CC BY
117
ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ АНСАМБЛЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В ДВИГАТЕЛЬНОЙ ОБЛАСТИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА У ПОДРОСТКОВ ОТ 13 ДО 16 ЛЕТ
Н.С. Шумейко1
Федеральное государственное научное учреждение «Институт возрастной физиологии» Российской академии образовании, Москва
В результате изучения левых полушарий подростков методом компьютерной морфометрии установлены особенности гнёздных группировок III слоя полей 4р, 6 и 6ор двигательной коры. За период от 13 до 16 лет значимые изменения в площадях профильных полей гнёздных группировок происходят лишь в поле 6, в поле 6ор - только к 15 годам, однако, сохраняются различия между функционально разными полями. Продолжается усложнение ансамблевой организации полей двигательной области коры большого мозга человека, что обеспечивает совершенствование регуляторных механизмов и повышение адаптационных возможностей организма подростков.
Ключевые слова: подростки, двигательная кора, нейрон, гнёздные группировки, ансамбли, компьютерная морфометрия.
Age changes of ensembles organization in motor cortex in 13-16-years old adolescents. The article presents the study of left hemispheres of adolescents from 13 to 16 years. This study was held with the help of computer morphometry in layer III of 4p, 6 and 6op areas of motor zone. According to computer analysis from 13 to 16 years the significant increase in the size of specific areas of cellular groupings takes place only in area 6, in area 6op - by 15 years. Ensemble organization of motor cortex areas becomes more complicated which leads to the perfection of regulatory mechanisms and the improvement of adaptive functions in adolescents.
Key words: adolescents (teenagers), motor cortex, neuron, еnsеmbles, computer morphometry.
Известно, что двигательная кора большого мозга, очень рано созревающая в онтогенезе, играет большую роль на всех этапах жизни человека, в том числе и в сложном подростковом возрасте, т.к. она осуществляет восприятие, анализ и синтез внешних раздражителей и поддерживает процессы саморегуляции в организме [17, 21].
В последние годы большое внимание уделяется модульной организации коры и нейронных ансамблей [3, 4, 8, 14, 24, 25]. Структурным модулем ансамбля является объединение нейронов по вертикали в форме колонки или цилиндра [10]. Знания о структуре нейронных ансамблей в двигательной области коры, особенно в возрастном плане, очень ограничены и спорны. Нами не обнаружено также данных о структурных преобразованиях архитектоники ансамблей в изученных зонах коры большого мозга человека в детском и подростковом возрастах.
Контакты:1 Шумейко Н.С., E-mail: [email protected]
- 76 -
Исходя из вышеизложенного, нами была поставлена задача изучить возрастные особенности ансамблевой организации в двигательной области коры большого мозга у подростков от 13 до 16 лет методом компьютерной морфометрии.
ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом послужили 25 полушарий головного мозга 19 подростков от 13 до 16 лет. После фиксации мозга в 12%-ном нейтральном формалине на вершине предцентральной извилины выделяли поля 4р, 6 и 6ор в соответствии с цитоархи-тектонической картой Института мозга АМН СССР (1949). Из залитых в парафин блоков на микротоме делались срезы толщиной 10 микрометров (мкм) (с каждого блока по 8-10 стекол с 3-4 срезами на каждом), которые окрашивались крезило-вым фиолетовым по Нисслю. Часть препаратов импрегнировалась по Гольджи с последующей заливкой в целлоидин.
Изучены основные качественные (форма гнёздных группировок, композиция и состав входящих в группировки пирамидных нейронов) и количественные показатели: ширина, высота, площадь профильного поля (ППКГ) клеточных группировок III слоя. Основой для полуавтоматического выделения гнёздных группировок служил принцип близкого взаиморасположения нейронов. На каждый возраст приходилось от 2 до 4 случаев и от 50 до 70 измеренных группировок. Измерения производили, используя систему интерактивного анализа изображений «Armgistol» (Лаб-метод) на базе микроскопа Nikon Eclipse E-200 и цветной видеокамеры CCD-camera.
