CC BY
9УДК 612.018
ВОЗРАСТНЫЕ И АДАПТАЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЛЮКОКОРТИКОИДНОЙ АКТИВНОСТИ В ОРГАНИЗМЕ ВЫСОКОКВАЛИФИЦИРОВАННЫХ СПОРТСМЕНОВ МУЖСКОГО ПОЛА
С.В. Погодина
ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского», г. Симферополь, Республика Крым, Россия,
Для связи с автором: E-mail: [email protected]
Аннотация:
Выраженность адаптационных и возрастных особенностей глюкокортикоидной активности в организме высококвалифицированных спортсменов показана в характере глюкокортикоидных ответов и в величине диапазона глюкокортикоидной реакции.
Ключевые слова: диапазон глюкокортикоидной реакции, компенсаторно-приспособительные возможности, высококвалифицированные спортсмены, специфика долговременной адаптации, физические нагрузки.
AGE AND ADAPTIVE FEATURES OF GLUCOCORTICOID ACTIVITY IN THE BODY OF HIGHLY TRAINED MALE ATHLETES S. V. Pogodina
Crimean Federal University of V.I. Vernadsky, Simferopol, Republic of Crimea, Russia Abstract:
he severity of age-appropriate adaptive and glukokortikoid activity is shown in the character of the glucocorticoid response and in the size range of the glucocorticoid response.
Key words: glucocorticoid response, compensatory-adaptive ability, highly skilled athletes, specifics of long-term adaptation, physical exertion.
ВВЕДЕНИЕ
Процесс адаптации организма высококвалифицированных спортсменов к напряженным физическим нагрузкам актуализирует значимость изучения физиологических механизмов формирования оптимальных компенсаторно-приспособительных реакций, обеспечивающих достаточный для интенсивной мышечной деятельности уровень функциональных резервов и возможностей [4, 13]. Решающую роль в эффективном приспособлении и компенсации функций при увеличении энерготрат во время физических нагрузок играет оптимальная реактивность стресс-реализующих систем организма, что способствует своевременной мобилизации энергетических резервов [7]. Показано, что кинетика стресс-реализующих реакций в организме высококвалифицированных спортсменов детерминирована выраженными адаптационными изменениями свойств
реактивности стресс-реализующих систем, обусловленными спецификой мышечной деятельности [6]. Тем не менее физиологические особенности этих свойств в организме высококвалифицированных спортсменов недостаточно изучены в возрастном аспекте [13], тогда как очевидным является то, что данная категория спортсменов включает в себя различные возрастные группы. В связи с последним наибольший интерес для изучения представляет собой следующее противоречие. С одной стороны, организм высококвалифицированных спортсменов имеет приобретенные в результате долговременной адаптации оптимальные свойства реактивности основных физиологических систем, ответственных за адаптацию, позволяющие противостоять факторам утомления [11]; с другой — условия пороговых нагрузок в определенных возрастных группах могут обусловить напряжение механизмов
саморегуляции и компенсации гомеостатиче-ских функций [10], одним из которых выступит повышение или понижение реактивности нейро-гормонального звена адаптации [15]. Большое значение при этом придается механизму активации коры надпочечников, продуцирующей гормон кортизол, обладающий выраженным эрготропным эффектом [3, 18, 19]. Компенсаторные изменения активности коры надпочечников, необходимые для удовлетворения метаболической потребности и возможные только лишь при согласованной координированной деятельности регулирующих нервных центров, позволяют в течение определенного отрезка времени сохранить продуктивность работы на необходимом уровне [8, 14]. В связи с этим изучение адаптационных изменений свойств глюкокортикоидной активности в организме высококвалифицированных спортсменов в аспекте возрастной дифференциации позволяет получить дополнительные физиологические характеристики свойств реактивности стресс-реализующей системы и выделить возрастные группы с напряжением компенсаторных механизмов на уровне гормонального звена адаптации к определенным пороговым нагрузкам. Целью работы явилось изучение адаптационных изменений глюкокортикоидной активности в организме высококвалифицированных спортсменов различных возрастных групп.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В исследованиях приняли участие высококвалифицированные спортсмены мужского пола юношеского (16-21 лет, п=123), первого зрелого (22-34 года, п=82) и второго зрелого возраста (35-46 лет, п=86). Контингент мужчин был сформирован из числа спортсменов, представителей видов спорта с преимущественным характером циклической тренировочной нагрузки, направленной на развитие аэробной выносливости (условно обозначены группа «выносливость») и силовой выносливости (группа «сила»). Исключены спортсмены, принимающие анаболические препараты. Контрольные возрастные группы составили относительно здоровые нетренированные мужчины (п=195). Концентрацию кортизола в сыворотке крови
