положения в пространстве по отношению друг к другу и их основным частям.
• Пространственные отношения (субтест 5). Ведущий компонент - ЗПВ.
• Комлексный субтест (субтест 6). Ведущий компонент - ЗПВ и зрительный анализ, под которым понимается анализ фигуры (предмета или объекта) с неполным отражением отдельных свойств и дальнейшим достраиванием полученной информации до целостного образа конкретной фигуры (предмета или объекта).
Каждое задание субтеста оценивалось по бинарной шкале (выполнено, выполнено с ошибкой), далее баллы заданий, входящих в субтест, суммировались. Суммарный балл каждого субтеста служил критерием качества его выполнения. Для оценки возрастных особенностей компонентов зрительного восприятия количественные данные обрабатывались по специально разработанной шкале [4], с помощью которой полученные данные переводились в возрастные эквиваленты. Далее рассчитывалась разница между возрастным эквивалентом и нормативным значением для данного возраста. Если разница между данными значениями составляла до 0,4, то уровень сформированности компонента зрительного восприятия имел значение «высокий», если более 1, то - «низкий».
На втором этапе осуществлялась запись электроэнцефалограммы и ее анализ. В исследовании участвовало 320 детей 5-7 лет.
Регистрация ЭЭГ осуществлялась с помощью компьютерных электроэнцефалографов «Neuroscop-416» или «Неокортекс» при частоте оцифровки 256 Гц. Для регистрации биоэлектрической активности мозга использовались хлорсеребряные электроды с сопротивлением не более 5 кОм. Запись ЭЭГ осуществлялась в состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах от 12 симметричных отведений правого и левого полушарий: затылочных ^ь O2), теменных P4), центральных лобных F4), передневисочных и теменно-висчно-
затылочных областей (TРОs, TРОd), расположенных по международной схеме 1020. В качестве референта использовались усредненные цифровым способом ушные отведения.
Полученная для каждого ребенка исходная непрерывная фоновая запись ЭЭГ длительностью 2-3 мин разбивалась на смежные отрезки длительностью 2 с. Из всего множества полученных отрезков исключались отрезки, содержащие артефакты и билатерально-синхронные паттерны, отражающие незрелость регулятор-ных структур. Оставшиеся отрезки (обычно 25-30 отрезков) использовались для вычисления (метод Уэлча, эффективное частотное разрешение 1 Гц) индивидуальных оценок функции когерентности (КОГ) для всех возможных пар отведений (30 пар внутриполушарных и 36 пар межполушарных отведений).
Граничные значения частотных диапазонов, для дальнейшего частотно-специфического анализа функции КОГ, выбирались с таким расчетом, чтобы они соответствовали основным ритмическим компонентам ЭЭГ, типичным для исследуемых возрастных групп. С этой целью для каждого индивидуального отрезка ЭЭГ определяли положение на оси частот локальных максимумов (пиков) функции КОГ и строили общее для всех 36 пар отведений распределение (гистограмму) частотных положений этих пиков. Полученные гистограммы показали, что частоты основных ритмов ЭЭГ у детей всех трех возрастов хорошо соответствуют стандартным частотным диапазонам: первый низкочастотный пик находился в диапазоне от 4 до 7 Гц (тета-ритм); второй пик находился в интервале от 7 до 13 Гц (альфа-ритм), и его положение практически совпало у всех трех возрастных групп; положение третьего пика соответствовало 13-20 Гц (бета-ритм). Для дальнейшего статистического анализа использовались средние максимальные значения функции КОГ, полученные отдельно для каждой из 36 пар отведений и усредненные по всем индивидуальным отрезкам и по всем частотам в пределах каждого из трех частотных диапазонов (4-7, 7-13 и 13-20 Гц).
Полученные средние максимальные значения функции КОГ были подвергнуты факторному анализу (метод главных компонент). Предварительно было проверено, что анализируемые данные не отклоняются значимо от нормального распределения (критерии Шапиро-Уилка и Колмогорова-Смирнова) ни в одном из частотных диапазонов и что применение факторного анализа адекватно (тест Бартлетта показал значимое отклонение от сферичности, а величина KMO-критерия оказалась более 0.6). Для определения числа главных компонент был использован критерий Кайзера, в соответствии с которым рассматриваются только те компоненты, собственные значения которых превышают единицу, а доля объясненной всеми удержанными компонентами дисперсии превышает 50%. Исходная факторная картина подвергалась вращению методом «варимакс», и дальнейшему анализу подвергались переменные (исходные функции КОГ) с факторной нагрузкой более 0,50.
На третьем этапе проводился сравнительный анализ изменения факторов и их структурных компонентов у детей с разной степенью сформированности наиболее поздно созревающих компонентов зрительного восприятия (зрительно-пространственное восприятие (ЗПВ) и константность восприятия свойств объекта (КВ)). Было показано отсутствие значимых различий между группами 5 и 6 лет. В связи с этим сопоставление показателей организации ЭЭГ покоя и формирования компонентов ЗВ проводилось у детей двух возрастных групп: 6 и 7 лет.
В связи с этим для выявления соответствия особенностей функциональной организации областей коры головного мозга и уровня сформированности компонентов ЗВ был проведен анализ базовых структур взаимодействия областей коры головного мозга у детей 6 и 7 лет, имеющих разный уровень сформированности наиболее поздносозревающих компонентов зрительного восприятия (зрительно-пространственное восприятие и константность зрительного восприятия) (табл. 1).
