CC BY
21УДК 502.75+574.3:292.471
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ COLCHICUMANCYRENSE В ПЕТРОФИТНОЙ СТЕПИ КРАСНОГВАРДЕЙСКОГО РАЙОНА КРЫМА
Вахрушева Л. П., Бурлака Д. В.
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, vakhl@inbox.ru
Указываются морфологические признаки, пригодные для идентификации возрастных состояний у Colchicum ancyrense. Анализируются возрастные спектры и их динамика (по наблюдениям в 2005 и в 2009 гг.).
Ключевые слова: Colchicum ancyrensе, возрастные состояния, возрастные спектры, ценопопуляция, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
Заповедные территории Крыма разного природоохранного статуса, в состав которых вошли степные сообщества, крайне малы. К настоящему времени их доля составляет 0,4% всех охраняемых территорий, что соответствует 0,2% площади полуострова [1]. На таких фрагментарно разбросанных и небольших участках трудно реализовать требования репрезентативности охраняемых локусов растительности и сбережения ценных элементов флоры. Красногвардейский район в течение почти 70 лет традиционно считался полностью занятым агросистемами. Однако нами в 2004 году в окрестностях с. Найденовка Красногвардейского района были обнаружены два степных участка (петрофитной и настоящей степей), имеющие хорошо сохранившуюся структуру и занимающие площадь около 400 га. [2]. Оба степных фрагмента, с учетом их фитосозологической ценности, представляют перспективные объекты для расширения природно-заповедного фонда в равнинном Крыму. Эти уникальные участки степей являются эталонными для сбережения степного типа растительности и одновременно резерватами произрастания ценопопуляций видов, охраняемых Красной книгой Украины [11]. В составе этой степи была обнаружена популяция Crocus tauricus (Trautv.) Puring. -эндемичого вида, до этого не отмеченного для центральной части Крыма. Еще более уникальным было обнаружение в феврале 2005 года в этом же фитоценозе популяции Colchicum ancyrense B. L. Burtt значительной численности. Длительное время считалось, что Colchicum ancyrense произрастает только в Предгорье, восточной части Крыма (Керченский полуостров, Судак-Планерское) и в окрестностях Саки-Евпатория [6]. Причем всегда отмечалось, что вид встречается редко, а популяции его малочисленны.
В ряде публикаций последних лет содержатся разнообразные сведения об охраняемых высоко декоративных эфемероидах степного Крыма, где, в том числе, упоминается о нахождении безвременника анкарского в Первомайском районе [3] и о крупной популяции Colchicum ancyrense в Раздольненском районе: на площади
© 2011 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana, 4: 35-42.
Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol, Ukraine.
около 1000 га, с плотностью до 19 особей на 1м2 [4, 11]. Поэтому проведенное нами исследование является необходимым дополнением для расширения представлений о состоянии ценопопуляций охраняемых растений степной части полуострова и их динамике. С сожалением отметим, что за годы внимания к этому виду его охранный статус изменился с 3 категории - редкий [10] до категории 2 - уязвимый [11].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Colchicum ancyrense принадлежит к семейству Со1сЫсаоеае -Безвременниковые. Это многолетнее травянистое растение, имеющее клубнелуковицу яйцевидной формы и достигающее в высоту 10-15 см. Взрослые особи обычно развивают 3 листа линейной или линейно-ланцетной формы, сизовато-зеленые, с сосочками по краю. Цветки розово-фиолетовые, появляются в феврале-марте, одновременно с листьями. Плодоносит в апреле-мае. Размножается семенами. По типу Раункиера - это геофит, по ритмике сезонного развития -уникальный зимне-ранневесенний эфемероид. Ареал вида захватывает юго-восточную часть Центральной Европы, Малую Азию, частично - Молдову, а в Украине - Причерноморские степи, Равнинный и Горный Крым [11].
