CC BY
34
УДК 599.234:577.7:591.431.4
Возрастные изменения жевательной поверхности зубов барсука европейского (Meles meles L.)
Чащухин Виктор Александрович, доктор биол. наук, профессор,
Соловьев Вячеслав Альбертович, кандидат биол. наук, ст. научный сотрудник
ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, г. Киров, Россия
E-mail: vniioz@mail.ru
Обследованы черепа 37 европейских барсуков. Черепа распределены в ряды в соответствии со степенью трансформации жевательной поверхности моляров в верхней и нижней челюсти. В каждом ряду выбраны черепа с наиболее типичными возрастными изменениями жевательной поверхности моляров. Затем определен возраст по числу годовых слоев в цементе на продольных срезах верхних клыков. Визуально заметная трансформация жевательной поверхности начинается с третьего года жизни барсуков. Первоначально исчезают вершины бугров и гребней в центре моляров. С четвертого и пятого года жизни начинают снашиваться бугры и гребни на латеральной стороне моляров. В возрасте шести и семи лет жевательная поверхность в центре моляров становится плоской. Края зубов становятся овальными У барсуков в возрасте 8-10 лет наблюдается частичная или полная деградация моляров в нижней челюсти. Вероятно, зубы нижней челюсти испытывают наибольшую физическую нагрузку при измельчении корма. Наиболее разнообразная жевательная поверхность моляров у особей в возрасте 610 лет. Возраст самой старой особи в выборке определен в 14 лет. Моляры верхней и нижней челюсти подверглись значительной деградации. В нижней челюсти слева один моляр отсутствовал. Место расположения моляра полностью заросло костной тканью. Максимальная продолжительность жизни европейского барсука около 18 лет. Соотнести точно изменения жевательной поверхности зубов с конкретными этапами возраста барсуков не представляется возможным, за исключением особей первых 4-5 лет жизни.
Ключевые слова: барсук европейский, возраст, зубы, жевательная поверхность
Актуальность исследований обусловливается необходимостью определения возраста охотничьих животных для выявления особенностей возрастной структуры, тенденции демографических процессов и прогноза численности их популяций.
Цель исследований - выявить особенности визуально наблюдаемой возрастной изменчивости жевательной поверхности зубов европейских барсуков северо-восточной части ареала.
Материал и методы. Материалом для исследования послужили 37 черепов европейских барсуков разного возраста из коллекций биологического факультета Вятской государственной сельскохозяйственной академии и ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова. Добыча барсуков охотниками Европейского Севера преимущественно приурочена к осенне-зимнему периоду, следовательно, логично полагать о возрасте добытых зверей около полугода, полутора, двух с половиной лет и т.д. Первоначально черепа распределены в ряды и группы в зависимости от внешнего вида жевательной поверхности зубов, изменившегося от продолжительности воздействия физической нагрузки при потреблении корма. Затем выбраны черепа с наиболее типичными возрастными изменениями состояния зубов. Изменчивость жевательной поверхности зубов этих черепов регистрировалась посредством фотографии. Далее из верхней челюсти извлечены клыки для определения возраста зверей по слоистым струк-
турам зубов. Согласно рекомендациям [1] для подсчета годовых слоев в цементе были подготовлены продольные окрашенные срезы клыков. По количеству годовых слоев определен возраст животных для сравнения с визуально наблюдаемой изменчивостью жевательной поверхности зубов.
Результаты и их обсуждение. При первоначальном осмотре черепов изменчивость формы зубов представляется настолько очевидной, что позволяет объективно распределить черепа в ряды с типичными возрастными трансформациями жевательной поверхности М1 и Р4 верхней челюсти и М1 и М2 нижней челюсти (рис. 1). Для более полного описания изменений приняты во внимание специальные обозначения разных частей жевательной поверхности сравниваемых моляров и премоляров [2, 3]. В данном случае на рисунке 1 представлена жевательная поверхность еще не подвергшихся существенным изменениям зубов особей в возрасте до полутора лет. Отчетливо заметны все бугры, гребни и промежутки между ними, что типично для сеголетков и большинства особей на втором году жизни.
Для полностью сформировавшегося М1 характерны четко различимые по латеральному краю высокие бугры паракона, метакона и метаконуля. В центре жевательной поверхности продольно расположены бугры протокона и постпротокриста. На лингвальной стороне заметно продольное возвышение в виде непрерывного валика, иногда испещренного неглубокими поперечными бороздками. Спереди
на Р возвышается бугор паракона, назад от которого отходит острый снисходящий до ме-такона гребень. С лингвальной стороны сзади
располагается острый задний бугорок цингу-люма, перед которым хорошо различимо небольшое возвышение протокона.