Таблица 1
Количественный состав детей 6 и 7 лет - участников электроэнцефалографического обследования
Возраст Количество детей, имеющих различный уровень сформированности компонентов ЗВ (п (%))
Константность зрительного восприятия Зрительно-пространственное восприятие
высокий уровень сформированности низкий уровень сформированности высокий уровень сформированности низкий уровень сформированности
6 лет 79 (74 %) 28 (26 %) 71 (66 %) 36 (34 %)
7 лет 40 (61 %) 26 (39 %) 55 (75 %) 18 (25 %)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Особенности формирования системы зрительного восприятия у детей 5-7 лет
Зрительное восприятие (ЗВ) является сложным, системным процессом, функционирование которого отражается в таких его компонентах, как зрительно-пространственное восприятие, помехоустойчивость, константность, зрительно-моторная интеграция, обеспечивающие адекватное отражение предметов и явлений окружающего мира [13, 28, 46]. Несформированность зрительного восприятия в целом и отдельных его компонентов создает специфические проблемы при обучении [40, 42]. Имеются также данные о том, что эффективность зрительно-пространственной обработки определяет языковые способности [23, 33]. Отмечается, что зрительное восприятие является одним из чувствительных и интегративных показателей оценки развития ребенка [24].
Сравнительный анализ формирования зрительного восприятия от 5 к 7 годам позволил выявить ряд закономерностей, свидетельствующих о прогрессивных возрастных преобразованиях ЗВ (рис. 1).
При выполнении всех субтестов ЗВ дети 7 лет имеют итоговые результаты выше, чем дети 5 и 6 лет. На этом этапе возрастного развития наблюдается положительная динамика развития всех компонентов ЗВ (р<0,001) к 7 годам отмечаются общие закономерности улучшения показателей всех компонентов ЗВ. Наиболее эффективно у детей к 7 годам формируются зрительно-моторная интеграция (субтест 1) (улучшение на 37,37±4,12%, р<0,05), и зрительный анализ-синтез (субтест 6) (улучшение на 43,41±5,79%, р<0,05). В этот же возрастной период отмечено чуть меньшее улучшение показателей субтеста 2 (помехоустойчивость) (р<0,001), субтеста 3 (константность) (р<0,001) и субтестов 4 и 5 (зрительно-пространственное восприятие) (р<0,001). Важно отметить, что общее совершенствование процесса ЗВ совсем не означает закономерного повышения эффективности реализации каждого отдельного компонента, т. к. выделяются периоды их повышения и снижения. Наиболее существенный скачок в развитии всех компонентов ЗВ происходит в возрастном периоде от 5 до 6 лет (р<0,001). Именно в этот период происходят перестройки механизмов восприятия и интенсивное формирование регуляторных структур головного мозга [19, 18, 10]. У большинства детей в период от 6 до 7 лет отмечается понижение темпов формирования кон-
стантности, помехоустойчивости и зрительно-пространственного восприятия (субтест 4) (р>0,05). Именно на данном возрастном этапе изменяются механизмы регуляции произвольной деятельности, организации внимания и рабочей памяти [10]. Возможно, именно это позволяет сохранить достаточно высокий темп совершенствования зрительного восприятия в целом.
□ 5 лет □ 6 лет 0 7 лет Рис. 1. Качество выполнения (в баллах) субтестов зрительного восприятия детьми 5, 6 и 7 лет. А - нижняя граница возрастного норматива. - достоверность (р< 0,001) изменений от 5 к 6 годам ** - достоверность (р< 0,001) изменений от 6 к 7 годам *** - достоверность (р< 0,001) изменений от 5 к 7годам
Показано резкое увеличение к 7 годам числа детей с уровнем, не достигающим нормативных значений для данного возраста при выполнении субтестов, ведущими компонентами которых являются помехоустойчивость (на 12,49±2,93 %, р<0,05), константность (на 12,51±3,16 %, р<0,05) и зрительно-пространственное восприятие (на 7,69±3,01 %, р<0,05). При этом большая часть детей 7 лет имеет хорошую сформированность зрительно-моторных координаций.
Несмотря на общую динамику совершенствования ЗВ, темпы развития каждого компонента существенно различаются. Полученные данные свидетельствуют об изменении механизмов реализации зрительного восприятия как целостной функции от 5 до 7 лет [35, 19].
Особый интерес представляет анализ статистических связей между отдельными компонентами ЗВ. Выявлено, что характер этого взаимодействия с возрастом значительно изменяется. Так у детей 5 лет наблюдается наличие статистических связей практически между всеми компонентами ЗВ (г = 0,3-0,5, р<0,05). К 7 годам наблюдается тенденция снижения тесноты связей между компонентами ЗВ. Следует отметить лишь сохранение корреляционных связей между параметрами
помехоустойчивости, константности и зрительно-пространственного восприятия (г = 0,5, р<0,05) во всех исследуемых группах. Это свидетельствует не только о большей сложности и длительности формирования этих компонентов зрительного восприятия, но и их связи между собой.
Полученные результаты подтверждают данные о различных темпах созревания компонентов зрительного восприятия у детей разного возраста [11]. Следует также отметить более длительные периоды формирования компонентов зрительного восприятия со сложной психофизиологической структурой - помехоустойчивость, константность и зрительно-пространственное восприятие, что дает возможность рассматривать динамику этих компонентов как наиболее информативный критерий выявления возрастных и индивидуальных особенностей организации системы зрительного восприятия.
Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет
Любая познавательная деятельность, различной степени сложности, определяется особенностями функционального состояния человека в данный момент времени. Наиболее существенным в реализации психофизиологических функций является состояние спокойного бодрствования, рассматриваемое как готовность к деятельности [16]. Готовность к деятельности А.А. Ухтомский (1951) [16]назвал «оперативным покоем», механизм которого обеспечивает переход к срочному действию. В нейрофизиологии оперативный покой определяется как фоновая составляющая, зависящая от уровня развития и функционального состояния структур головного мозга, обеспечивающих переход к деятельности, что находит свое отражение в организации ЭЭГ, регистрируемой в состоянии спокойного бодрствования [18].