Выявление морфологических признаков для дифференциации возрастных состояний Colchicum ancyrense проводились на основе учета как качественных, так и количественных признаков по общепринятым методикам [7, 8]. Учитывались: количество листьев, их длина и ширина, длина и ширина клубнелуковицы, диаметр трубки, сформированный пленчатым листом, обертывающим основания листьев и трубку околоцветника. Все замеры проводились в соответствии с правилами биологической этики: особи исследовались за пределами основной площади произрастания данной популяции, форма и размеры клубнелуковиц измерялись у ограниченного числа растений, преимущественно произрастающих у обочины дороги и на наиболее вытаптываемых участках.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение ценопопуляции Colchicum ancyrense проводилось на участке петрофитной степи, расположенном в 3 км к югу от с. Найденовка Красногвардейского района. На этой территории петрофитный вариант степи и типичный вариант настоящей степи занимают площадь около 400 га. Наибольшая численность особей Colchicum ancyrense была отмечена для петрофитного варианта. Синтаксономически петрофитный фитоценоз принадлежит к формации Botriochloeta ischaemi и представляет редкую ассоциацию Botriochloetum paeoniosum ^епш1Ыи).Он располагается на вершине невысокого холма и на его склонах. В составе данного фрагмента обнаружена популяция Crocus tauricus. Ее численность соответствует 446 особям, из которых 318 растений в момент исследования находились в генеративном возрасте и 128 - в вегетативном возрастном состоянии. Количество экземпляров Crocus tauricus на площадках в 1м2 колебалось от 14 до 77. Как видно, число особей прегенеративной фазы развития составляет 40 (2% всей численности популяции), что позволяет предположить
достаточно благоприятный для нее прогноз, по крайней мере, на ближайшее будущее.
В феврале 2005 года в составе этого фитоценоза была изучена популяция Colchicum ancyrense значительной численности: 3700 экземпляров, при плотности 14,6 особей (14,6±2,8) на 1 м2. Как указывалось, основной задачей данного исследования было выявление морфологических признаков разных возрастных состояний и установление возрастного спектра ценопопуляции. Возрастность, или возрастное состояние особи, рассматривается, как известно, в качестве условной меры биологического времени и характеризуется появлением новых структур, не присущих более ранним этапам онтогенеза, и исчезновением прежних. Каждое возрастное состояние имеет ряд индикаторных и биологических признаков [9]. Устанавливаемая на основе возрастной дифференциации особей демографическая структура позволяет оценить как современное состояние ценопопуляции, так и прогнозировать ее развитие.
Ценопопуляция Colchicum ancyrense содержит особи всех возрастных состояний, для идентификации каждого из которых нами были выявлены морфологические критерии. Проростки (р) к моменту появления зеленого листа на поверхности имеют клубнелуковицу длиной 0,8 см, шириной 0,5 см. Длина листа колеблется от 0,2 до 0,5 см, лист линейный, в этой возрастной группе - почти щетинковидный. Прорастание семян может происходить осенью того же года. К зиме текущего года (или через год, учитывая поливариантность развития) проростки превращаются в ювенильные растения. Для этой возрастной группы характерно наличие узколинейного листа, выходящего на поверхность почвы на 1,2-1,5 см и клубнелуковицы, имеющей длину 1,0-1,3 см и ширину 0,5 см. Еще через год (при оптимальных условиях протекания онтогенеза) ювенильные растения превращаются в имматурные. В этом возрастном состоянии особи Colchicum ancyrense могут пребывать 2-3 года. Длина клубнелуковиц за это время увеличивается до 1,8-2,0 см, ширина составляет около 0,4-0,5 см. У имматурных растений развиваются два листа, длина которых соответствует 1,5-2,1 см. К морфологическим особенностям безвременника следует отнести наличие у него пленчатого бесцветного листа, окружающего завязь (находящуюся в почве) и облекающего основания зеленых листьев и трубку венчика вплоть до их выхода на поверхность почвы. Диаметр трубки, которую формирует пленчатый лист вместе с основаниями зеленых листьев, равен 0,2 см. Следующее возрастное состояние -виргинильное; виргинильные растения имеют размер клубнелуковицы от 2,0 до 2,3 см в длину и 0,40-0,69 см в ширину (рис.1 и 2). Диаметр трубки, сформированной пленчатым листом, до 1,0 см.
