CC BY
44
БОТАНИКА
УДК 581.824.1:582.473:581.522.5 А. А. Паутов, А. И. Арбичева
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ AGATHIS BROWNII LEM. (ARAUCARIACEAE)
Агатисы являются типичными эмергентами тропического дождевого леса, т. е. представляют собой отдельно стоящие деревья, чьи кроны поднимаются над лесным пологом. Их высота может достигать 70 м [1]. К характерным чертам таких растений относятся крайне низкая скорость роста на начальных этапах развития, способность длительное время находиться в состоянии угнетения, вызванного, в частности, значительным затенением. В этот период растения развиваются в условиях повышенной влажности и затрудненного газообмена, поэтому у большей части видов в листьях наблюдаются значительные по объему межклеточные пространства [2]. Впоследствии, когда локальные нарушения сомкнутости древостоя резко меняют параметры окружающей среды, наступает период активного роста, во время которого агатисы поднимаются над пологом леса [1]. Теперь кроны растений оказываются в совершенно иных условиях, где сильная инсоляция ведет к повышению температуры листьев и, как следствие, к высокой транспирации, превышающей приток к ним воды, водному дефициту. В результате этого у одних видов появилась листопадность [2], у других — ксероморфные черты строения, в частности, толстостенная и многослойная эпидермы, водозапасающая гиподерма, и значительное развитие палисадной ткани и др. [3]. По словам Г. Вальтера [4], листьям высоких деревьев тропического леса ежедневно в течение нескольких часов приходится испытывать значительный недостаток влаги, который может усугубляться в отдельные месяцы и годы.
Листья Agathis brownii обладают набором признаков, одни из которых адаптивны в период развития под пологом леса, другие — после поднятия над ним. К числу первых признаков относится крайне рыхлый, обладающий высоким парциальным объемом межклетников мезофилл; к числу вторых — многочисленные структуры, позволяющие предотвратить неконтролируемые потери воды: толстая, без выраженных пектиновых прожилок кутикула; погруженность устьиц и формирование над ними камер, которые могут быть заполнены воском или слизью; образование на стенках хлоренхимы ослиз-няющихся пектиновых бородавок и др. [5].
Однако ситуация может усугубляться тем, что при наличии крупных листьев в высоко поднятой над землей кроне агатисы обладают архаично организованной дре-
© А. А. Паутов, А. И. Арбичева, 2010
весиной. Она состоит из трахеид, лучевой и тяжевой паренхимы. Годичные кольца отчетливые, иногда слабозаметные или неясные. Нередко у одного вида встречаются все три варианта. Переход от ранней древесины к поздней постепенный или резкий. Ранняя древесина превышает по ширине очень узкую позднюю. Сечение ранних трахеид угловатое или округлое, поздних — сплюснутое. Поровость радиальных стенок ранних трахеид сомкнуто-, сближенно- и свободно-очередная. Окончания трахеид закругленные, тупые, чулкообразные, седловидные, клювовидные или заостренные. Лучи простые паренхимные однорядные или очень редко двухрядные. Тяжевая паренхима скудно-диффузная или диффузная, встречается во всех частях годичного слоя [6, 7]. Водопроводящую функцию в древесине выполняют не сосуды, а трахеиды, поэтому виды рода Agathis отличаются от большинства других эмергентов, подавляющей частью которых являются цветковые растения. Как известно, скорость проведения воды по трахеидам в несколько раз ниже, чем по сосудам.
Данная работа посвящена оценке возрастных изменений древесины стебля
A. brownii.
Материалы и методы исследования
Изучена древесина годичного побега (из средней части стебля), а также трехлетней ветки и восьмилетнего ствола, у которых рассматривали годичные кольца последних приростов. Материал собран в оранжерее Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН.
Срезы, окрашенные сафранином и заключенные в эупараль, изготовлены на замораживающем санном микротоме в трех плоскостях — поперечной, радиальной и тан-гентальной. Измерения проводились на световых микроскопах МБИ-3 и МБИ-15. Фотографирование срезов осуществлено с помощью микроскопа Axiostar Plus (Karl Zeiss) и цифровой камеры Nikon D70. Подсчет количественных показателей выполнен в трехкратной повторности. Рассматривались 16 признаков, характеризующих строение тра-хеид и радиальных лучей, а также площадь поперечного сечения древесины, занятую трахеидами. Объем выборки составил 15 образцов. Для определения силы и характера взаимосвязей признаков использованы результаты корреляционного и компонентного анализов [8, 9]. После предварительного рассмотрения связей всех изученных показателей были отобраны наиболее информативные, которые и представлены в данной работе (таблица).