Исходя из представлений о значении функциональной организации мозга в состоянии покоя для обеспечения познавательной деятельности, анализировались значения функции КОГ ЭЭГ покоя у детей 5, 6 и 7 лет. Был проведен факторный анализ значений функции КОГ ЭЭГ раздельно по трем частотным диапазонам (тета-, альфа и бета-ритмы) у детей 5-7 лет. Выявлены 7 значимых факторов в альфа- и бета-диапазонах и 8 значимых факторов в тета-диапазоне.
В состоянии спокойного бодрствования у детей 5-7 лет в тета-, альфа- и бета-диапазонах выявляются четкие топографические группы функциональных связей с фокусами в определенных корковых зонах. Наличие определенных фокусов когерентных связей между областями коры головного мозга в полученных значимых факторах позволили выделить 4 базовые структуры взаимодействия областей коры больших полушарий (БСВ) (рис. 2).
Первая БСВ (I) объединяет фактор, включающий взаимосвязи теменно-височно-затылочных (ТРО) областей обоих полушарий с переднеассоциативными областями (рис. 2 А), и фактор, включающий фронтально-окципитальные связи (рис. 2 Б). БСВ 1а и 1б характеризуют длинные (дистантные) связи областей, участвующих в зрительном восприятии, с передними ассоциативными структурами коры больших полушарий головного мозга [2, 21].
Вторая БСВ (II) объединяет факторы, включающие взаимодействие фронтальных, центральных и теменных областей (рис. 2 В). В целом эти факторы, входящие в БСВ II можно охарактеризовать как «управляющие» организацией состояния спокойного бодрствования [21].
Третья БСВ (БСВ III) образована факторами, объединяющими каудальные области коры головного мозга (затылочные, теменные и ТРО области) (рис. 2 Г), осуществляющие восприятие элементов изображения и элементов пространства [6, 31].
Четвертая БСВ (БСВ IV) образована факторами, объединяющими передневи-сочные области обоих полушарий взаимодействующие с передними отделами коры больших полушарий (рис. 2Д).
Следует отметить, в бета-диапазоне выделяется более обширная система связей в левом полушарии. Известно, что передневисочные области тесно связаны с лимбической системой. Можно предположить, что они отражают мотивационную составляющую любого процесса, в том числе и состояния спокойного бодрствования у детей 5-7 лет [9].
Выявленные нами БСВ имеют определенное сходство с факторами взаимодействия областей коры в рассматриваемых диапазонах у детей 7-8 лет, описанными в работе [7].
Определенное сходство БСВ областей коры головного мозга в разных частотных диапазонах ЭЭГ позволяет предположить, что в состоянии покоя корковые области головного мозга, входящие в базовую структуру, объединяются в единую систему по разным ритмическим составляющим ЭЭГ [2, 48, 38]. Нельзя исключить также, что базовая структура имеет анатомическую основу.
Такой характер объединения может обеспечить быстродействие и высокую оперативность работы систем мозгового обеспечения деятельности. Нами выделены БСВ областей коры больших полушарий, у детей 5-7 лет по результатам факторного анализа (фронтально-окципитальные, теменно-височно-затылочные, каудальные и др.) в разных частотных диапазонах в состоянии определяемом, как «готовность к деятельности» и присутствии внутренней ориентации (установки). Показано, что у детей перестройка взаимодействия корковых зон, предшествующая деятельности, по своему характеру и интенсивности может быть более выраженной, чем в процессе последующей деятельности [14]. В состоянии относительного покоя с закрытыми глазами значимой для ребенка является информация о положении тела (комплекс позных компонентов), контроль мышечного напряжения, движений глаз, анализ новых ощущений и соответственного состояния в процессе регистрации ЭЭГ и т. п., сопровождающих процесс регистрации ЭЭГ.
Для анализа значимых изменений базовой структуры внутри и межполушар-ного взаимодействия в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет использован дисперсионный анализ. Рассмотрим эти изменения по каждой базовой структуре (БСВ).
Для первой БСВ (см. рис. 2 А и Б) отмечены значимые возрастные изменения в альфа- и бета-диапазонах от 6 до 7 лет, от 5 до 6 лет такая зависимость не наблюдается. С увеличением возраста детей наблюдается выраженное усиление взаимодействия между корковыми областями, входящих в состав БСВ I (БСВ ¡я в альфа- и бета-диапазонах - Д2, 218) = 3.820, р = 0.023; Д2, 218) = 4.806, р = 0.009 соответственно, БСВ !б в альфа-диапазоне - Д2, 218) = 7.273, р = 0.001).
Рис. 2. Базовоые структуры взаимодействия (БСВ) областей коры больших полушарий и соответствующие им функциональные связи между отведениями у детей 5-7 лет в тета-, альфа- и бета-диапазонах. БСВ 1а и 1б (А и Б соответственно), БСВ II (В), БСВ III (Г), БСВ IV Д) (пояснение в тексте). Сплошные линии - когерентности, входящие в данный фактор с положительными факторными нагрузками.
При парном сравнении усредненных значений КОГ в альфа-диапазоне отмечено, что у детей 6 лет по сравнению с 5-летними наблюдается более низкое значение функции КОГ внутриполушарных диагональных связей между лобной и затылочной зонами левого полушария (/ (150) = 2.74, р = 0.007) (рис 3.). Более низкий уровень КОГ в 6 лет может быть связан с переходом детей в подготовительную группу, а также с возникновением напряжения адаптационных механизмов, приводящим к снижению выраженности альфа-ритма (Адаптация организма учащихся..., 1982). В группе детей 7 лет, по сравнению с 6-летними детьми, выявлены более высокие значения функций КОГ в альфа-диапазоне между лобными и затылочными областями обеих полушарий (р<0.05), а также между париетальной областью левого полушария и областью ТРО правого полушария (/ (171) = 2.083,р = 0.039) (рис 3.).