мел
ме
гид
прд
гид
прд
пад
ЭНд мед пад энд мед
пкр пЬ 30-Ч-
Рис. 1. Обозначения частей жевательной поверхности М1, Р4 и М1; М2: па - паракон, ме - метакон, пр - протокон, з.б.ц. - задний бугорок цингулюма, мел - метаконуль, пкр -постпротокриста, пад - параконид, прд - протоконид, мед - метаконид, гид - гипоконид, энд - эндоконид)
Моляры нижней челюсти с наиболее изменчивой с возрастом жевательной поверхностью среди остальных зубов иные по форме и разные по размерам. Они менее рельефны за исключением высоких бугров протоконида и ме-таконида на М1. Между ними проходит острый гребень с заметным понижением посередине. Спереди на М1 отчетливо видно возвышение параконоида. Жевательная поверхность М2 с небольшим подъемом протоконида. В задней части М2 бугорки гипоконида, эндоконида и мета-конида почти сливаются в невысокий вал, обрамляющий внутреннюю и заднюю часть зуба.
Окончательно зубная система европейских барсуков формируется на втором году жизни, что позволяет практически безошибочно определять особей текущего года рождения.
На черепах всех сеголетков были отчетливо видны не заросшие срединный и поперечный небные швы, как правило, уже не заметные визуально у особей в полуторагодовалом возрасте (рис. 2). Визуально явно различимые возрастные изменения жевательной поверхности начинают прослеживаться на примере М1 у особей в возрасте около двух с половиной лет. Наиболее часто они выражаются в стирании вершин бугров постпротокриста и частично протокона. Менее выраженные такого рода трансформации наблюдаются на примере пара-кона. Острые гребни сохраняются, как иногда и поперечные бороздки валика на лингвальной стороне этого моляра. Существенных изменений жевательной поверхности Р4 в этом возрасте не зарегистрировано.
Рис. 2. Изменчивость жевательной поверхности М1 и Р4 в первые годы жизни барсуков
Типичными признаками М1 у особей токриста и протокона. Вершины паракона и
четвертого года жизни оказываются продоль- метакона, как правило, притуплены. Форма Р4
ные потертости в центре зуба из-за проис- остается еще типичной для молодых особей
шедшего стирания вершин бугров постпро- без визуально наблюдаемых значительных
изменений жевательной поверхности, но бугры и гребни с латеральной стороны уже явно сглажены. Через год признаки деградации становятся еще более заметными. В середине жевательной поверхности М1 формируется почти плоская площадка, поперечные бороздки с лин-гвальной стороны исчезают, вершины практически всех бугров и гребней между ними уже овальные. Сглаженность бугров и гребней на Р4 более явная. Остающиеся на жевательной поверхности понижения, как правило, покрыты желтым или коричневатым осадком.
Изменчивость жевательной поверхности М1 и Р4 у особей более старшего возраста исключительно разнообразна. По степени выраженности не всегда одинакова у особей одного возраста, но в целом с характерной направленностью стирания бугров и гребней и уплоще-
ния жевательной поверхности (рис. 3). На примере особей на десятом, одиннадцатом и пятнадцатом годах жизни наблюдается появление диастемы между М1 и Р4, исчезновение заднего бугорка цингулюма на Р4, жевательные поверхности обоих зубов становятся овальными без выраженных бугров и острых гребней. Латеральная сторона М1 из-за полного стирания бугров паракона и метакона может превращаться в сплошной тупой гребень. У самой старой особи наблюдается деструкция части М1 со стороны метаконуля и протокона, из-за чего площадь жевательной поверхности значительно уменьшается. Вполне очевидно, что у барсуков к десяти годам бугры протоко-на и постпротокристы из-за продолжительной физической нагрузки полностью стираются.
Рис. 3. Изменчивость жевательной поверхности М1 и Р4 взрослых барсуков
По внешнему виду жевательной поверхности М1 и Р4 обследованных средневозрастных особей судить о количестве прожитых им лет вряд ли возможно. Процесс деградации зубной поверхности очевиден, но разнообразен и, вероятно, с проявлением в большей мере индивидуальной изменчивости. На фоне продолжающегося истирания жевательной поверхности моляра становится хорошо заметной визуально трансформация Р4. Ранее высокий латеральный гребень на нем притупляется, начинается стирание заднего бугорка цингулюма. По тенденциям визуально наблюдаемой изменчивости можно полагать, что наибольшей нагрузке при пережевывании корма в этом возрасте подвергаются центральная и лингвальная части жевательной поверхности обоих зубов.
