CC BY
99
Информация об авторах:
Богомолов Александр Михайлович - кандидат психологических наук, доцент кафедры общей психологии и психологии развития КемГУ, litvinca@kemsu.ru.
Alexander M. Bogomolov - Candidate of Psychology, Assistant Professor at the Department of General and Developmental Psychology, Kemerovo State University.
Булатова Ольга Владимировна - кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии человека и безопасности жизнедеятельности КемГУ, litvinca@kemsu.ru.
Olga V. Bulatova - Candidate of Biology, Assistant Professor at the Department of Human Physiology and Life Safety, Kemerovo State University.
Трасковский Вячеслав Владимирович - аспирант кафедры физиологии человека и безопасности жизнедеятельности КемГУ, litvinca@kemsu.ru.
Vyacheslav V. Traskovsky - post-graduate student at the Department of Human Physiology and Life Safety, Kemerovo State University.
(Научный руководитель - Н. А. Литвинова).
Бушов Юрий Валентинович - доктор биологических наук, заведующий кафедрой физиологии человека и животных Института биологии, экологии, почвоведения, сельского и лесного хозяйства (Биологического института) Национального исследовательского Томского государственного университета, litvinca@kemsu.ru.
Yury V. Bushov - Doctor of Biology, Head of the Department of Human and Animal Physiology, National Research Tomsk State University.
Литвинова Надежда Алексеевна - доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии человека и безопасности жизнедеятельности КемГУ, litvinca@kemsu.ru.
Nadezhda A. Litvinova - Doctor of Biology, Professor at the Department of Human Physiology and Life Safety, Kemerovo State University.
Статья поступила в редколлегию 02.02.2015 г.
УДК 574.3
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
NEOTTIANTHE CUCULLATA (L.) SCHLECHTER Л. Н. Ковригина, Н. Г. Романова, А. В. Филиппова, И. В. Тарасова
AGE STRUCTURE AND CONDITION OF NEOTTIANTHE CUCULLATA (L.) SCHLECHTER CENOPOPULATION L. N. Kovrigina, N. G. Яошипога, A. V. ПИррога, I. V. Tarasova
Исследования выполнены в рамках госконтракта № 22 от 15.07.2014 г. «Мониторинговые исследования видов растений, грибов и животных, внесенных в Красную книгу Кемеровской области»
Обследование ценопопуляции гнездоцветки клобучковой выявило первые признаки ее угнетения, выражающиеся в депрессивном характере виталитетной структуры. В качестве меры охраны предложено ограничение пастбищной нагрузки.
A survey of Neottianthe cucullata cenopopulation revealed the first signs of oppression, which is expressed in the depressed nature of the vitality pattern. Restriction of grazing pressure is proposed as a conservation measure.
Ключевые слова: ценопопуляция, возрастная структура, виталитет.
Keywords: cenopopulation, age structure, vitality.
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter - евразийский вид из сем. Orchidaceae, распространенный на территории Европы, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, Монголии, Японии и Китая. В России встречается на значительной территории, но редко и спорадически, что послужило основанием для включения его в Красную книгу Российской Федерации (статус 3 б - редкий вид) и 32 регионов России [7,
с. 392 - 393], в том числе Кемеровской области (статус 3) [6, с. 83].
В Кемеровской области обнаружены популяции в Гурьевском, Ленинск-Кузнецком, Промышленнов-ском, Таштагольском, Тисульском, Чебулинском, Яшкинском районах [6, с. 83]. В гербарии Кемеровского государственного университета (КемГУ) есть находки также из Беловского района. Однако данных
по состоянию ценопопуляций гнездоцветки клобуч-ковой на территории региона в открытой печати не обнаружено.
Причинами сокращения численности и фрагментации ареала неоттианте клобучковой являются узкая экологическая приуроченность, слабая конкурентная способность и чувствительность к антропогенному воздействию [8, с. 209 - 212]. Вследствие этого необходим контроль за состоянием популяций вида, особенно подвергающихся нагрузкам, связанным с практической деятельность человека.
Целью исследования была оценка состояния це-нопопуляции гнездоцветки клобучковой.