Обработка количественных данных проводилась методами вариационной статистики. Доверительный интервал (L) средних арифметических величин (М) рассчитан по таблицам Р.Б. Стрелкова [19] при P<0,05. Полученные цифровые данные приводятся в таблице.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Для нейрональных ансамблей характерной чертой структурной организации является упорядоченность нейронных группировок и развитие внутри- и межан-самблевых взаимосвязей [2]. Благодаря развитию апикальных дендритов, эфферентных аксонов и афферентных волокон в полях двигательной коры в период от 13 до 16 лет в клеточных колонках усложняются взаимосвязи по вертикали. Особенно тесные контакты между нейронами выявляются в III3 подслое и V слое. Связи по горизонтали усиливаются за счёт интенсивного развития с возрастом боковых дендритов.
По своей цитоархитектонике поле 4р существенно отличается от полей 6 и 6ор наличием в V слое на фоне мелких и средних пирамидных нейронов крупных пирамидных нейронов с многочисленными базальными и боковыми дендритами, расположенных по одному или группами из 2-4 нейронов и называемых клетками Беца. В период от 13 до 16 лет темпы роста и дифференцировки нейронов во всех слоях коры поля 4р замедляются. В отличие от поля 6ор в поле 4р пирамидные нейроны имеют более вытянутую форму, особенно в III и V слоях. Пирамидные нейроны в поле 4р предцентральной области коры большого мозга подростков
имеют типичную форму, мощные толстые многократно ветвящиеся апикальные и развитые базальные дендриты с шипиками.
В поле 6ор изменение формы и размеров пирамидных нейронов происходит более длительно, чем в других полях двигательной коры. Пирамидные нейроны III слоя в поле 6ор имеют правильную пирамидную форму, крупное светлое ядро, длинные и толстые апикальные дендриты, ветвящиеся часто недалеко от тела нейрона, и небольшое количество базальных дендритов с ветвями 3-8 порядков.
Компьютерное исследование нейронных группировок проводилось в III слое двигательной коры, где, как известно, осуществляются наиболее сложные формы анализа сенсорной информации в пределах нейронного ансамбля. Слой III дает начало наиболее мощно развитой системе ассоциативных связей коры, играющих большую роль в сложных механизмах интегративной деятельности [1, 4].
В центральном (первичном) поле 4р двигательной коры средняя площадь профильных полей клеточных группировок (ППКГ) в 13 лет составляет 3600,14±219,63 мкм2, ширина группировки - 49,41±1,67 мкм, высота группировки
- 72,14±3,01 мкм.
Таблица
Изменение с возрастом ширины, высоты (в мкм) и площади профильных полей гнездных группировок (в мкм2)
Поле Возраст Ширина Группировки Высота группировки Площадь Группировки
4р 13 лет 49,41±1,67 72,14±3,01 3600,14±219,63
14 лет 52,90±1,82 71,48±2,72 3798,57±187,05
15 лет 48,67±2,08 72,85±4,90 3566,33±253,39
16 лет 50,42±2,29 75,72±3,76 3834,64±265,81
6 13 лет 47,43±0,85 82,22±1,20 3902,37±81,15
14 лет 49,96±0,94 86,91±1,81 4311,55±104,72
15 лет 48,25±0,98 95,65±2,23 4576,98±125,08
16 лет 57,41±1,90 86,62±2,32 4935,03±158,05
6ор 13 лет 47,67±2,16 66,20±3,64 3211,11±289,75
14 лет 51,31±3,22 70,49±3,54 3630,76±284,28
15 лет 52,30±3,17 78,85±3,76 4106,05±287,92
16 лет 49,57±2,24 71,03±4,99 3546,81±325,80
Входящие в группировки в среднем 6-9 (от 5 до 13) нейронов более крупные и разнородные, чем в предыдущие годы, располагаются близко друг к другу. В период от 13 до 16 лет продолжается увеличение количества, размеров и разнородности пирамидных нейронов в гнёздных группировках, благодаря чему изменяется форма группировок: преобладающими становятся овальные и эллипсовидные нейронные группировки. Площадь ППКГ за этот период изменяется незначительно и в 16 лет составляет 3834,64±265,81 мкм2. Высота группировки увеличивается до 75,72±3,76 мкм.