Начальные стадии трансформации жевательной поверхности моляров нижней челюсти сходны у большинства особей. Если у сеголетков и полуторагодовалых особей изменения визуально практически не заметны, то на третьем году жизни уже явно прослеживается стирание бугров протоконидов и гипоконидов
с латеральной стороны М1 и М2 (рис. 4). Через год жевательная поверхность обоих моляров со следами стирания бугров и гребней. Вершины бугров притуплены, овальны, часть из них стерта до появления более темных желтых пятен. Последующие изменения сопровождаются уплощением жевательной поверхности, что на примере М1 прослеживается в более раннем возрасте. У части особей стертые основания протоконида, метаконида, гипоконида и эндоконида на М2 остаются заметными, даже в семилетнем возрасте.
Такова изначально общая тенденция изменчивости жевательной поверхности зубов на примере наиболее часто наблюдаемых трансформаций в обследованной выборке черепов. Очевидно, это наиболее характерный процесс возрастных трансформаций зубов молодых и взрослеющих особей, так как более 70% обследованных черепов принадлежало особям не старше шести лет.
Очевидны регистрируемые пределы деградации зубов, что достоверно демонстрируется на примере моляров нижней челюсти.
Рис. 4. Изменчивость жевательной поверхности М1 и М2 в первые годы жизни барсуков
Это полное разрушение моляров до сплошного зарастания костной тканью былых мест их формирования и функционирования (рис. 5). В данном случае по результатам обследования черепов можно полагать, что при сжимании челюстей М] и М2 подвержены большей нагрузке, из-за чего становится неизбежным и более раннее их разрушение. Плоская, без признаков бугров и гребней жевательная поверхность М1 и М2, частичное разрушение
или отсутствие этих моляров логично рассматривать типичными признаками взрослых и старых барсуков.
Особого внимания и объяснения заслуживают наблюдаемые примеры трансформации жевательной поверхности зубов, которые не согласуются с общей тенденцией наблюдаемой возрастной изменчивости. Это деградация моляров в более ранние периоды жизни или, наоборот, сохранение их ювенальных признаков во взрослом состоянии организма барсуков. Такие примеры не единичны, потому не логично рассматривать их исключениями из наблюдаемых естественных закономерностей. Одной из причин можно рассматривать специфику питания зверей в различных условиях обитания и пояснять наблюдаемое проявлением индивидуальной изменчивости отдельных особей в пределах всего ареала [4]. В то же время нельзя исключать элементарных неточностей определения возраста посредством подсчета годовых слоев в цементе на окрашенных срезах клыков, о чем предупреждают авторы этого метода [1].
Вопрос о причине каждой из противоречивых ситуаций остается безответным. С учетом регистрируемых фактов максимальной продолжительности жизни барсуков более сомнительны полученные результаты определения возраста. Например, максимальная продолжительность жизни европейского барсука зарегистрирована в 18,6 лет [5]. В Дании по результатам определения возраста добытых барсуков таким же методом идентифицированы самки на 21 -22 году жизни [6]. Североамериканский барсук (Тах1<1еа 1ахш 8сЬгеЬег) под опекой человека дожил до возраста в 25 лет [7]. Необратимую деградацию зубов барсуков в молодом возрасте логично признать менее вероятной. Вполне очевидно, что этот процесс начинает прогрессировать с достижением ими возраста в 5-7 лет при возможности выживания отдельных особей в естественной среде обитания свыше 10 лет.
Рис. 5. Примеры возрастной деградации моляров нижней челюсти барсуков
Выводы. Жевательная поверхность зубов молодых, средневозрастных и старых европейских барсуков достоверно отличается по нескольким визуально наблюдаемым признакам, характерным для каждого из моляров верхней и нижней челюстей и последнего премоляра верхней челюсти. В результате наблюдаемой изменчивости возможна идентификация возраста этих хищников в первые 4-5 лет жизни. Последующая изменчивость жевательной поверхности этих зубов в большей мере индивидуальна, но позволяет объективно отличать наиболее старых особей по частичной или даже полной деструкции отдельных зубов. В итоге появляется реальная возможность для получения в полевых условиях материала для демографического анализа и прогноза численности барсуков отдельных популяций.
Список литературы 1. Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. 283 с.
2. Барышников Г.Ф., Потапова О.Р. Изменчивость зубной системы барсуков (Meles, Carnivora) фауны СССР // Зоологический журнал. 1990. Т. 69. Вып. 9. С. 84-97.