У растений генеративного возраста диаметр трубки достигает до 1,5 см. Если создаются благоприятные погодные условия осенью и зимой текущего года, виргинильные особи в течение 1-3 сезонов переходят в раннее генеративное состояние и зацветают. В первый год появляется один цветок. Размеры и строение вегетативных органов у молодых генеративных особей такое же, как и у виргинильных. Листья становятся типично желобчатыми. Через 2-3 года молодые генеративные особи развиваются в зрелые генеративные, имеющие два цветка и клубнелуковицы длиной
Рис.1. Прегенеративные возрастные состояния (p, j, im) Colchicum ancyrense (фото авторов)
Рис. 2. Прегенеративные возрастные состояния (p, j, im, v) Colchicum ancyrense (рис. М. Патлиса)
2,0-2,6 см, шириной - до 0,6 см. К этому возрасту большинство растений развивает три листа. Они линейные (в изученной популяции единично - линейно-ланцетные): ширина 0,6-1,0 см; длина 5,4-7,2 см над поверхностью почвы. Клубнелуковицы в этом возрастном состоянии имеют длину 2,7-3,0 см, ширину 1,0-1,1 см (рис. 3 и 4). Считаем, что особи с таким признаками относятся к поздним генеративным, т. к. с 4 цветками в естественной популяции не удалось найти ни одного растения. Можно только предположить, что далее наступают субсенильное и сенильное возрастные состояния, которые, к сожалению, не представлялось возможным выявить ни по каким признакам в надземной сфере растений.
Отмеченные морфологические критерии позволили установить, какое количество особей различных возрастных состояний произрастает в исследованной ценопопуляции безвременника анкарского. Из 3700 особей 111 шт. (3,0%) -проростки; 185 шт. (5,0%) - ювенильные растения. Имматурные особи зафиксированы в числе 296 шт. (8,0%). Виргинильное возрастное состояние переживают 407 шт. (11%). Основная часть ценопопуляции Colchicum ancyrense представлена генеративными особями - это 2701 шт. (73%).
Генеративные особи также отличаются неоднородностью, и по числу цветков хорошо дифференцируется на три группы: молодые генеративные (1 цветок) - 1480 шт. (40%), зрелые генеративные (2 цветка) - 1036 шт. (28%), стареющие генеративные (3 цветка) - 185 шт. (5%). Полученные количественные (и долевые) соотношения особей различных возрастных состояний показывают, что ценопопуляции Colchicum ancyrense в составе ассоциации Botriochloetum paeoniosum (tenuifolii) формирует полночленный возрастной спектр, содержащий особи всех возрастных состояний (за исключением сенильных).
Несмотря на явно выраженную правостороннюю тенденцию спектра (рис. 5 и 6), в ценопопуляции присутствуют в достаточном суммарном количестве растения прегенеративной фазы развития (999 шт., 27%), а генеративная группа слагается преимущественно растениями молодыми и зрелыми (2516 шт., 68%).
Поскольку при первоначальном изучении данной ценопопуляции было установлено правосторонне смещение в возрастном спектре, это было поводом для предположения развития данной ценопопуляции в направлении дигрессии, поэтому нами были выполнены повторные наблюдения в январе-феврале 2009 года. На этой же площади количество особей Colchicum ancyrense увеличилось почти до 4 000 (3980 шт.). Соотношения возрастных групп было существенно иным: проростки появились в числе 517 шт. (13%), ювенильные особи были найдены в количестве 239 экземпляров (6%), имматурные - 1194 (30%), виргинильные - 398 (10%), доля генеративных в этот год составила всего (1632) 41%. Таким образом, суммарная доля растений прегенеративного возраста в этот повторный учет составляла более половины особей (59%). Следовательно, произошли существенные изменения в соотношениях групп возрастных состояний, и через 4 года возрастной спектр приобрел четко выраженную левостороннюю тенденцию (рис. 6).
Эти факты позволяют предположить, что исследования в 2005 году совпали с тем периодом большого жизненного цикла ценопопуляции, который она переживала накануне волны омоложения. Установленная динамика возрастных
Рис. 40
4. Генеративные возрастные состояния Colchicum ancyrense (рис. М. Патлиса)
% 80 60 40 20 0
^ , ш
% 80 60 40 20 0
1 1
И ЕЯ ш
P j im v g Возрастные состояния
5
P j im v g Возрастные состояния
Рис. 5-6. Возрастной спектр ценопопуляции Colchicum ancyrense (5 - 2005 г.; 6 - 2009 г.)
групп является естественным ответом популяции, взаимодействующей с комплексом биотических и абиотических факторов. Поскольку условия жизни изученного фитоценоза за 4 года остались практически неизменными, ценопопуляция в данном местообитании, как достигшая равновесного состояния с эко- и биотопом, осуществила очередной виток ценопопуляционного потока.
ВЫВОДЫ
6
1. Изучение морфометрических параметров особей Colchicum ancyrense позволило установить для этого вида в изученном фитоценозе 5 возрастных состояний, каждое из которых характеризуется определенным количеством листьев, размерами клубнелуковицы, а генеративное - дополнительно числом цветков и диаметром трубки пленчатого листа.