определяли методом твердофазного иммунно-ферментного анализа с использованием набора СтериодИФА-кортизол-01 (ЗАО «Алкор Био», Россия) с помощью иммуноферментного полуавтоматического планшетного фотометра Stat Fax 2100, Awareness Technology (США) и термостата (инкубатор) — шейкера для планшетов (на 2 планшета) Stat Fax 2200, Awareness Technology (США). Референсные значения для кортизола — 150-760 нмоль/л. Содержание кортизола в венозной крови определяли в исходном состоянии. Также, учитывая специфичность физической нагрузки, характерную для групп высококвалифицированных спортсменов, ее направленность на преимущественную тренировку выносливости (аэробной и силовой), гормональные пробы осуществлялись в условиях работы аэробного характера при выполнении велоэргометрического теста ступенчато-возрастающей мощности на велоэргометре Ketler. Работа на ступенях нагрузки выполнялась при скорости педалирования 60 об/мин в течение 3-4 минут и предусматривала режим малой (Wj=100-120 Вт), средней (W2=150-180 Вт) и субмаксимальной (W3=200-250 Вт) мощности. ЧСС на уровне малой, средней и субмаксимальной мощности составила, соответственно, 130-140, 150-160, 170-180 уд/мин [1]. Объем легочной вентиляции исследовали спиропневмо-тахометрическим методом с помощью прибора «Spirobank-G» итальянской фирмы «MIR» и приводили к условиям BTPS. Напряжение кислорода в выдыхаемом воздухе (РЕ02, мм рт.ст.) определяли с использованием термохимического газосигнализатора кислорода «Щит-3» (Украина), показатель корректировался с учетом условий STPD. Аалее расчетным методом определяли скорость потребления кислорода (VO2, мл/мин). Все изучаемые в работе показатели регистрировались в течение 30 секунд в конце последней минуты каждой ступени нагрузки. Результаты обработаны параметрическими и непараметрическими методами математической статистики в программе "OriginPro 8.5.1". Аля определения статистически значимых различий использовали t-критерий Стьюдента, Т-критерий Вилкоксона и U-критерий Манна-Уитни. Статистически значимые различия считались при р<0,05. Наблюдения проводились
во втягивающих мезоциклах иодотовительиого периода тренировочного процесса. Все спортсмены дали добровольное информированное согласие на участие в исследовании, что было одобрено комитетом по биоэтике Крымского федерального университета.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В серии наблюдений, проведенных в возрастных группах высококвалифицированных спортсменов и нетренированных лиц мужско-
1800
1600
1400
1 1200
1000
£ 800
600
400
200
0
Уг
I выносливость □ сила □ нетренированные
1800 1600 в 1400 § 1200 § 1000 I 800 | 600 к 400 200 0
1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
4
тт*
I выносливость и сила ■ нетренированные
■ еынослееость □ сила □ нетренированные
Рисунок 1 - Содержание кортизола в организме высококвалифицированных спортсменов и нетренированных лиц мужского пола в исходном состоянии и при выполнении физической работы различной мощности. А - юношеский возраст, Б - первый зрелый возраст, В - второй зрелый возраст
Примечание: —□— медиана, I 25%-75%, I - размах без выбросов, О - выбросы, т|т- крайние точки
го пола, выявлены статистически значимые различия содержания кортизола в организме на уровне средней и субмаксимальной
(^3) мощности работы. В юношеском возрасте (рисунок 1) в группах «выносливость» и «сила» увеличение мощности работы на соответствующих ступенях нагрузки не вызывало повышение содержания кортизола в крови, то есть ответы кортизола имели ареактивный характер. В группе нетренированных юношей наблюдали снижение глюкокортикоидной активности в отношении продукции кортизола на уровне работы субмаксимальной мощности. В первом периоде зрелого возраста повышение глюкокортикоидной активности, увеличение содержания кортизола в группе «выносливость» наблюдали на уровне субмаксимальной мощности работы, тогда как в группе «сила» увеличение содержания кортизола в организме наступало уже при работе средней мощности.