3. Baryshnikov G.F., Puzachenko A.Yu., Abramov A.V. New analysis of variability of cheek teeth in Eurasian badgers (Carnivora, Mustelidae, Meles) / Russian Journal of Thehiology. 2002.Vol.1. No. 2. P. 133-149.
4. Абрамов А.В., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика пале-арктических барсуков (Mustelidae: Meles). // Зоологический журнал. 2006. Т. 85. Вып. 5. С. 641-655.
5. Genomics.senescence.info/species/ [Электронный ресурс] URL: http: //genomics.senescence. info/ species/query.php?search=meles+meles (Дата обращения: 16.04.2015)
6. Leyssac N., Madsen A. Age Determination of Eurasian badger (Meles meles) from growth lines in tooth sections - preliminary results. // Wiss. Mitt. Niederosterr.Landesmuseum. 2001. No 14. P. 107-112.
7. Genomics.senescence.info/species/ [Электронный ресурс] URL: http: //genomics.senescence. info/species/query.php?search=+Taxidea+taxus (Дата обращения: 16.04.2015)
Age-related changes of the teeth chewing surface of the European badger (Meles meles L.)
Chashchukhin V.A., DSc in biology, professor, Solovyov V.A., PhD in biology, senior researcher Professor Zhitkov Federal State Budgetary Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Kirov, Russia
Skulls of 37 European badger were examined. Skulls were distributed in ranks according to the degree of transformation of the chewing surfaces of molars in the upper and lower jaw. In each row the skulls with the most typical age-related changes of the chewing surfaces of molars is selected. Then the age was determined by the number of annual layers of dentin on a longitudinal section of the upper canines. Visually noticeable transformation of chewing surfaces begins with the third year of badger's life. At first tops of tubercles and ridges in the center of the molars disappear. On the fourth and fifth years of life tops of tubercles and ridges on the lateral side of the molars begin to disappear. At the age of six and seven years chewing surface in the center of molars becomes flat. The edges of the teeth are oval. At badgers in the age of 8 - 10 years there has been a partial or complete degradation of the molars in the lower jaw. Probably the teeth of the lower jaw are experiencing the greatest physical stress during grinding feed. The most varied is chewing surface of molars in individuals under the age of six - ten years. Age of the oldest individual in the sample is defined as 14 years. Molars of the upper and lower jaw were subjected to considerable degradation. In left mandibular one molar was absent. Location of molars is completely overgrown with bone tissue. The maximum life span of the European badger is about 18 years. It is not possible to correlate precisely changes of the chewing surfaces of teeth with specific stages of age badgers, except for the individuals of the first 4-5 years of life.
Key words: European badger, age, teeth, chewing surface
References
1. Klevezal' G.A. Printsipy i metody opredele-niya vozrasta mlekopitayushchikh. [Principles and methods of determining the age of mammals]. Moscow: T-vo nauchnykh izdaniy KMK, 2007. 283 p.
2. Baryshnikov G.F., Potapova O.R. Izmen-chivost' zubnoy sistemy barsukov (Meles, Carnivora) fauny SSSR. [Variability of the dental system of badgers (Meles, Carnivora) fauna of the USSR]. Zoologicheskiy zhurnal. 1990. Vokl. 69. Vyp. 9. pp.84 - 97.
3. Baryshnikov G.F., Puzachenko A.Yu., Abramov A.V. New analysis of variability of cheek teeth in Eurasian badgers (Carnivora, Mustelidae, Meles). Russian Journal of Thehiology, 2002. Vol. 1. No. 2. pp. 133-149.
4. Abramov A.V., Puzachenko A.Yu. Geogra-ficheskaya izmenchivost' cherepa i sistematika palearkticheskikh barsukov (Mustelidae: Meles). [Geographic variation of the skull and systematics of Pal-aearctic Badgers (Mustelidae: Meles)]. Zoologicheskiy zhurnal. 2006. Vol. 85. Vyp. 5. pp.641-655.
5. Genomics.senescence.info/species. Available at: http: //genomics.senescence.info/species/query.php? search=meles+meles (accessed: 16.04.2015)
6. Leyssac N., Madsen A. Age Determination of Eurasian badger (Meles meles) from growth lines in tooth sections - preliminary results. Wiss. Mitt. Niederosterr.Landesmuseum. 2001. no 14. pp.107-112.
7. Genomics.senescence.info/species. Available at: http: //genomics.senescence.info/species/query.php? search=+Taxidea+taxus (accessed: 16.04.2015)