Парные сравнения значений КОГ в бета-диапазоне у детей разных возрастных групп показали значимо более низкие связи у детей 6 лет, по сравнению с детьми 5 лет, между правосторонней фронтальной областью и левосторонней ТРО областью (/ (150) = 2.014, р = 0.046) (рис 3.). Более высокие значения функции КОГ в бета-диапазоне отмечены у детей 7 лет, по сравнению с 6-летними, между теменной областью левого полушария и ТРО областями обоих полушарий. Значимых различий КОГ в бета-диапазоне между детьми 5 лет и 7 лет нами не выявлено (р=0.058).
а б в г д
Рис. 3. Пары отведений БСВ 1а и 1б, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в альфа- и бета-диапазонах у детей 6 лет по сравнению с 5-летними (а, б) и у детей 7 лет по сравнению 6-летними (в, г, д).
Примечание: Здесь и на рис. 4-5: пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей более старшего возраста, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей более старшего возраста.
Эти различия отражают возрастную динамику пространственной организации дистантных связей между фронтальными и затылочными областями коры головного мозга. Особое значение лобно-затылочных ассоциативных связей, которые играют важную роль в формировании дистантной синхронизации биопотенциалов больших полушарий, отмечают разные исследователи, указывая на увеличение альфа-КОГ между фронтальными и окципитальными зонами в процессе онтогенеза [45, 2]. Эти данные подтверждаются и морфологическими исследованиями головного мозга, показавшими, что развитие структурных кортико-кортикальных
Альфа-ритм Бета-ритм
Альфа-ритм
Бета-ритм
связей происходит разными темпами, и наиболее интенсивно этот процесс наблюдается к 7 годам [20].
Увеличение дистантных связей лобных и затылочных областях, ряд исследователей рассматривают как отражение онтогенетических процессов функционального объединения корковых зон и формирования на этой основе более эффективных систем переработки информации [44, 45]. Считается, что становление системной организации биоэлектрической активности коры головного мозга как единого целого соответствует процессам созревания длинных ассоциативных связей [47, 22]. По данным этих авторов формирование взаимодействий кортикальных полей в дистантно удаленных лобных и затылочных полюсах каждого из полушарий в значительной мере детерменировано генетически.
Результаты, полученные при анализе синхронизации биоэлектрических потенциалов в альфа- и бета-диапазоне, показали увеличение с возрастом синхронизации в парах отведений с фокусом в ТРО областях, что является признаком возрастающей роли этих областей в онтогенезе.
Ассоциативные формации коры мозга (прежде всего лобные), имеющие длительный период морфофункционального созревания [1, 20], уже на ранних этапах постнатального развития принимают участие в организации поведения ребенка [12], в том числе такой его формы, как «спокойное» бодрствование. Рожков В.П. с коллегами (2000) отмечают преобладание процессов дистантной синхронизации в передних кортикальных областях уже в раннем онтогенезе [15].
Анализируя БСВ II, мы также отмечаем возрастные изменения характера взаимодействия между областями коры больших полушарий (см. рис. 2 В). Сопоставление характера БСВ областей коры больших полушарий показало, что сохраняется «фокус» взаимодействия лобно-центральных зон коры больших полушарий во всех диапазонах частот ЭЭГ, но в диапазоне тета- и альфа-ритма выявляется взаимодействие между фронтальными и теменными областями, а в бета-ритме выделяется только группа связей в передне-центральных областях.
Отмечено, что в период с 6 до 7 лет представленность данной БСВ значимо уменьшается (в тета-диапазоне - F(2, 218) = 13.134, p = 0.0005, в альфа-диапазоне - F(2, 218) = 8.054, p = 0.0005; в бета-диапазоне - F(2, 218) = 16.597, p = 0.0005 соответственно).
Выявлена специфика включения переднеассоциативных областей: в период с 5 до 6 лет эти изменения гораздо менее выражены, чем в период с 6 до 7 лет, аналогичная тенденция наблюдается и в альфа-диапазоне. В 6 лет отмечены значимо более низкие значения внутриполушарной КОГ в тета-диапазоне между фронтальными и центральными областями правого полушария (p<0.05) (рис. 4).
Высокая КОГ в тета-диапазоне трактуется в литературе, как показатель активного вовлечения соответствующих зон коры в реализацию процессов, связанных с лимбическими структурами мозга и коррелирует с эмоциональным напряжением, а снижение КОГ может быть связано со снижением напряжения в фоне [34].
Для БСВ III отмечены значимые изменения только в альфа-диапазоне в возрасте от 6 до 7 лет (см. рис. 2 Г). Следует отметить, что с увеличением возраста детей наблюдается значимое снижение степени взаимодействия между теменными и затылочными областями (F(2, 218) = 4.763, p = 0.009).
а
б
в
Тета-ритм
Тета-ритм
Альфа-ритм
Рис. 4. Пары отведений БСВII, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета- и альфа-диапазонах у детей 6 лет по сравнению с 5-летними (а) и у детей 7 лет по сравнению 6-летними (б, в).
При парном сравнении выявлена возрастная специфика взаимодействия корковых областей в базовой структуре взаимодействия каудальных областей коры больших полушарий головного мозга (рис. 5). У детей 7 лет по сравнению с 6-летними наблюдаются более низкие межполушарные альфа-КОГ между теменными и затылочными областями обоих полушарий (р<0.05).
Рис. 5. Пары отведений БСВ III и IV, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета- и альфа-диапазонах у детей 7 лет по сравнению 6-
летними.
Поскольку у детей в более старшем возрасте вес данной БСВ уменьшается, можно предположить, что формирование связей задних областей коры больших полушарий головного мозга происходит на более ранних этапах развития. Данные о нейроанатомической структуре каудальных областей коры больших полушарий подтверждают интенсивное формирование нейронных сетей в данных областях больших полушарий к 5 годам [45, 25].