То есть в группе «выносливость» повышение активности коры надпочечников в отношении продукции кортизола наблюдалось при более высоком уровне мощности работы в сравнении с таковым в группе «сила». В организме высококвалифицированных спортсменов второго зрелого возраста групп «выносливость» и «сила» повышение продукции кортизола установлено на сравнительно низком (относительно первого зрелого возраста) уровне мощности работы — на уровне средней мощности. При этом в группе «сила» повышение мощности работы до субмаксимальной приводило к усилению продукции кортизола, тогда как в группе «выносливость» усиления продукции кортизола на данной ступени мощности работы не наблюдалось. Обратная реакция в отношении ответов кортизола отмечена у нетренированных лиц второго периода зрелого возраста. В частности, у данной категории лиц по мере повышения мощности работы наблюдали снижение глюкокортикоидной активности, уменьшение содержания кортизола в организме. Установленные нами различия в динамике глюкокорти-коидных реакций выявлены на фоне отсутствия возрастных различий в уровне глюкокортикоидной активности в покое и при выполнении определенной мощности физической работы,
как в группах высококвалифицированных спортсменов, так и в организме нетренированных лиц мужского пола. Известно, что содержание кортизола в организме человека варьирует в достаточно широком диапазоне и является одним из параметров, реагирующих на нарушение гомеостатического равновесия, вызванного различными факторами [5]. Величина данного диапазона позволяет судить о пластичности механизмов гомеостатической регуляции, приобретающей новые интегративные свойства при воздействии различных внешних условий [16]. В то же время поддержание оптимального диапазона реакции может обеспечить необходимую метаболическую потребность в зависимости от вариативности ситуативных условий [9]. То есть фактически диапазон реакции является основой компенсаторно-приспособительных возможностей организма, а изменение диапазона реакции в определенном направлении является критерием их адекватности и целесообразности. В связи с этим нами были изучены особенности диапазонов фоновой глюкокор-тикоидной активности и глюкокортикоцдных реакций на основе величины статистического показателя интерквартильного размаха (^И), отражающего уровень отклонений величины кортизола в организме в 50% случаев. На рисунке 2 показано, что значения в группах высококвалифицированных спортсменов и нетренированных лиц мужского пола юношеского и второго зрелого возраста значительно меньше в отношении первого зрелого возраста, причем как в исходном состояния покоя, так и при выполнении физической работы различной мощности.
В то же время в группах высококвалифицированных спортсменов юношеского и второго зрелого возраста выражены особенности диапазона глюкокортикоидной реакции в зависимости от специфики долговременной адаптации. В группах «выносливость» диапазон глюкокортикоидной реакции на уровне средней и субмаксимальной мощности нагрузки имеет узкие границы в сравнении с таковым в группе «сила». Это свидетельствует об ограничении адаптационного уровня глюкокортикоидов, его относительной устойчивости в данных возрастных группах высококвалифицированных спортсменов, тренирующих аэробную выносливость, что, очевидно, связано с однородностью глюкокортикоцдных ответов, обусловленных длительным воздействием аэробной нагрузки [8]. В свою очередь, сравнительно широкий диапазон глюкокортикоидной реакции в группе «сила» обусловлен большей необходимостью варьирования характером реакции в определенных направлениях в связи с воздействием напряженного силового компонента работы [20]. Группа нетренированных лиц мужского пола имеет сравнительно меньший диапазон глюкокортикоидной активности в состоянии покоя и при выполнении работы различной мощности, очевидно, по причине отсутствия адаптационного фундамента и структурного следа адаптации, формирующего определенный потенциал реакции [3]. Как уже было сказано выше, в организме высококвалифицированных спортсменов динамика глюкокортикоидной активности (ее усиление или ослабление) должна быть адекватной
Рисунок 2 - Значения интерквартильного размаха величины содержания кортизола (нмоль/л) в организме высококвалифицированных спортсменов и нетренированных лиц мужского пола в исходном состоянии покоя и при выполнении работы средней (^2) и субмаксимальной (Ш3) мощности
в отношении метаболической потребности организма в течение определенного отрезка времени, выполняемой работы. Такая согласованность реакции является свидетельством эффективной координации стресс-реализующих систем, что позволяет тренированному организму сохранить продуктивность работы на необходимом уровне [14]. В связи с этим динамику глюкокортикоидной реакции сопоставляли с динамикой потребления кислорода на уровне различной мощности работы (рисунок
3).