Материалы и методы
Neottianthe cucullata (L.) Schlechter - летнезеленое многолетнее поликарпическое растение с шаровидным или почковидным клубнем стеблекорневого происхождения, предназначенным для переживания растениями неблагоприятного периода. В связи с тем, что после завершения годичный побег г. клобучковой отмирает целиком, включая подземную часть, И. В. Татаренко [9] относит данный вид к вегетативным однолетникам со сферическим стеблекорневым тубероидом на коротком столоне.
Общая продолжительность жизни вида составляет от 12 до 20 лет от появления первых надземных побегов до отмирания растения. В начале жизни (2 -
4 года) растение развивается в виде подземного клубневидного проростка - протокорма [9]. Ювенильное и имматурное состояния продолжаются по 2 - 3 года, виргинильное - 1 (редко 2 - 3 года), генеративное -
5 - 11 лет (вместе с перерывами в цветении) [2, с. 50 -61].
Критические периоды в онтогенезе - переход от подземного к надземному и из взрослого виргиниль-ного к генеративному состоянию, когда отмирает более 80 % протокормов и до 60 % виргинильных особей [1, с. 75 - 81].
Для прорастания семян и нормального развития растениям в течение всего онтогенеза необходим симбиоз с грибом Rhyzoctonia goodyereae-repentis.
На разных стадиях онтогенеза наблюдается регулярный вторичный покой растений, связанный с биологическими особенностями вида или вызванный неблагоприятными условиями среды (сухая и жаркая погода, низовые пожары, заморозки, повреждение животными-фитофагами). В первом случае наблюдаются перерывы в цветении, необходимые для восстановления ресурсов, потраченных на плодоношение. Во втором - погибают наиболее уязвимые ювениль-ные и имматурные особи, а виргинильные и генеративные переходят к подземному образу жизни, существуют за счет симбиоза с грибами, что позволяет им переносить экстремальные условия и удерживать занятые территории. На популяционном уровне эти процессы выражаются в резком падении численности, плотности, доли цветущих особей [9; 2, с. 50 - 61; 4, с. 162 - 166; 10].
Оптимальными для вида являются слабое затенение, умеренное увлажнение, хорошо развитый мохо-
вый покров, разреженный травостой [2, с. 50 - 61; 8, с. 209 - 212].
В середине лета (27 июля) 2014 г. была обследована ценопопуляция Neottianthe cucullata в Промышлен-новском районе Кемеровской области (окр. д. Вась-ково), входящей в состав соснового осокового-разнотравного леса. Данная ценопопуляции была зарегистрирована в 1990 г. Л. И. Кривошеевой, Т. И. Ку-ценко, Г. И. Яковлевой (КемГУ).
Проективное покрытие травостоя - 50 %, высота -30 - 50 см. В травяном ярусе присутствуют лесные, луговые и сорные виды: осока большехвостая (Carex macroura Meinsh.), земляника лесная (Fragaria vesca L.), василистник малый (Thalicnrum minus L.), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.), василек шероховатый (Centaurea scabiosa L.), стародубка весенняя (Adonis vernalis L.), репейничек волосистый (Agrimonia pilosa Ledeb.), бодяк щетинистый (Cirsium setosum (Willd.) Bess.). Толщина напочвенной подстилки - до 10 см, моховый покров развит очень слабо. Фитоценоз подвергается постоянной пастбищной нагрузке, в составе травостоя есть сорные виды, тропиночная сеть редкая.
Состояние ценопопуляции оценивали по следующим показателям: численность, плотность, пространственная, возрастная и виталитетная структура. Их определяли на пробных площадках площадью 1,0 м2 в пределах контура растительного сообщества, закладываемых регулярным способом на 3 трансектах (по 10 площадок каждая).
Счетной единицей послужили особи семенного размножения, так как для вида характерно семенное размножение и отсутствует вегетативное разрастание особей [2, с. 50 - 61].
Для определения пространственной структуры ценопопуляций использовали Индекс Одума (коэффициент агрегации, дисперсии) - Iod [5]
Выявление возрастной и виталитетной структуры ценопопуляции проводили с применением ненару-шаемых методов морфометрии без изъятия особей. При определении возрастного состава использовали диагностические признаки, описанные М. В. Вахра-меевой и Т. В. Жирновой [2, с. 50 - 61]. Виталитет оценивали по высоте особей генеративной фракции (выборка составила 30 экземпляров) по методике Ю. А. Злобина [9].