В БСВ IV также отмечены возрастные изменения включения областей коры головного мозга (см. рис. 2 Д). Такие изменения выявлены в тета- и бета-диапазонах для базовых структур с фокусом в передневисочных отделах левого полушария (F(2, 218) = 3.556, p = 0.030; F(2, 218) = 3.308, p = 0.038 соответственно), при этом значимые изменения наблюдаются в период с 6 до 7 лет (p<0.05).
БСВ III
БСВ IV
Альфа-ритм
Тета-ритм
При парном сравнении усредненных максимальных значений функции КОГ между передневисочной областью, лобной и центральной областями левого полушария (рис. 5) отмечено, что в группе детей 7 лет, по сравнению с 6-летними детьми, наблюдается более низкая внутриполушарная тета-КОГ (p<0.05).
Выявленные нами возрастные изменения взаимосвязей левосторонних перед-невисочных областей с переднецентральными отделами коры больших полушарий в тета-диапазоне могут быть объяснены формированием к 7 годам внутрипо-лушарных связей преимущественно левого полушария [45]. На основании своих исследований автор называет данный возрастной диапазон - «подциклом» формирования взаимосвязей областей коры левого полушария, и показывает, что становление данных связей неокортекса в значительной мере определяет совершенствование формирования речи. Опережающее созревание связей в левом полушарии может быть объяснено приведенными выше данными о больших значениях КОГ в альфа- и бета-диапазонах в БСВ I и II в сравнении с детьми более старшего возраста.
Представленные результаты свидетельствуют о том, что выделенные четыре БСВ претерпевают определенные изменения на исследуемом этапе онтогенеза (в период с 5 до 7 лет). Возрастные различия включения разных зон коры в базовую структуру взаимодействия, по-видимому, отражают их созревание в онтогенезе. Неравномерный темп созревания структур головного мозга - более позднее становление нейронного аппарата ассоциативных областей в сравнении с проекционными зонами определяет постепенность и дифференцированность формирования их связей, что позволяет увеличить пластичность мозговых систем при переходе от покоя к когнитивной деятельности.
Таким образом, полученные данные дают основание полагать, что организация состояния спокойного бодрствования обеспечивается сложным взаимодействием структур головного мозга: сенсорно-специфических зон и регуля-торных ассоциативных областей. Функциональная организация коры больших полушарий в состоянии спокойного бодрствования отражает интеграцию структур мозга, необходимую для поддержания определенного уровня внимания, анализа поступающей информации и контроля позных компонентов и т. п., определяемых как «готовность к деятельности».
Функциональная организация коры больших полушарий головного мозга в состоянии покоя у детей 5, 6 и 7 лет с разным уровнем сформированности зрительного восприятия
Организация процесса зрительного восприятия в ходе развития существенным образом определяется функциональным созреванием структур головного мозга и связей между ними, формирующих восприятие как целостную систему [17].
В дисперсионном анализе выявлено влияние фактора КВ на базовые структуры взаимодействия корковых областей головного мозга в тета-диапазоне. У детей 6 лет это влияние относится к БСВ III (БСВ, охватывающие каудальные отделы коры больших полушарий) F(1, 105) = 4.944, p = 0.028 (рис. 2 Г).
При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ в тета-диапазоне отмечено, что у 6-летних детей с высоким уровнем сформированности
КВ, по сравнению с детьми, имеющих низкий уровень, наблюдается значимо более низкие значения функций КОГ между теменной и передневисочной областями левого полушария (/ (105) = 2.068, р = 0.041), а также между затылочной и ТРО областями правого полушария (/ (64) = 2.12, р = 0.036) (рис. 6).
У детей 7 лет с разным уровнем развития КВ отмечены значимы различия, которые характерны для БСВ I а (БСВ с фокусом в ТРО областях) ^(1, 64) = 5.256, р = 0.025 (рис. 2А).
При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ отмечено, что в группе детей 7 лет с высоким уровнем сформированности КВ, по сравнению с детьми с низким уровнем, выявлены более низкие значения функций КОГ в тета-диапазоне между областями с фокусами в ТРО областях обоих полушарий (р<0.05) (рис. 6). Следует отметить, что выявленные изменения гораздо менее выражены в левом полушарии по сравнению с правым.
Весьма обширный характер взаимосвязей ТРО обоих полушарий с другими областями у детей с низким уровнем сформированности КВ, вероятно, может быть связан с повышенной эмоциональностью и напряжением в процессе выполнения сложной деятельности. С этим согласуются данные Т.А. Кудряковой с коллегами [8], обнаружившими такой характер взаимодействия у детей с трудностями зрительного восприятия. В тоже время исследования морфофункцио-нального изменения теменно-височно-затылочной области (ТРО) мозга с возрастом показывают, что формирование данной области обеспечивает более эффективный процесс выработки эталонов на различные стимулы и появление способности распознавания и идентификации сложноструктурных изображений.
Рис. 6. Пары отведений БСВ Ш и I а, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета -диапазоне у детей 6 и 7 лет с высоким уровнем сформированности КВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности КВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности КВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформированности КВ.
Дисперсионный анализ значений БСВ в зависимости от уровня сформированности КВ не выявил значимых изменений в альфа - и бета-диапазонах, вместе с тем парное сравнение значений функции КОГ в отдельных отведениях выявило наличие значимых различий по этим ритмическим составляющим ЭЭГ (рис. 7).
6 лет
7 лет
• •
Тета-ритм
Рис. 7. Пары отведений, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в альфа- и бета-диапазонах у детей 6 и 7 лет с высоким уровнем сформированности КВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности КВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности КВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформированности КВ.