Установлено, что в организме высококвалифицированных спортсменов юношеского возраста группы «выносливость» кислородный запрос при работе средней и субмаксимальной мощности был значимо ниже в сравнении с таковым в группе «сила». В первом зрелом возрасте в группе «выносливость» кислородный запрос при работе субмаксимальной мощности значимо увеличивается в сравнении с таковым в аналогичной группе юношеского возраста, тогда как в группе «сила» первого зрелого возраста значимого увеличения кислородного запроса в сравнении с таковым юношей группы «сила» не наблюдается. Тем не менее динамика потребления кислорода в группах «выносливость» и «сила» в первом зрелом возрасте имеет линейную зависимость от повышения мощности работы. Во втором зрелом возрасте в группе «выносливость» при работе субмаксимальной мощности величина кислородного запроса повышается, однако величина У02 является значимо ниже в сравнении с данными первого зрелого возраста. В группе «сила» при вы-
полнении работы средней и субмаксимальной мощности кислородный запрос имеет относительно равную величину, то есть тенденции в повышении уровня У02 при работе субмаксимальной мощности у данной группы высококвалифицированных спортсменов не отмечается. У категории нетренированных лиц выражено значительное увеличение кислородного запроса при выполнении малой мощности работы (У02 превышает уровень спортсменов), особенно в юношеском и в первом зрелом возрасте, что является свидетельством избыточности реакции. Во втором зрелом возрасте отмечается выраженное ограничение У02 при работе средней и, особенно, субмаксимальной мощности.
ОБСУЖДЕНИЕ
Среди факторов, определяющих активность глюкокортикоидной функции, весьма существенное значение придается параметрам нагрузки [3, 11, 17], уровню энергетических трат [9, 14], тренированности [2], возрасту [5, 13]. В свою очередь, специфика мышечной деятельности определяет особенности глюкокортикоидных ответов в аспекте мобилизации и использования определенных источников энергии для удовлетворения метаболических потребностей [10]. Также в последнее время большое значение придается адекватности нагрузки метаболическим потребностям [14]. Показано, что в организме высококвалифицированных спортсменов малая нагрузка угнетает глюкокортикоид-ную активность. В свою очередь, напряженная работа сопровождается ее значительным
Рисунок 3 - Потребление кислорода при выполнении работы малой (Ш1), средней (Ш2) и субмаксимальной (Ш3) мощности в возрастных группах высококвалифицированных спортсменов и нетренированных лиц мужского пола
усилением [8]. То есть результатом адекватных реакций является согласованность глюкокортикоидной активности с энерготратами в определенных режимах работы, что является критерием эффективности механизма саморегуляции стресс-реализующих функций. Также показано, что потенциал компенсаторно-приспособительных возможностей организма оценивается его способностью изменять уровень деятельности физиологических систем в соответствии с требованиями среды [9, 16]. С этих позиций наиболее адекватная глюкокортикоидная реакция в организме испытуемых мужского пола (усиление продукции кортизола при выполнении субмаксимальной работы) отмечается у высококвалифицированных спортсменов первого зрелого возраста. Также в данной возрастной группе отмечен широкий диапазон глюкокортикоидной реакции, что при изменении условий адаптации позволяет варьировать уровень глюкокортикоидной активности в необходимом направлении. В условиях интенсивных тренировок, что характерно для высококвалифицированных спортсменов, механизм саморегуляции работает более напряженно, что и приводит к выявлению у части испытуемых определенной гомеостатической недостаточности и, в свою очередь, требует адекватности компенсаторных механизмов [10]. Выявленная нами в организме высококвалифицированных спортсменов юношеского возраста ареактивность коры надпочечников на всех ступенях мощности нагрузки при относительно низком кислородном запросе, очевидно, является целесообразной и связана, с одной стороны, с низким уровнем пороговой нагрузки, а с другой — с высокой экономичностью функций систем энергообеспечения, что характерно для высококвалифицированных спортсменов группы «выносливость». В свою очередь, глюкокортикоидная ареактивность, выявленная у юношей группы «сила», при относительно высоком кислородном запросе может быть связана с задержкой времени начала глюкокортикоидной реакции в связи с предотвращением быстрого исчерпания энергетических резервов организма. Суже-