В поле 6 преобладающими являются гнёздные группировки эллипсовидной формы, в состав которых входит 5-6 (от 3 до 8) пирамидных нейронов, больших по размерам по сравнению с другими полями двигательной коры. Кроме гнёздных группировок выявляются и лестничные группировки. По данным компьютерного
анализа в 13 лет площадь ППКГ составляет 3902,37±81,15 мкм2 , постепенно повышается в 14-15 лет за счёт увеличения высоты группировок и достигает достоверного максимума в 16 лет (4935,03±158,05 мкм2) (таблица). Ширина группировки в 13 лет - 47,43±0,85 мкм, значимо увеличивается к 16 годам до 57,41±1,90 мкм, высота группировки в 13 лет - 82,22±1,20 мкм, а максимума достигает в 15 лет (95,65±2,23 мкм).
Во вторичном поле 6ор двигательной коры в 13 лет средняя площадь ППКГ составляет 3211,11±289,75 мкм2, ширина группировки - 47,67±2,16 мкм, высота группировки - 66,20±3,64 мкм. Входящие в группировки от 4 до 11 (в среднем 68) нейронов более крупные и разнородные, чем в предыдущих возрастах, располагаются близко друг к другу. На препаратах, импрегнированных по Г ольджи, отчетливо видно, что пирамидные нейроны III слоя имеют правильную форму, длинные и толстые апикальные дендриты, ветвящиеся недалеко от тела нейрона, и небольшое количество (по сравнению с пирамидными нейронами поля 4р) базальных дендритов с ветвями 3-8 порядков. Аксоны пирамидных нейронов направляются в нижележащие слои коры. Наряду с гнездными группировками выявляются и лестничные группировки. Увеличение плотности расположения нейронов в группировках, очевидно, связано с нарастанием волокнистого компонента в коре, что было нами определено ранее с помощью методов стереологии [22]. В 14-15 лет площадь ППКГ увеличивается и достигает в 15 лет 4106,05±287,92 мкм2, а затем немного снижается в 16 лет. Аналогично изменяются ширина и высота группировок (см.табл.). Группировки имеют преимущественно овальную и эллипсовидную форму, в их состав входят малые, средние и крупные пирамидные нейроны, а в 15 лет - в основном средние и крупные нейроны.
В период от 13 до 16 лет в полях двигательной области, кроме отчётливо выраженных нейронных группировок, на некоторых препаратах прослеживаются макроансамбли. Так, у подростка 13 лет в поле 4р на уровне V слоя между двумя радиальными сосудами мы наблюдали макроансамль диаметром 240 мкм, состоящий из 5-6 колонок, на уровне II слоя его ширина составляет 320 мкм (8-10 колонок), т.е. имеет вид конуса, сужающегося к белому веществу. На этом же препарате мы наблюдали макроансамбль, включающий на уровне V слоя 10 колонок и имеющий ширину 480 мкм, на уровне II слоя - 640 мкм (13-15 колонок). На другом препарате подростка 13 лет ширина макроансамбля на уровне V слоя составляла 380 мкм (6-8 колонок), на уровне II слоя - 570 мкм (10-12 колонок). В поле 4р подростка 15 лет выявлен макроансамбль, ширина которого на уровне V слоя - 530 мкм (8-10 колонок), на уровне II слоя - 690 мкм (13-15 колонок). У подростка 14 лет на вершине извилины в поле 6 прослежен макроансамбль конусообразной формы, ширина которого на уровне III3 подслоя равна 350 мкм (8 колонок), на уровне II слоя - 460 мкм (12 колонок). В поле 6ор нами обнаружены макроансамбли только на боковой поверхности предцентральной извилины, где они имели вид цилиндра. Ширина этих макроансамблей на уровне II слоя составляла 280 мкм (7-8 колонок) и 470 мкм (12-14 колонок).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследование центральных механизмов регуляции произвольных движений выявило, что к концу подросткового возраста формируется близкий к дефинитив-
ному тип вовлечения переднецентральных отделов коры в реализацию двигательной деятельности [15].