Так, у детей 6 лет с высоким уровнем сформированности КВ, по сравнению с детьми с низким уровнем, отмечены более низкие значения функции КОГ в бета-диапазоне в лобно-центральных областях ^3-С3, F3-C4, F4-C3). Для 7-летних детей с высоким уровнем сформированности КВ отмечены значимо более высокие внутриполушарные значения КОГ в альфа-диапазоне между затылочными и теменными областями обоих полушарий, что соответствует формированию к этому возрасту стабильного затылочного альфа-ритма [2, 10]. Более высокие значения связи по альфа -ритму между этими корковыми структурами важны для понимания роли функциональных объединений корковых областей в ЭЭГ покоя.
Выявлена также возрастная специфика влияния фактора ЗПВ на БСВ. У детей 6 лет это влияние выявлено в тета-диапазоне для БСВ III (каудальные тип) (Р(2, 105) = 3.556, р = 0.030) (рис. 2 Г).
При парном сравнении значений КОГ отмечено, что у 6-летних детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ тета-КОГ значимо ниже, чем в группе детей с низким уровнем значения в парах отведений между затылочной и ТРО областями обоих полушарий, а также между теменной и передневисоч-ной областями левого полушария (р<0.05) (рис. 8).
Рис. 8. Пары отведений БСВ II и III, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в тета-диапазоне у детей 6 и 7 лет с высоким уровнем сформированности ЗПВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности ЗПВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия -значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сформирован-ности ЗПВ.
У детей 7 лет с разным уровнем сформированности ЗПВ отмечено значимое различие в тета-диапазоне для БСВ II (межполушарные и внутриполушар-ные связи между центральными и теменными областями обоих полушарий) (^(2, 71) = 3.308, р = 0.038) (рис. 2 В).
6 лет 7 лет
Бета-ритм Альфа-ритм
6 лет
7 лет
Тета-ритм
При парном сравнении усредненных максимальных значений КОГ в тета-диапазоне отмечено, что в группе детей 7 лет с высоким уровнем сформирован-ности КВ, по сравнению с детьми с низким уровнем, выявлены более высокие значения функций тета-КОГ между центральными областями обоих полушарий (/ (71) = 2.032, р = 0.046) (рис. 8).
Парное сравнение значений КОГ в бета-диапазоне без оценки объединения внутрикорковых связей, позволило выявить значимо более высокий уровень КОГ между правополушарной передневисочной областью и лобными областями обоих полушарий у детей 7 лет с высоким уровнем сформированности ЗПВ (р<0.05) (рис. 9).
Рис. 9. Пары отведений, для которых наблюдаются значимые различия в функции КОГ в бета-диапазоне у детей 7 лет с высоким уровнем сформированности ЗПВ по сравнению с детьми с низким уровнем сформированности ЗПВ (пояснения в тексте). Пунктирная линия - значения функции КОГ значимо ниже у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ, сплошная лини - значения функции КОГ значимо выше у детей с высоким уровнем сфор-мированности ЗПВ.
Снижение связей по тета-ритму как локально в затылочных областях у детей с высоким уровнем сформированности ЗПВ в 6 лет, так и в 7 лет может объясняться снижением выраженности тета -ритма, отражающего зрелость ритмогенеза [9]. В тоже время более выраженные связи по тета -ритму у детей 7 лет могут отражать более высокую степень включенности эмоционального компонента.
Таким образом, анализ функциональной организации областей коры головного мозга в состоянии покоя позволил выявить ряд особенностей их взаимодействия у детей с разным темпом формирования КВ и ЗПВ. Результаты анализа всех частотных диапазонов в различных возрастных группах, свидетельствует о важной роли функциональной организации фронтальных и каудальных ассоциативных областей головного мозга в состоянии покоя для реализации зрительного восприятия. Определяющим фактором этих изменений является морфо-функциональное созревание данных областей и их связей с другими областями коры больших полушарий головного мозга.
В целом совокупность выявленных в ходе исследования особенностей функциональной организации коры головного мозга, проявляющихся как базовая структура взаимодействия в различных частотных диапазонах ЭЭГ, является отражением гетерохронии процесса формирования структур головного мозга и свидетельствуют о влиянии этого процесса на формирование компонентов зрительного восприятия, имеющих сложную психофизиологическую структуру.
7 лет
Бета-ритм
ВЫВОДЫ
1. У детей в период с 5 до 7 лет наблюдается значимое улучшение показателей формирования компонентов зрительного восприятия, отражающее развитие целостной системы зрительного восприятия.
2. Выявлено значимое различие темпов формирования отдельных компонентов зрительного восприятия, свидетельствующее о гетерохронности их созревания на исследуемом этапе онтогенеза. Более низкие темпы созревания характерны для компонентов зрительного восприятия, имеющих сложную психофизиологическую структуру - зрительно-пространственное восприятие, константность и помехоустойчивость зрительного восприятия
3. Анализ функции КОГ различных ритмических составляющих ЭЭГ выявил 4 типа функциональных объединений корковых областей (базовой структуры взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга), объединяющих сенсорно-специфические корковые зоны и регуляторные переднеассоциатив-ные и заднеассоциативные структуры.
4. Показано, что базовые структуры носят стабильный характер; отдельные связи этих структур изменяются с возрастом, отражая специфику ритмогенеза и организацию ЭЭГ спокойного бодрствования, как состояния готовности к деятельности.
5. Выявлены значимые различия связей, входящих в базовую структуру взаимодействия областей коры больших полушарий головного мозга у детей с разным уровнем сформированное™ компонентов зрительного восприятия. В 6 лет у детей с высоким уровнем сформированности константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия отмечены значимо более низкие значения КОГ в тета-ритме в каудальных областях. У детей 7 лет с высоким уровнем сформированности константности зрительного восприятия и зрительно-пространственного восприятия наблюдается значимо более высокие значения КОГ в альфа-диапазоне в каудальних областях и в бета-диапазоне - в лобно-височных областях соответственно.