Результаты и обсуждение
Neottianthe cucullata относится к позднелетне-раннеосеннецветущим видам [8, с. 209 - 212], поэтому на момент обследования для генеративной фракции отмечена фенофаза бутонизация - цветение.
Ценопопуляции многочисленная (более 500 особей), средняя плотность - 7,4 ± 1,72 особи/м2. Для оценки уровня благополучия данной ценопопуляции по ее численности необходимы данные за несколько лет, т. к. данный показатель у неоттианте клобучко-вой сильно варьирует по годам [2, с. 50 - 61; 4, с. 162 - 166; 8, с. 209 - 212; 11, с. 228 - 233].
Значение коэффициента агрегации (Iod = 8,74) статистически достоверно на уровне 95 % и свидетельст-
вует о групповом распределении особей в пределах ценопопуляции.
Подобный тип размещения характерен для гнез-доцветки клобучковой в отсутствии угнетения и связан с незначительным разбросом семян от генеративных особей, пятнистым распределением микоризооб-разователей, мелкими размерами особей, отсутствием вегетативного размножения. В пессимальных условиях распределение вида изменяется на случайное [10].
В ценопопуляции выявлены все описанные в литературе возрастные группы. Меньше всего (0,36 ± 0,14 шт./м2 - 4,9 %) было ювенильных особей, имеющих один лист обычно с 1 продольной жилкой. Листья имматурных экземпляров, встречающихся на пробных площадках чаще ювенильных (0,8 ± ±0,8 шт./ м2 - 11,2 %), отличались большим числом (4 - 6) жилок. У виргинильные особей, доминирующих в ценопопуляции (3,6 ± 1,16 шт./м2 - 50,1 %) сформировалось по 2 листа с 8 - 10 жилками. Генеративные растения хорошо выделялись по наличию соцветий, их плотность составила 2,5 ± 0,52 шт./м2 (33,7 %). Постгенеративная фракция отсутствовала, что характерно для данного вида [2, с. 50 - 61; 4, с. 162 - 166; 10].
Возрастной спектр ценопопуляции - правосторонний с преобладанием виргинильных и генератив-
ных особей (рис. 1), отмеченный для вида и в других частях ареала [9; 4, с. 50 - 61; 11, с. 228 - 233; 11]. По возрастной структуре ценопопуляция относится к нормальным, полночленным, зрелым, находящимся в устойчивом состоянии [12].
Судя по доле цветущих особей, погодные условия 2014 г. были оптимальными для развития вида, когда доля генеративной фракции может повышаться до 40 % [2, с. 50 - 61].
Число цветков в соцветии колебалось от 6 до 17 шт., в среднем составляло 11,0 ± 1,13 шт., что соответствует видовой норме [6, с. 83]. Присутствие ювенильной и имматурной возрастных групп свидетельствует о способности ценопопуляции к самоподдержанию.
Жизненное состояние ценопопуляции определяли по высоте генеративных растений.
Промежуточный интервал значений параметра составил 11,8 ± 1,39 см. Особи распределились по классам виталитета следующим образом: класс с (6,0 - 10,41 см) - 40,0 %, класс в (10,41 - 13,2 см) -16,7 %, класс а - (14,0 - 17,0 см) - 43,3 % (рис. 2).
Коэффициент виталитета равен 0,7, т. е. ценопопуляция по данному параметру относится к депрессивным.
Доля особей,
% 60 п
50 -40 -
30 -20 -
10 -
гавенмльные имматурные виргинильные генеративные Возрастные состояния растений
Рис. 1. Возрастной спектр ценопопуляции Neottianthe снсн1Ша
Заключение
На момент обследования выявлены первые признаки угнетения ценопопуляции гнездоцветки кло-бучковой, выражающиеся в депрессивном характере ее виталитетной структуры.
Дальнейшее существование обследованной цено-популяции определяют сукцессионные изменения фитоценоза, в результате которых увеличивается затенение в нижних ярусах, и антропогенный фактор, так как в сосновом лесу проводится выпас скота.