2. Имеет место поливариантность развития особей ценопопуляции, проявляющаяся в разной длительности прохождения возрастных состояний. Продолжительность пребывания в каждом возрастном состоянии колеблется для прегенеративногой фазы онтогенеза от 1 до 3 лет.
3. Возрастной спектр изученной в 2005 году ценопопуляции Colchicum ancyrense относится к нормальному, полночленному (за исключением группы сенильных), имеет явно выраженную правостороннюю тенденцию: около 70% особей находятся в генеративном состоянии.
4. Возрастной спектр ценопопуляции в 2009 году показал, что она является дефинитивной и в современных условиях пребывает в равновесном взаимодействии со всем комплексом факторов местообитания.
Список литературы
1. Биоразнообразие Крыма: оценка и потребности сохранения. Материалы, представленные на рабочий семинар (Гурзуф, 1997) / [ред. В.В. Корженевский, В.А. Боков, А.И. Дулицкий]. -Симферополь, 1997. - С. 31-33.
2. Вахрушева Л.П. Уникальные флористические и ценотические находки в равнинном Крыму / Л.П. Вахрушева // Живые объекты в условиях антропогенного пресса, 15-18 сентября, 2008г.: Белгород, 2008. - С.40-41.
3. Ена Ан.В. Безвременник анкарский / [Ан.В. Ена., С.В. Тарчинский] // Природа. - Симферополь, 1996. - С. 31.
4. Ена Ан.В. Находки крупных популяций весенних эфемероидов в степном Крыму / Ан.В. Ена., С.В. Ковтун, Ю.Н. Мрук, А.С Орлов // Актуальт питання збереженняi вдаовлення степових екосистем: Мат-ли по вивченню асканшського степу. - Аскашя-Нова, 1998. - С. 174-176.
5. Крицька Л.1. Пiзньоцвiт анкарський Colchicum ancyrense B. L. Burtt. / Л.1. Крицька, А.В. Сна., В.В. Новосад Червона книга Украши. Рослинний свiт / [ред. Я.П. Дщуха].- Глобалконсалтинг, 2009. - С. 76.
6. Определитель высших растений Крыма / [отв. ред. Н.И. Рубцов]. - Ленинград: Наука. - 1972. -549 с.
7. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах (Сб. научн. тр.) / [ред. Т.А. Работнов] - Москва: АН СССР, 1950. - Сер. 3. - Вып. 6. - С. 7-204. (Тр. Ботан. Института им. В. А. Комарова).
8. Уранов А.А. Вопросы изучения фитоценозов и видовых популяций / А.А. Уранов // Ценопопуляции растений (движение и взаимоотношение). - М.: Наука, 1977. - С. 15.
9. Ценопопуляции растений: развитие и взаимоотношения / [А.А. Уранов, Л.Б. Заугольнова и др.] -М.: Наука, 1977. - 133 с.
10. Червона книга Украши. Рослинний свгг / [ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко].- Кшв: Украшська енцiклопедiя, 2006. - 602 с.
11. Червона книга Украши. Рослинний свгт / [ред. Я.П. Дщух]. - Глобалконсалтинг, 2009. -.900 с.
Вахрушева Л. П., Бурлака Д. В. Вжова структура ценопопулящ1 Colchicum ancyrense в петроф^ному степу Красногвардейського району Криму // Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. амферополь: ТНУ, 2011. Вип. 4. С. 35-42.
Вказуються морфолопчш ознаки, яю е пристосовними для вдентифжацл вжових стать у Colchicum ancyrense. Анатзуються вiковi спектри та 1хня динамжа (за спостереженням у 2005 и у 2009
рр.).
Ключовi слова: Colchicum ancyrense, вiковi стани, вiковi спектри, ценопопуляцiя, Крим.
Vakhrusheva L. P., Burlaka D. V. Age structure coenopopulation of Colchicum ancyrense in petrophyte steppe of Krasnogvardeyskyi region in Crimea // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2011. Iss. 4. P. 35-42.
The morphological criteria which using for identification of age stages on Colchicum ancyrense are revealed. Age spectrums and their dynamics were analyzed (on during 2005 and 2009 years). Key words: Colchicum ancyrense, age stages, age spectrum, coenopopulation, Crimea.
Поступила в редакцию 26.09.2011 г.