Период полового созревания может быть отнесен к фазе функционального дозревания моторики и налаживания работы координационных уровней [11]. Исследования по обучению движениям и дифференцировкам школьников от 7-8 до 16-17 лет позволили сделать вывод, что возрастное развитие двигательного анализатора и систем управления движениями к 13 годам в основном завершается [12]. По мнению М.М. Безруких [9], к 14 годам созревание различных функциональных механизмов зрительно-моторной координации, обеспечивающих выполнение двигательного действия в основном заканчивается, и школьники этого возраста демонстрируют тип двигательного управления, присущий взрослому человеку.
В деятельности двигательной коры можно выделить единый системный принцип, который заключается в том, что жесткие структурно организованные нейронные модули могут включаться в различные функциональные объединения для выполнения целевых движений [6, 7]. Структурный модуль сенсомоторной коры характеризуется гнёздным расположением эфферентных пирамид, дендритными пучками и наличием всех предпосылок для синхронной активации всех его компонентов и формирования эфферентного залпа [5]. С физиологической точки зрения модуль является основной единицей активности в новой коре, служащей для обработки и распределения сигналов [23].
В двигательной коре нейронные группировки, образующие модули, отличаются по размерам, форме, количеству и типам нейронов, входящих в их состав. Композиция группировок различна в разных полях и в слоях каждого из полей сенсомоторной зоны. Так, в III3 подслое поля 4р наблюдаются как гнёздные, так и лестничные группировки, состоящие в среднем из 4-5 нейронов, что совпадает с данными Е.М. Сысоевой с соавт. [20]. В поле 6 небольшие гнёздные и лестничные группировки чаще образованы меньшим количеством нейронов. В поле 6ор вертикальная упорядоченность клеток выражена лучше, чем в полях 4р и 6, а количество нейронов в группировках одинаково.
Крупные пирамидные нейроны III и V слоёв могут устанавливать связи со всеми нейронами клеточной колонки, чем, очевидно, достигается полная и надёжная реализация функционального взаимодействия нейронов [3, 18].
В процессе исследования было выявлено, что в ходе онтогенеза происходит перегруппировка нейронного состава слоя III по размерам нейронов. Сложные структурные преобразования группировок нейронов - одного из основных компонентов нейро-глио-сосудистого ансамбля - в изученных полях в период от 13 до 16 лет происходят по-разному и различаются по композиции нейронов. Специализацией различных группировок обусловлены межнейронные взаимодействия внутри вертикального ансамбля. Конфигурация модулей, их размеры и, следовательно, количество входящих в них нейронов непостоянно и определяется спецификой афферентных сигналов - задач, для решения которых мобилизуется соответствующий конкретный ансамбль нейронов [16].
По нашим данным в период от 13 до 16 лет продолжается увеличение количества, размеров (до средних и крупных) и разнородности пирамидных нейронов в гнёздных группировках, благодаря чему изменяется форма нейронных группир о-вок: преобладающими становятся овальные и эллипсовидные группировки. Увеличение плотности расположения нейронов в группировках в III слое полей дви-
гательной коры, очевидно, связано с нарастанием волокнистого компонента, что было нами определено с помощью стереологических методов.