Описание анатомического строения водопроводящей ткани выполнено согласно методике А. А. Яценко-Хмелевского [10] и C. R. Metcalf, L. Chalk [11]. При ее составлении использована терминология Международной ассоциации анатомов древесины, опубликованная и дополненная А. А. Яценко-Хмелевским [10], а также словарь терминов, предложенный Международной ассоциацией анатомов древесины [12]. Обозначение типов поровости радиальных и тангентальных стенок клеток лучей дано по Е. C. Чавча-вадзе [6, 13, 14]. При описании радиальных лучей принята терминология из работы Е. С. Чавчавадзе и О. Ю. Сизоненко [15].
Результаты исследований
Древесина однолетнего побега состоит из трахеид, лучевой и тяжевой паренхимы (рис. 1, А). Последняя скудно-диффузного типа. Ширина слоя прироста в средней части побега более 650 мкм. Переход от ранней древесины к поздней постепенный. Танген-тальный диаметр трахеид варьирует в пределах 16-25 мкм, радиальный—13-17 мкм.
Факторная структура изменчивости признаков строения древесины А. Ьто-шпіі
Признак Рі Р2 Рз Р4
от 894 -382 -187 024
т -005 472 -366 -567
дтт 407 544 -384 327
тт 686 546 -313 -082
дт 915 -010 144 -276
пл -360 -287 056 -785
чл 857 -240 -066 -217
мсл 930 -263 -143 040
шкл 818 -104 263 180
вкл 482 206 677 -038
тл 371 -121 499 -229
дно 937 -043 086 207
дво -233 750 582 038
утт -710 493 -082 -297
РБ, % 46,3 14,6 11,4 10,0
Примечание. Р1—Р4 — нагрузки признаков по первому — четвертому факторам.
РО, %— процент общей дисперсии, включенный в фактор. Точка и ноль перед десятичными разрядами коэффициентов корреляции опущены. Обозначения признаков: от — площадь поперечного сечения древесины, занятая трахеидами, %; т — число трахеид на 1 мм2 площади поперечного среза; дтт — тангентальный диаметр трахеид, мкм; тт — толщина стенок трахеид, мкм; дт — длина трахеид, мм; пл — число лучей на 1 мм тангентального среза (плотность); чл — число лучей на 1 мм2 тангентального среза; мсл — доля многослойных лучей от общего числа лучей в ткани, %; шкл — ширина клетки луча, мкм (тангентальный срез); вкл — высота клетки луча, мкм (радиальный срез); тл — толщина стенки лучевой клетки, мкм; дно — диаметр наружного отверстия поры трахеиды, мкм; дво — диаметр внутреннего отверстия поры трахеиды, мкм; утт — утолщенность трахеиды (отношение толщины стенки к диаметру трахеиды).
Толщина их стенок колеблется от 3,5 мкм (в ранней древесине) до 4,5 мкм (в поздней). Сечение ранних трахеид округлое, слабоугловатое, поздних — сплюснутое в радиальном направлении. Длина трахеид составляет 1-2 мм. На 1 мм2 поперечного среза насчитывается от 740 до 840 трахеальных элементов. Они занимают около 94% площади поперечного среза древесины. Поровость, отмеченная только на радиальных стенках, сомкнуто-очередного (сомкнуто-араукариоидного) типа. Поры располагаются большей частью в один ряд, соприкасаясь друг с другом. Они могут занимать всю стенку трахе-иды. Внешние очертания пор округлые, слабоугловатые, шестиугольные. Диаметр поры ~ 8 мкм. Внутреннее отверстие пор округлое, реже косо-щелевидное, более 2,5 мкм в диаметре. Окончания трахеид, поры на которых расположены в два ряда, клювовидные. Их наружные отверстия имеют четкую шестиугольную форму, а внутренние в большинстве случаев — косо-щелевидные.