6. Выявление базовой структуры взаимодействия областей коры головного мозга в сочетании с методом оценки уровня зрелости компонентов зрительного восприятия позволяет создать основу для разработки нового подхода к оценке возрастных и индивидуальных особенностей познавательной деятельности ребенка.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Адрианов О.С. Структурные преобразования коры большого мозга человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе / О.С. Адрианов, В.С. Кесарев, О.В. Борисенко // Мозг и поведение младенца. - М.: Институт психологии РАН, 1993. - С. 30. Klimesch W. Alpha and beta band power changes in normal and dyslexic children. / W. Klimesch, M Doppelmayr ; H Wimmer ; W Gruber ; D Röhm ; J Schwaiger; F Hutzler // Clin Neurophysiol. - 2001. -V. 112(7). - P. 1186-95.
2. Алферова В.В. Отражение возрастных особенностей функциональной организации мозга в электроэнцефалограмме покоя / В.В. Алферова,
Д.А. Фарбер // Структурно-функциональная организация развивающего мозга.
- Л.: Наука, 1990. - С. 45.
3. Алферова В.В. Пространственная организация биоэлектрической активности мозга детей с трудностями обучения / В.В. Алфёрова, Т.А. Кудрякова // Физиология человека. - 1994. - Т. 20, № 5. - С. 151-153.
4. Безруких М.М. Нейрофизиологические механизмы организации произвольных движений у детей (на примере письма): дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.13. - М., 1994. - 402 с.
5. Безруких М.М. Психофизиологические и нейрофизиологические особенности организации зрительно-пространственной деятельности у правору-ких и леворуких детей 6-7 лет / М.М. Безруких, А.В. Хрянин // Физиология человека. - 2000. - Т. 26, № 1. - С. 14-20.
6. Бетелева Т. Г. Онтогенез структурно-функциональной организации воспринимающей системы мозга / Т.Г. Бетелева. // Структурно-функциональ-ная организация развивающего мозга. - Л.: Наука, 1990. - С. 65.
7. Князева М.Г. Пространственная структура внутри- и межполушарных связей: факторный анализ когерентности ЭЭГ покоя / М.Г. Князева, Д.А. Фар-бер // Физиология человека. - 1996. - Т. 22, № 5. - С. 37.
8. Кудрякова Т.А. Динамика электроэнцефалографических показателей детей 6-летнего возраста под влиянием школьного обучения / Т.А. Кудрякова // Физиология человека. - 1991. - Т. 17, № 1. - С. 172-175.
9. Мачинская Р.И. Функциональное созревание мозга и формирование нейрофизиологических механизмов избирательного произвольного внимания у детей младшего школьного возраста / Р.И. Мачинская // Физиология человека.
- 2006. - Т. 32, № 1. - С. 26.
10. Мачинская Р.И., Крупская Е.В., Курганский А.В., Дьяченко С.Д. Индивидуальные особенности восприятия эрительных иерархических стимуловна глобальном и локальном уровнях в условиях свободного опознания и направленного внимания // Журнал высшей нервной деятельности. -2009, - т. 59, № 5, - С. 527537
11. Морозова Л.В., Звягина Н.В. Уровень развития структурных компонентов зрительного восприятия детей как показатель психофизиологической зрелости / Л.В. Морозова, Н.В. Звягина // Вестник Поморского университета. -2003. - № 2 (4). - С. 48-55.
12. Никитина Г.М. Основные теоретические подходы к изучению функциональной организации развивающегося мозга // Мозг и поведение младенца. / Г.М. Никитина - М. Институт психологии РАН, 1993. - С. 3.
13. Пахомова А.С. Межполушарная асимметрия и проблема константности зрительного восприятия больших и малых размеров / А.С. Пахомова // Физиология человека. - 2000. - Т. 26, № 3. - С. 31-37.
14. Развитие мозга ребенка и формирование познавательной деятльности ребенка / Под. ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.: Издательство Московского психолого-социального института; Воронеж: Издательство НПО «МОД-ЭК», 2009. - 432 с.
15. Рожков В.П. Формирование взаимодействия между волновыми компонентами основных ритмов ЭЭГ у детей первых пяти лет жизни / В.П. Рожков, С.Н. Сороко // Физиология человека. - 2000. - Т. 26, № 6. - С. 5.
16. Ухтомский А.А. Очерки по физиологии нервной системы /
A.А. Ухтомский // Собр. соч. - Л.: ЛГУ, 1954. - Т. 4. - С. 231.
17. Фарбер Д.А. Формирование системы зрительного восприятия в онтогенезе / Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Физиология человека. - 2005. - Т. 31, № 5. - С.26-36 Морозова Л.В. Психофизиологические закономерности зрительного восприятия детей 6-8 лет: : дис. ... д-ра. биол. наук: 19.00.02. - Архангельск, 2008. - 310 с.
18. Фарбер Д.А., Мачинская Р.И. Функциональная организация мозга в онтогенезе и ее отражение в электроэнцефалограмме покоя / Д.А. Фарбер, Р.И. Мачинская // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности. - М.: Изд-во МПСИ, Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 2009. - С. 76.
19. Фарбер Д.А. / Д.А. Фарбер Развитие зрительного восприятия в онтогенезе // Мир психологии. - Москва-Воронеж. - 2003. - № 2 (34). - С. 114-124.
20. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе / Т.А. Цехмистренко,
B.А. Васильева, Н.С. Шумейко, Н.А. Черных // Развитие мозга и формирование познавательной деятельности / Под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. -М.: Изд-во МПСИ, Воронеж: Изд-во НПО «МоДэК», 2009. - С. 9.
21. Шеповальников А.Н. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, А.А Погосян. // Физиология человека. - 1995. Т. - С. 36.