С помощью метода компьютерного анализа оптических изображений нами получены данные о количественных изменениях гнездных группировок нейронов III3 подслоя полей 4р, 6 и 6ор предцентральной области коры большого мозга подростков от 13 до 16 лет, что позволило выявить ряд особенностей формирования элементов ансамблевой организации этих областей коры в столь важный период развития человека. Наименьшие величины профильных полей нейронных группировок отмечены нами в поле 4р, наибольшие - в поле 6.
Значимое увеличение площади ППКГ отмечено в поле 6 к 14 и 16 годам, в поле 6ор - к 15 годам с последующим уменьшением к 16 годам, а в поле 4р существенных изменений не наблюдается. К 16 годам микроархитектоника коры изучаемых областей достигает такого уровня развития, что является структурной основой ее высокой функциональной специализации как единого целого. В двигательной коре подростков от 13 до 16 лет во всех изученных нами полях мы наблюдали ансамбли нейронов, распределяющиеся в соответствии с соматотопи-ческим принципом и имеющие форму конуса, сужающегося к белому веществу. В макроансамблях сенсомоторной коры количество колонок нейронов изменяется от слоя к слою: на уровне V слоя наблюдается 6-8 колонок в ансамбле, а на уровне II слоя - 13-18 колонок, что было показано ранее А.М. Антоновой на взрослых людях [2] и В.Н. Казаковым с соавт. [13]. Становление ансамблевой организации коры повышает надёжность осуществления физиологических функций.
Завершение процесса полового созревания у юношей и девушек синхронно сочетается с построением в коре большого мозга сложнейших структурных композиций для осуществления его анализаторной и интегративной деятельности. Надежность постепенно усложняющейся интегративной деятельности корковых формаций структурно обеспечивается не только усложнением цито-, фибро- и глиоархитектоники неокортекса, но и возрастающим дублированием структурных компонентов, обеспечивающих резервирование и взаимозаменяемость.
Таким образом, структурные преобразования нейронных ансамблей осуществляются в различных полях двигательной коры по единому принципу, но в разные сроки, с разным количественным и качественным представительством каждого из структурных компонентов. В период от 13 до 16 лет продолжается усложнение ансамблевой организации полей предцентральной области коры большого мозга человека, что обеспечивает совершенствование регуляторных механизмов и повышение адаптационных возможностей организма подростков.
ВЫВОДЫ
1. В период от 13 до 16 лет гнёздные группировки функционально различных полей двигательной области коры большого мозга человека, являющиеся частью модуля ансамбля нейронов, различаются по своим качественным и количественным показателям.
2. Средняя площадь профильных полей нейронных группировок в поле 6 сенсомоторной коры выше, чем в полях 4р и 6ор, что объясняется более крупными размерами пирамидных нейронов, составляющих эти группировки.
3. В период от 13 до 16 лет значимое увеличение площади ППКГ отмечено в поле 6 к 14 и 16 годам, в поле 6ор - к 15 годам, а в поле 4р существенных изменений не наблюдается. К 16 годам микроархитектоника коры изучаемых полей достигает такого уровня развития, что является структурной основой её высокой функциональной специализации как единого целого.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Адрианов О.С. Структурные преобразования коры большого мозга человека в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе / О.С. Адрианов, В.С. Кесарев, О.В. Борисенко. // Мозг и поведение младенца. - М.: Ин-т психологии РАН,
1993. - С. 30-57.
2. Антонова А.М. Ансамблевая организация двигательной области коры мозга взрослого человека // Архив анат., гистол. и эмбриологии. - 1977. - Т. 73, №11. -С. 22-23.
3. Антонова А.М. Структурные основы функциональной организации нейро-глио-сосудистых ансамблей коры большого мозга: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 1985. - 32 с.
4. Бабминдра В.П. Структура и модели нейронных комплексов головного мозга: монография / В.П. Бабминдра, Т.А. Брагина, И.П. Ионов [и др.]. - Л.: Наука, 1988. - 96 с.