Лучи простые паренхимные, однорядные (см. рис. 1, А). На 1 мм2 поперечного среза насчитывается 11-23 луча. Они прямые или едва изгибающиеся. Представлены длинными, узкими (12-14 мкм) клетками. Плотность лучей на единице длины тангентального среза (1 мм) — 6-7. На 1 мм2 его площади насчитывается ~ 50 лучей, большинство из которых однослойные (около 77% от общего числа). В целом слойность лучей составляет преимущественно 1-2 клетки, трехслойные редки. На тангентальном срезе лучевые клетки округло-треугольной формы. Однослойные лучи несколько вытянуты в высоту. Размеры лучевых клеток от 21 до 25 мкм в высоту и до 15-19 мкм в ширину. Толщина стенок лучей 0,4—1,1 мкм.
Рис. 1. Строение древесины стебля А. Ьтотип:
А — годичный побег; Б, Д, Ж — трехлетняя ветка; В, Г, Е, З — восьмилетний ствол.
1 —трахеиды; 2 — клетки радиальных лучей; 3 — поры; 4 —тяжевая паренхима. Масштабная линейка: В, Д — 25 мкм; А, Г, Е, Ж, З — 50 мкм; Б — 100 мкм
Древесина многолетней ветки состоит из трахеид, лучевой и тяжевой паренхимы (рис. 1, Б, Д, Ж). Тяжевая паренхима скудно-диффузная. Годичные кольца слабо выражены, ширина их варьирует от 400-550 до 650 мкм. Переход от ранней древесины к поздней слабозаметный. Трахеиды ранней древесины в поперечном сечении округлые, округло-четырехугольные. Толщина их оболочек около 4,5 мкм, тангентальный диаметр — 20-25 мкм. Трахеиды поздней древесины почти прямоугольные или сильно сплюснутые в радиальном направлении. Толщина их стенок достигает 5 мкм, а танген-тальный диаметр — 16-20 мкм. Радиальный диаметр варьирует в пределах 11-17 мкм. Средняя длина трахеид более 3 мм, их окончания клювовидные. На 1 мм2 поперечного среза насчитывается 750-800 трахеальных элементов. Они занимают 94% площади поперечного сечения древесины. Радиальные стенки элементов несут сомкнуто-очередную (сомкнуто-араукариоидную) поровость. Поры располагаются в один ряд — более 20 пор в высоту и могут занимать всю стенку (см. рис. 1, Д). Границы окаймлений соседних пор размером 9-11 мкм соприкасаются друг с другом. Они имеют округлые или слабоугловатые, шестиугольные очертания. Внутренние отверстия пор также округлой, слабоугловатой, реже щелевидной формы, диаметром около 3,5 мкм. Окончания трахеид, а иногда и средний участок трахеид из последнего годичного прироста, обладают поровостью из двух рядов. В этом случае внешние границы пор демонстрируют четкую шестиугольную форму, а их отверстия — косо-щелевидную.
Лучи простые, паренхимные, однорядные, линейные (см. рис. 1, Ж). На 1 мм2 поперечного среза насчитывается 18-20 лучей. Плотность лучей на единице длины (1 мм) тангентального среза — 6-9. На 1 мм2 его площади насчитывается ~ 60 лучей. Обычно это однорядные, однослойные лучи (62%). Трехслойные однорядные лучи составляют не более 10% от общего их числа; четырех-, пятислойные — очень редки. Луч представлен клетками разного размера и формы. Центральные клетки довольно крупные,
округлые; краевые — округло-треугольной, овальной формы. Высота лучевых клеток колеблется от 22 до 27 мкм, ширина — от 17 до 23 мкм, толщина стенок — от 1,2 до 2,6 мкм.