ние диапазона глюкокортикоиднои реакции в юношеском возрасте является свидетельством ограничения в изменении алгоритма реакции. Во втором зрелом возрасте повышение глюкокортикоидной активности на уровне сравнительно низкой мощности нагрузки свидетельствует о повышении пороговой нагрузки для высококвалифицированных спортсменов этого возраста. При этом в группе «сила» еще большее усиление глюкокортикоидной активности при выполнении работы субмаксимальной мощности является компенсаторным в связи с ограничением в уровне потребления кислорода и свидетельствует о резервах коры надпочечников для мобилизации энергетических резервов в необходимом направлении. В пользу достаточности компенсаторных возможностей говорит и выявленное расширение диапазона глюкокортикоидной реакции при выполнении работы субмаксимальной мощности в группе «сила» второго зрелого возраста. В группе «выносливость» второго зрелого возраста расширение диапазона глюкокортикоидной реакции отмечается на уровне работы средней мощности, при повышении мощности работы до субмаксимальной диапазон сужается. Данная тенденция свидетельствует об ограничении активности глюкокортикоидной функции на более высоком пороговом уровне нагрузки в группе «выносливость». Учитывая то, что адекватная реакция — это функции величины нагрузки и подготовленности организма к ней, она не может быть одинаковой при разных нагрузках и у лиц с различным уровнем тренированности [1]. В группе нетренированных лиц независимо от возраста отмечалось угнетение глюкокортикоидной активности при выполнении работы субмаксимальной мощности. Учитывая, что уровень метаболической активности у данной категории лиц увеличивался в зависимости от повышения мощности работы, то угнетение глюкокортикоидной реакции являлось скорее свидетельством развивающегося утомления по причине отсутствия адаптационного фундамента. В связи с этим снижение активности глюкокортикоидной функции у нетренированных лиц можно рассматривать целесообразным ком-
понентом защитной реакции, направленной на предотвращение фатального исчерпания энергетических резервов [3].
ВЫВОДЫ
1. У категории высококвалифицированных спортсменов мужского пола групп «выносливость» и «сила» установлены возрастные различия в кинетике (направленности) глюкокортикоидной реакции.
2. Значения уровня глюкокортикоидной активности в организме высококвалифицированных спортсменов и нетренированных лиц мужского пола при выполнении работы различной мощности находятся в нормальных пределах и не имеют возрастных различий, а также не различаются в зависимости от уровня тренированности и специфики долговременной адаптации.
3. Выраженность адаптационных и возрастных особенностей глюкокортикоидной активности в организме высококвалифицированных
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Белоцерковский, 3. Б. Эргометрические и кардиологические критерии физической работоспособности у спортсменов / 3. Б. Белоцерковский. - М.: Советский спорт, 2005. - 312 с.
2. Бурова, Д. И. Влияние состояния тренированности на биохимическую адаптацию к мышечной деятельности / Д. И. Бурова, М. А. Гулина, Н. А. Востри-ков // Вятский медицинский вестник. - 2009. - № 1. - С. 110-111.
3. Виру, А. А. Функции коры надпочечников при мышечной деятельности / А. А. Виру. - М. : Медицина, 1977. - 176 с.
4. Давыденко, Д. Н. Адаптация и функциональные резервы организма / Д. Н. Давыденко // Вестник Балтийской педагогической академии. - Вып.2. -1998. - С. 15-31.
5. Кузин, И. Н. Возрастные изменения концентрации гормонов кортикотропной оси в крови мужчин: связь с другими гормональными осями / И. Н. Кузина, В. В. Киликовский, О. В. Смирнова // Физиология человека. - 2010. - Т.36. - № 5. - С. 101-109.
6. Лысенко, Е. Мобилизация механизмов энергообеспечения у спортсменов с разной направленностью долговременной адаптации / Е. Лысенко, Б. Юшко // Труды IV Междунар. конгресса «Современный олимпийский спорт и спорт для всех». -Киев : Олимпийская литература. - 2000. - С.70.
7. Лысенко, Е. Н. Физиологическая реактивность и особенности мобилизации функциональных возможностей высококвалифицированных спортсменов / Е. Н.Лысенко // Спортивная медицина. Здоровье и физическая культура : материалы Все-росийской науч.-практ. конф.- Сочи, 2012. - С. 245249.
спортсменов и нетренированных лиц мужского пола определяется в величине диапазона глюкокортикоидной реакции. Наибольшая величина диапазона установлена в первом зрелом возрасте, что характерно для всех групп испытуемых мужского пола. Сужение диапазона наблюдается в юношеском и втором зрелом возрасте, что в большей степени проявляется в группе «выносливость».