Пастбищная нагрузка приводит к изменению условий существования ценопопуляции: в фитоценозе появились более конкурентоспособные сорные и луговые виды, моховый покров, необходимый для выживания проростков и перезимовки органов возоб-
Доля особей,
% 50 п
40 -
30 -20 -
10 -
О -I---,---,---
а Ь с
Класс витагнтета Рис. 2. Виталитетная структура ценопопуляции Neottianthe cucullata. Примечание: высокий (а), средний (Ь) и низкий (с) класс виталитета
новления, слабо развит, разрушается лесная подстилка, уплотняется почва. Известно, что пастбищные нагрузки приводят также к прямым потерям и ограничению репродуктивных возможностей вида: уничтожению растений, повреждению цветоносов [4, с. 162 - 166; 9; 3, с. 11 - 17].
В связи с вышеизложенным, необходим контроль за состоянием данной ценопопуляции и ограничение пастбищной нагрузки.
Литература
1. Вахрамеева М. Г. Жизнь популяций евразиатских наземных орхидных // Вестник Тверского государственного университета. 2007. Вып. 3. С. 75 - 81.
2. Вахрамеева М. Г., Жирнова Т. В. Неоттианте клобучковая // Биол. флора Московск. обл. М.: Гриф и К. 2003. Вып. 15. С. 50 - 61.
3. Гореловская О. Ю. Состояние ценопопуляций неоттианты клобучковой (Neottianthe cucullata (L.) Schlechter.) в среднем течении р. Керженец в различных условиях антропогенной нагрузки // Редкие виды живых организмов Нижегородской области: сб. раб. мат. Комиссии по Красной книге Нижегородской обл. Нижний Новгород, 2008. Вып. 1. С. 11 - 17.
4. Жирнова Т. В., Гайсина Р. К. Особенности биологии Neottianthe cucullata (Orchidaceae) в Башкирском заповеднике // Вестн. Тверск. гос. ун-та. 2007. Вып. 3. С. 162 - 166.
5. Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.
6. Красная книга Кемеровской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов. Кемерово: Азия принт, 2012. С. 83.
7. Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. С. 392 - 393.
8. Кузьмин И. В., Драчев Н. С. Распространение и размер популяций Neottianthe cucullata (L.) Schlechter (Orchidaceae) в Тюменской области // Вестн. Тверск. гос. ун-та. 2007. Вып. 3. С. 209 - 212.
9. Татаренко И. В. Биоморфология орхидных (Orchidaceae Juss.) России и Японии: дис. ... д-ра биол. наук. М., 2007. 433 с.
10. Фардеева М. Б. Экологические и биомрфологические закономерности пространственно-онтогенетической структуры популяций растений, динамика и мониторинг: дис. ... д-ра биол. наук. Казань, 2014. 353 с.
11. Хапугин А. А. Состояние популяции Neottianthe cucullata Schlecht. в Мордовском заповеднике в 2012 г. // Тр. Мордовск. гос. природ. запов. им. П. Г. Смидовича. 2013. № 11. С. 228 - 233.
12. Ценопопуляции растений: очерки популяционной биологии / Л. Б. Заугольнова [и др.]. М.: Наука, 1988. 184 с.
Информация об авторах:
Ковригина Любовь Никифоровна - кандидат биологических наук, доцент, зав. кафедрой ботаники КемГУ, lnkovrigina@mail.ru.
Lyubov N. Kovrigina - Candidate of Biology, Associate Professor, Head of the Department of Botany, Kemerovo State University.
Романова Наталья Геннадьевна - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники КемГУ, chatn@yandex.ru.
Natalia G. Romanova - Candidate of Biology, Assistant Professor at the Department of Botany, Kemerovo State University.
Филиппова Александра Владимировна - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники КемГУ, sasha1977@ngs.ru.
Alexandra V. Filippova - Candidate of Biology, Assistant Professor at the Department of Botany, Kemerovo State University.
Тарасова Ирина Викторовна - ведущий инженер кафедры ботаники КемГУ, itarasova14@yandex.ru.
Irina V. Tarasova - Senior Engineer at the Department of Botany, Kemerovo State University.
Статья поступила в редколлегию 08.04.2015 г.