Древесина ствола представлена трахеидами, лучевой и тяжевой паренхимой (рис. 1,
В, Г, Е, З). Тяжевая паренхима скудно-диффузная. Годичные кольца неясные, в некоторых местах слабозаметные. Ширина слоев прироста более 2 мм. Переход от ранней к поздней древесине довольно отчетливый. Оба типа древесины занимают почти равные объемы от слоя прироста. Тангентальный диаметр трахеид варьирует в пределах 21-25 мкм, радиальный—11-16 мкм. Толщина их стенок колеблется в среднем от 5 (в ранней древесине) до 5,5 мкм (в поздней). Сечение ранних трахеид округлое, слабоугловатое, поздних — сплюснутое в радиальном направлении. Длина трахеид достигает 4-5 мм. На 1 мм2 поперечного среза насчитывается от 720 до 810 трахеальных элементов, которые занимают около 97% поперечного среза древесины. Поровость элементов сомкнуто-очередного (сомкнуто-араукариоидного) типа отмечена только на радиальных стенках. Поры располагаются обычно в один ряд (встречаются участки с порами в два ряда), соприкасаясь друг с другом (см. рис. 1, Е). Он насчитывает чаще 9-12 пор, в редких случаях до 20. При этом поры могут занимать всю радиальную стенку тра-хеиды. Внешние очертания пор округлые, слабоугловатые, шестиугольные. Диаметр поры равен примерно 12 мкм. Внутреннее отверстие пор округлое, реже косо-щелевид-ное, около 2,5 мкм в диаметре. Окончания трахеид клювовидные. Поры на окончаниях трахеид лежат в два ряда. Их наружные границы имеют четкую шестиугольную форму, а отверстия в большинстве случаев косо-щелевидные.
Лучи простые паренхимные, однорядные, прямые или едва изгибающиеся (см. рис. 1, В, Г, З). На 1 мм2 поперечного среза насчитывается 11-13 лучей, расположенных через каждые 2-7 рядов трахеальных элементов, чаще через каждые 4-5 рядов. Они составлены длинными, очень узкими (шириной около 15-18 мкм) клетками. Плотность лучей на единице длины (1 мм) тангентального среза — 8-9. На 1 мм2 его площади насчитывается ~ 73 луча, большинство из которых многослойные (около 75% от общего числа). Центральные клетки многослойных лучей округлые, краевые клетки — округло-треугольной формы. Однослойные лучи несколько вытянуты в высоту. Размеры их клеток от 24 до 28 мкм в высоту и до 20-27 мкм в ширину. Толщина стенок лучей — 0,7-1,4 мкм.
Для систематизации исходного материала был использован компонентный анализ. Он позволил выявить четыре комплекса признаков, суммарная факторная дисперсия которых составила 82,3% (см. таблицу). В состав первого из них (46,3% факторной дисперсии) на уровне связи г > 0,5 входят площадь поперечного сечения древесины, занятая трахеидами; их длина; диаметр наружных отверстий пор; толщина стенок и утолщенность трахеид; а также число лучей на единице поверхности тангентального среза; доля среди них многослойных лучей и, наконец, ширина лучевых клеток; в меньшей степени их высота (г = 0,482). Признак-индикатор — диаметр наружного отверстия поры трахеиды (г = -0,937).
На долю второго комплекса признаков (Р2) приходится 14,6% факторной дисперсии. Наиболее прочно с ним связаны тангентальный диаметр трахеид, толщина их стенок, утолщенность трахеид (г = 0,493) и диаметр внутренних отверстий пор. Признак-индикатор — диаметр внутреннего отверстия пор (г = 0,750). С третьим комплексом признаков (Рэ, 11,4% факторной дисперсии) скоррелированы на обозначенном уровне связи высота клеток лучей (признак-индикатор, г = 0,677), толщина их стенок, диаметр внутренних отверстий пор трахеид. Четвертый комплекс признаков (Р4, 10% фактор-
ной дисперсии) объединяет число трахеид на единице поверхности поперечного сечения древесины и плотность размещения лучей на единице длины тангентального среза (признак-индикатор, r = -0,785).
Обсуждение результатов исследования
Древесина A. brownii имеет типичное для рода строение. Об этом свидетельствует ее сходство с древесиной других, ранее изученных его представителей: A. alba, A. australis, A. hypoleuca, A. lanceolata, A. palmerstonii, A. robusta и др. [6]. В состав данной ткани входят трахеиды, радиальные лучи и тяжевая паренхима. Строение этих элементов и их соотношение в ткани подвержены колебаниям.