4. Согласованность направленности глюкокортикоидной реакции с метаболическим запросом в организме высококвалифицированных спортсменов мужского пола установлена в первом зрелом возрасте. В юношеском возрасте в группе «сила» отмечается задержка начала глюкокортикоидной реакции. Во втором зрелом возрасте при выполнении работы субмаксимальной мощности показана недостаточность глюкокортикоидной реакции в группе «выносливость» и наличие компенсаторного резерва реакции в группе «сила».
8. Меерсон, Ф. 3. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам / Ф. 3. Меерсон, М. Г. Пшенникова. - М. : Медицина, 1988. - 256 с.
9. Мищенко, В. С. Изменение реакций на тренировочные нагрузки, связанные с различиями физиологической реактивности при утомлении / В. С. Мищенко, В. Е. Виноградов, Т. Томяк // Труды VII Междунар. конгресса «Современный олимпийский спорт и спорт для всех». - Москва : СпортАкадемПресс. -2003. - С. 109-110.
10. Остроумова, М. Н. Регуляция секреции глюкокор-тикоидов при спортивной деятельности / М. Н. Остроумова, Ю. В. Высочин, Э. В. Земцовский, Г. Г. Кузнецова, М. Л. Зильбер, О. К. Химич, В. Б. Кавелич, Л. Н. Крупская // Физиология человека. - 1989. -Т.15, № 4. - С. 68-78.
11. Платонов, В. Н. Адаптация в спорте / В. Н. Платонов. - Киев : Здоров'я, 1988. - 216 с.
12. Резников, А. Г. Эндокринологические аспекты стресса / А. Г. Резников // Международный эндокринологический журнал. - 2007. - № 4(10). - С. 11-17.
13. Солопов, И. Н. Функциональная экономизация у спортсменов различной специализации / И. Н. Солопов и др. // Проблемы оптимизации функциональной подготовленности спортсменов. - Волгоград : ВГАФК, 2007. - Вып. 3. - С. 45-56.
14. Тамбовцева, Р. В. Изменения гормональной регуляции обменных процессов у конькобежцев на разных этапах тренировочного цикла / Р. В. Тамбовцева, И. А. Никулина// Теория и практика физической культуры. - 2015. - № 5. - С. 52-55.
15. Типисова, Е. В. Реактивность и компенсаторные реакции эндокринной системы у мужского населения Европейского Севера : автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Е. В. Типисова, 2007.
16. Шидловский, В. А. Мультипараметрическое обеспечение гомеостаза и гомеокинеза / В. А. Шидловский, В. Н. Новосельцев// Принципы системной организации функций. - 1973. - С. 81 -85.
17. Calabrese V., Scapagnini G., Davinelli S., Koverech G., Koverech A., De Pasquale C., Salinaro A.T., Scuto M., Calabrese EJ., Genazzani A.R., J Cell. Sex hormonal regulation and hormesis in aging and longevity: role of vitagenes. Commun Signal. 2014. Vol. 8, №4. P. 369-384.
18. Philippe Touraine, Gaelle Chenuc, Claudine Colin Self-perceived health status of patients with adrenal insufficiency receiving glucocorticoid replacement therapy - French data from a worldwide patient
BIBLIOGRAPHY
1. Bila Tserkva Z.b. Ergometriceskie and criteria for physical performance in athletes / Z.b. Bila Tserkva. - M. : Sovetsky sport, 2005. - 312 s.
2. D.i.-State Impact burova acclimatization to biochemical adaptations to muscle activity / D.i. Burova, m.a. Gulin, N.a. Vostrikov. Vyatka medical bulletin. - 2009. - № 1. -S. 110-111.
3. Viru A.a. napochechnikov crust when muscle activity / a. Viru. - m. : medicine, 1977. - 176 s.
4. Davydenko D.n. adaptation and functional reserves of the organism / D.n. Davydenko // Bulletin of the Baltic Pedagogical Academy. - Vol. 2. - 1998. - S. 15-31.
5. Cousin I.n. age-related changes of hormones in blood axis kortikotropnoj men: relationship with other hormonal axes / I.n. Kouzina, V.v. Kilikovskij, O.v. Smyrnova human physiology. - 2010. - Vol. 36, no. 5. - P. 101-109.
6. Lysenko, Jusko b. mobilization of energy mechanisms in athletes with different direction of long-term adaptation / e. Lysenko, b. Jusko // proceedings of IV International. the Congress "modern Olympic sport and sport for all". - Kiev : Olympic literature. - 2000. - 70.