22. Шеповальников А.Н. О роли различных зон коры и их связей в формировании пространственной упорядоченности поля биопотенциалов мозга в постнатальном онтогенезе / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, А.А По-госян // Физиология человека. - 1997. - Т. 23, № 2. - С. 12.
23. Akshoomoff N.A. Perceptual Organization and Visual Immediate Memory in Children with Specific Language Impairment / N.A. Akshoomoff // J Int Neuro-psychol Soc. - 2006. - V. 12(4). - P. 465-474
24. Baghurt P.A. Exposure to environmental lead and visual-motor integration at age 7 years: the port pirie cohort study / P.A. Baghurt, A.J. McMichael // Epidemiology. - 1995. - V. 6 (2). - P. 104-109.
25. Burkhalter A. Development of local circuits in human visual cortex / A. Burkhalter, K.L. Bernando, V. Charles // J. Neurosci. - 1993. - V. 13, № 5. -P. 1916.
26. Corsi-Cabrera M. Guevara M.A., Ramos-Loyo J. Patterns of covariant power and coherent EEG activity during rest in young adults / M. Corsi-Cabrera, M.A. Guevara, J. Ramos-Loyo // International Journal of Neuroscience. - 2008. -V. 118. - Р. 821-837.
27. Eischen S.E. Spectral analysis of EEG from families / S.E. Eischen, J.Y. Luckritz, J. Polich // Biological Psychology. - 1995. - V. 41(1). - P. 61.
28. Frostig M. Developmental test of visual perception / M. Frostig. - Revised, 1966. - 40 p.
29. Gasser T. EEG power and coherence in children with educational problems / T. Gasser, V. Rousson, U.S. Gasser // J. of Clin. Neurophys. - 2003. - V. 20(4). -P. 273.
30. Hanlon H.W. Gender differences in the development of EEG coherence in normal children / H.W. Hanlon, R.W. Thatcher, M.J. Cline // Developmental neuropsychology. - 1999. - V. 16(3). - P. 479.
31. Haxby I. Two visual processing pathways in human extrastriate cortex mapped with positron emission tomography / I. Haxby, C. Grady, B. Horwitz // Brain Work and Mental Activity. Quantitative Studies with Radioactive Traces / Ed. By N. Lassen et. al. Copenhagen. - 1991. - P. 324.
32. Helliger G.B. Effects of perceptual quality on the processing of human faces presented to the left and sight central hensphores / G.B. Helliger, W.H. Corwin, J.E. Jonsson // J. Exp. Psychol: Human. Percept. and Perform. - 1984. - V. 10. -P. 90.
33. Huang X. Eye movements characteristics of Chinese dyslexic children in picture searching / X. Huang, J. Jing, X. Zou, M. Wang, X. Li, A. Lin // Chinese Medical Journal. - 2008. - V. 121, №. 17. - P. 1617-1621.
34. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis / W. Klimesch // Brain Res. Brain Res. Rev. - 1999. - V. 29. - P. 169.
35. Kova'cs I. Human development of perceptual organization / I. Kova'cs // Vision Research. - 2000. - V. 40. - P. 1301-1310.
36. Lopes da Silva F. Neural mechanisms underlying brain waves from neural membraines to networks / F. Lopes da Silva // EEG and Clin. Neurophysiol. - 1991.
- V. 79. № 2. - P. 81
37. MacEvoy S.P. Lightness constancy in primary visual cortex / S.P. MacEvoy, A. M. Paradiso // PNAS. - 2001. V. 98. - P. 8827-8831.
38. Mantini D. Electrophysiological signatures of resting state networks in the human brain / D. Mantini, M.G. Perrucci, C.D. Gratta, G.L. Romani, M. Corbetta // PNAS. - 2007. - Vol. 104. № 32. - P. 13170-13175.
39. Nunez A. Nucleus incertus contribution to hippocampal theta rhythm generation / A. Nunez, A. Cervera-Ferri, F. Olucha-Bordonau // European Journal of Neuroscience. - 2006. - V. 23. - P. 2731-2738.
40. Rosner J. Comparison of visual characteristics in children with and without learning difficulties / J. Rosner, J. Rosner // Am J Optom Physiol Opt. - 1987. -V. 64. - P. 531-533.
41. Shallo J. Size constancy in children: a new interpretation / J. Shallo, I. Rock // Perception. - 1988. - V. 17 (6). - P. 803-813.
42. Solan H.A. The effects of visual-spatial and verbal skills on written and mental arithmetic / H.A. Solan // J Am Optom Assoc. - 1987. - V. 58. - P. 88-94.
43. Srinivasan R. Spatial filtering and neocortical dynamics: estimates of EEG coherence / R. Srinivasan, P.L. Nunez, R.B. Silberstein // IEEE Trans Biomed Eng.
- 1998. - V. 45. - P. 814.
44. Suhara K. Crosspectral analysis of phase relations of different frequency components in the human EEG / K. Suhara, Suzuki H., A. Katada // EEG and Clin. Neurophysiol. - 1973. - V. 34. - P. 700.
45. Thatcher R. W. Cyclic cortical reorganization during early childhood / R.W. Thatcher // Brain Cogn. - 1992. - V. 20, № 1. - P. 24-30.
46. Tseng M.H. Perceptual-Motor Function of School-Age Children With Slow Handwriting Speed / M.H. Tseng, S.M.C. Chow // The American Journal of Occupational Therapy. - 2000. - V. 54, № 1. - P. 83-88
47. Val Ball G.C. Genetic influences of EEG coherence in 5-year-old twins / G.C. Val Ball, E.J. de Geus, D.I. Boomsma // Behav. Genet. - 1998. - V. 28 (1). -P. 9.
48. Varela F. The brainweb: phase synchronization and large-scale integration / F. Varela, J-P. Lachaux, E. Rodriguez, J. Martinerie // Nat. Rev. Neurosci. - 2001. -V.2. - P. 229.