Использование компонентного анализа позволило выявить четыре группы признаков, в каждой из которых они меняются сопряженно. Первая группа (Fi) описывает строение и представленность трахеид в ткани, степень ее паренхиматизации. Вторая (F2) включает в свой состав признаки, описывающие строение стенки трахеиды, от которых в значительной мере зависят механические свойства: увеличение диаметра трахеиды и внутренних отверстий ее пор компенсируется ростом толщины стенок и степени утолщенности трахеиды. Третья группа (F3) обнаруживает корреляцию между размерными характеристиками клеток лучей и величиной внутренних отверстий пор трахеид: чем выше и толстостеннее лучевые клетки, тем больше диаметр отверстий. Последняя группа (F4) отражает наличие прямой связи между числом трахеид на 1 мм2 поперечного среза ткани и плотностью размещения лучей на единице длины ее тангентального сечения. Связь, вероятно, носит формальный характер и отражает зависимость плотности размещения одних элементов в ткани (лучей) от величины других (трахеид), лежащих между ними. Чем широкопросветнее трахеиды, тем более разреженно расположены лучи. И наоборот, чем уже трахеиды, тем плотнее лежат лучи.
F2 2
1
0
-1
-2
2 1 0-1-2
F,
Рис. 2. Распределение образцов разновозрастной древесины по степени ее паренхиматизации и структурным характеристикам трахеид (Fi), строению их стенок (F2):
1 —годичный побег; 2 — трехлетняя ветка; 3 — восьмилетний ствол
Известно, что для представителей сем. Araucariaceae характерно незначительное изменение признаков древесины в онтогенезе. К этим изменениям относятся, в частности, увеличение длины трахеид, слойности лучей, изредка появление на полях перекреста, наряду с преобладающими по числу купрессоидными, таксодиоидных пор, более или менее выраженный сдвиг от стоячих и квадратных полей перекреста к лежачим полям [6]. Из перечисленных выше групп признаков только изменение первой носит четко выраженный возрастной характер (рис. 2). Сопоставление древесины годичного побега, трехлетней ветки и восьмилетнего ствола показывает, что на рассматриваемом отрезке онтогенеза происходит увеличение площади поперечного сечения древесины, занятой трахеидами, их длины, толщины стенок и диаметра наружных отверстий пор, а утол-щенность трахеид снижается. Одновременно растет степень паренхиматизации древесины за счет увеличения числа лучей, их слойности, величины клеток (см. рис. 2). Судя по этим данным, с увеличением возраста древесины в ней возрастает объем полостей трахеальных элементов, по которым транспортируется водный раствор, а также растет число паренхимных клеток, которые участвуют, потребляя воду, в работе верхнего концевого двигателя.
Литература
1. Whitmore T. C. The social status of Agathis in a rain forest in Melanesia // J. Ecol. 1966. Vol. 54. P. 285-301.
2. Васильев Б. Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон. Л.: Изд-во ЛГУ, 1988. 208 с.
3. Roth I. Blattstruktur von Pflanzen aus feuchten Tropenwalder // Bot. Jahrb. 1980. Bd 101. Hf. 4. S. 489-525.
4. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1967. Т. 1. 592 с.
5. Паутов А. А., Арбичева А. И., Яковлева О. В. Корреляции признаков строения листа Agathis brownii Lem. // Вестн. С.-Петерб. ун-та, 2010. (В печати).
6. Чавчавадзе Е. С. Древесина хвойных. Морфологические особенности, диагностическое значение. Л.: Наука, 1979. 192 с.
7. Яценко-Хмелевский А. А. Древесины Кавказа. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1954. Т. 1. 674 с.
8. Кендалл М. Дж., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. 736 с.
9. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.
10. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины. Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1954. 337 с.
11. Metcalfe C. R., Chalk L. Anatomy of the Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press, 1983. Vol. 2. 297 p.
12. Wheeler E. A., Baas P., Gasson P. E. IAWA list of microscopic features for hardwood identification // Int. Assoc. Wood Anat. Bull. 1989. Vol. 10. P. 219-332.
13. Чавчавадзе Е. С. Морфология горизонтальных и тангентальных стенок клеток сердцевинных лучей хвойных. Номенклатура и классификация // Бот. журн. 1965. Т. 50, №4. С. 558-563.
14. Чавчавадзе Е. С. Паренхима древесины хвойных: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Л., 1966. 18 c.
15. Чавчавадзе Е. С., Сизоненко О. Ю. Структурные особенности древесины кустарников и кустарничков Арктической флоры России. СПб.: Росток, 2002. 271 с.
Статья поступила в редакцию 28 июня 2010 г.