7. Lysenko E.n. Physiological reactivity and particular mobilize the functionality of highly skilled sportsmen / E.n. Lysenko // Vserosijskoj materials of scientific-practical Conference "sports medicine. Health and physical education-Sochi 2012. - C. 245-249.
8. Meerson F.z. adaptation to stressornym situations and endurance / F.z. Meerson, M.g. // Psennikova. - M.: medicine, 1988. - 256 s.
9. Mishchenko V. Change reactions on training load associated with differences in physiological reactivity when fatigue / V.s. Mishchenko, v.e. Vinogradov, t. Tomak // proc. of the VII intern. the Congress "modern Olympic sport and sport for all". -Moscow : SportAkademPress. - 2003. - S. 109-110.
10. Ostroumova M.n. Regulation of secretion of glucocorticoids during sporting activity / M.s. ostroumova, U.v. Vysochin, E.v. Zemcovskij, g. Kuznetsova, M.l. Zilber, d.c. Himich, V.b., Kavelic L.n. Krupsky // human physiology. - 1989. - T. 15, no. 4. - P. 68-78.
survey. Annates d'Endocrinologie. Februari 2015. Vol. 76, P. 9-12.
19. Taves M.D., Plumb A.W., Sandkam B.A., Ma C., Van Der Gugten J.G., Holmes D.T., Close D.A., Abraham N., Soma K.K. Steroid profiling reveals widespread local regulation of glucocorticoid levels during mouse development. Endocrinology. 2014, P1606.
20. Di Blasio A., Izzicupo P., Tacconi L., Di Santo S., Leogrande M., Bucci I., Ripari P., Di Baldassarre A., Napolitano G. Acute and delayed effects of high-intensity interval resistance training organization on cortisol and testosterone production. Sports Med Phys Fitness. 2014. Vol. 2014.
11. Platonov V. Adaptation in sports / V. Platonov // Kyiv : Kyiv, 1988. - 216 s.
12. A.g. Reznikov Endocrinological aspects of stress / Reznikov A.g. // International Journal of Endocrinology. -2007. - No. 4 (10). - S. 11-17.
13. Solopov and n. Functional economization in athletes of different specialization / n. Solopov, etc. The problem of optimizing the functional qualification of athletes. -Volgograd : VGAFK, 2007. - ISS. H. - p. 45-56.
14. Tambovtseva Rv Changes the hormonal regulation of metabolic process of owls have skaters at different etapah training cycle / Rv Tambovtseva, i.a. Nikulina // theory and practice of physical culture. - 2015. - № 5. - P. 52-55.
15. Tipisova E.v. Reactivity and compensatory reaction of the endocrine system in male population of European North. 2007, avtr Dott Biol Sciences
16. Shydlouski V.a. Multi-parametric ensuring homeostasis and gomeokineza/V.a. Shydlouski, v.n. Novoseltsev//kn. Principles of system organization functions. -1973. -P. 81-85.
17. Calabrese V., Scapagnini G., Davinelli S., Koverech G., Koverech A., De Pasquale C., Salinaro A.T., Scuto M., Calabrese EJ., Genazzani A.R., J Cell. Sex hormonal regulation and hormesis in aging and longevity: role of vitagenes. Commun Signal. 2014. Vol. 8, №4. P. 369-384.
18. Philippe Touraine, Gaelle Chenuc, Claudine Colin Self-perceived health status of patients with adrenal insufficiency receiving glucocorticoid replacement therapy - French data from a worldwide patient survey. Annales d'Endocrinologie. Februari 2015. Vol. 76, P. 9-12.
19. Taves M.D., Plumb A.W., Sandkam B.A., Ma C., Van Der Gugten J.G., Holmes D.T., Close DA., Abraham N., Soma K.K. Steroid profiling reveals widespread local regulation of glucocorticoid levels during mouse development. Endocrinology. 2014, P1606.
20. Di Blasio A., Izzicupo P., Tacconi L., Di Santo S., Leogrande M., Bucci I., Ripari P., Di Baldassarre A., Napolitano G. Acute and delayed effects of high-intensity interval resistance training organization on cortisol and testosterone production. Sports Med Phys Fitness. 2014. Vol. 2014.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ
Погодина Светлана Владимировна (Pogodina Svetlana Viktorovna) - кандидат биологических наук, доцент, заведующая кафедрой спорта и физического воспитания Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского.