5. Батуев А.С. Механизмы участия сенсомоторной коры в управлении движениями // Физиол. журнал СССР. - 1977. - Т. 63, №2. - С. 239-245.
6. Батуев А.С. Нейрофизиология коры головного мозга. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 213 с.
7. Батуев А.С. Модули корковых нейронов и их «самосборка» /А.С. Батуев, В.П. Бабминдра, Г.В. Колла // Журнал высш. нервн. деятельности. - 1991. - Т. 41, №2. - С. 221-230.
8. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений. - Л., 1978. - 138 с.
9. Безруких М.М. Возрастные особенности произвольной регуляции движений // Физиология развития ребёнка: Руководство по возрастной физиологии. -М.: Изд-во Моск. психолого-соц. ин-та.; Воронеж: Изд-во НПО «МОДЭК», 2010.
- Гл. 7. - С. 369-436.
10. Бережная Л.А. Первичные структурные модули дорсальных ядер таламуса и моторной коры человека // Морфология. - 2006. - Т. 129, №1. - С. 24-29.
11. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. - М.:Наука,1990. -495 с.
12. Бишаева А.А. Совершенствование сенсомоторики у молодежи в связи с подготовкой к современным видам труда: автореф. дис. ... докт. пед. наук. - Уфа,
1994. - 114 с.
13. Казаков В.Н. Колонки в коре головного мозга (морфофункциональный аспект) / В.Н. Казаков, Н.И. Шевченко, В.Т. Пронькин // Успехи физиол. наук, 1979. - Т. 10, №4. - С. 96-115.
14. Кириченко Е.Ю. Роль щелевых контактов в локальном ритмогенезе корковых колонок / Е.Ю. Кириченко, П.Е. Повилайтите, А.Г. Сухов // Морфология. -2008. - Т. 133, №1. - С. 31-34.
15. Любомирский Л.Е., Безруких М.М. Возрастные особенности двигательной функции//Физиология подростка. - М.:Педагогика,1988. - Гл. II. - С. 36-52.
16. Новожилова А.П., Бабминдра В.П. Нейронная теория и новые концепции строения нервной системы // Морфология. - 1996. - Т. 110, №4. - С. 7-16.
17. Саркисов С.А. Структурные основы деятельности мозга. - М., 1980. -295 с.
18. Семёнова Л.К. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе / Л.К. Семёнова, В.А. Васильева, Т.А. Цехмист-ренко // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. - Л.: Наука, 1990. - С. 8-44.
19. Стрелков Р.Б. Экспресс-метод статистической обработки экспериментальных и клинических данных. - М.: Изд. II МОЛГМИ, 1986. - 86 с.
20. Сысоева Е.М. Количественные показатели модульной организации слоя III2 и III3 поля 4 коры головного мозга у приматов и человека / Е.М. Сысоева, З.Г. Брыксина., Л.А. Бережная // Структурно-функциональные, нейрохимические и иммунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга. - М.: Изд-во ИКАР, 2007. - С. 615-618.
21. Фарбер Д.А. Введение // Физиология подростка. - М., 1988. - С. 3-5.
22. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С., Вологиров А.С. Количественные изменения фиброархитектоники коры большого мозга человека от рождения до 12 лет //Морфология. - 2003. - Т. 124, №4. - С. 20-24.
23. Чораян О.Г. Нейронный ансамбль // Успехи физиологических наук. -1989. - Т. 20, №2. - С. 75-95.
24. Mountcastle V.B. Chapter 3. Cells and local networks of the neocortex // In: Perfectual Neuroscience. The cerebral cortex. - Cambridge, Massachusets: Harward University Press, 1998. - 486 p.
25. Szentagothai J. The modular architectonic principle of neural cen^rs // Rev. Physiology, Biochemistry and Pharmacology. - 1983. - V. 98. - Р. 11-61.
