CC BY
21
Возрастная периодизация онтогенеза нутрий (МуосавО соурив)
С.П. Данников, к.б.н., ФГБОУ ВО Ставропольский ГАУ
Онтогенез (индивидуальное развитие организма) — сложная, генетически программируемая последовательность преобразований и изменений в живом организме с момента оплодотворения до смерти. Всестороннее изучение механизмов и закономерностей индивидуального развития организмов является одним из приоритетных направлений фундаментальных исследований Российской академии наук [1], создающих теоретическую и практическую базу для целенаправленного воздействия на биологические процессы на всех уровнях организации жизни.
Каждый организм того или иного вида животного по-своему уникален и имеет определённые закономерности периодизации онтогенеза, формируя критические этапы развития, во время которых организм становится наиболее уязвим к ряду эндо-и экзогенных факторов. Комплексный анализ возрастной периодизации онтогенеза у разных видов животных является основой для контроля их здоровья, продуктивности и популяции [2].
Нутрии (ЫуоеазО соуриъ) распространены по всему миру, за исключением Австралии и Антарктиды, являясь в одних странах ценным объектом животноводства, а в других — интродуцированным инвазивным видом, наносящим огромный ущерб водным ресурсам [3]. В связи с этим поиск решений по контролю популяции нутрий во всём мире набирает обороты [4 и др.].Тем не менее в России и странах ближнего зарубежья нутриеводство является перспективной отраслью звероводства, поставляющей населению диетическое мясо и ценный мех [5, 6].
Исследования, касающиеся вопросов онтогенеза нутрий, носят поверхностный и фрагментарный характер, отражая лишь малую часть специфики пре- или постнатального развития. Цель данного обзора — проанализировать и обобщить сведения о биологии развития нутрий и сформировать возрастную периодизацию онтогенеза этого вида животных.
Периодизация пренатального онтогенеза нутрий.
Среднее число эмбрионов на самку нутрии составляет 6 и может варьировать от 1 до 11. На 1-й день после коитуса преобладают ооциты, тогда как на 2-й день — уже зиготы. Период дробления зиготы начинается с 3-го по 6-й день после коитуса, с 6-го до 9-го дня регистрируются уже морулы, а на 8-й и 9-й дни — бластоцисты. Временем имплантации эмбрионов в матку, а соответственно и окончанием герминального периода развития нутрий считается 10-й день [7]. Бластомеры нутрий сферической или яйцевидной формы, перивителлиновое про-
странство составляет от 74,1 до 95,8%. Дробление зиготы — неравномерное, вращательного голобла-стического типа. Сезоны года и этапы эстрального цикла самок нутрий не отражаются на состоянии ооцитов, но в значительной степени могут влиять на их количество [8].
Эмбриональное развитие нутрии, согласно J.A. ^аршапс (1980), по большей части соответствует эмбриональному развитию грызунов со следующими исключениями [9]:
1) нормальное закрытие нервной трубки завершается гораздо позже, чем у других млекопитающих, тогда как боковые везикулы конечного мозга были видны на более ранней стадии;
2) отсутствует тонкая крыша на заднем мозге, присутствующая у других млекопитающих;
3) нормальное удлинение и увеличение ме-зонефральных протоков замедлялось, в то время как были обнаружены мезонефрические протоки и тесно связанные субкардинальные вены;
4) обонятельные нервы развились раньше, чем у других млекопитающих.
Уже со 2-й недели беременности возможно определение соотношения полов у эмбрионов нутрий с помощью метода полимеразной цепной реакции (ПЦР), основанного на усилении фрагмента гена Бгу с использованием комбинации двух пар олигонуклеотидов, одна из которых аутосомная и является положительным контролем реакции амплификации [10].
По мнению А.Е. Felipeс (2006), 60-й день беременности является критическим периодом в пренатальном онтогенезе нутрий, так как является переходным с эмбриональной в фетальную стадию развития и характеризуется значительным увеличением веса плода и дифференцировкой областей тела [11].
По морфологическим характеристикам, начиная с 60-го дня беременности, К. Бопес (2008) выделяет 4 этапа (б1-б4) фетальной стадии развития нутрий [12]:
Стадия 1 (81): 60—65 дней беременности. Плоды нутрий без волосяного покрова с прозрачнойсветло-розовой кожей, за исключением области, охватывающей внутренние органы. Голова довольно большая относительно туловища. Челюстно-лицевая область сильно отличается от таковой у взрослых нутрий и характеризуется выступающей мордой с тактильными волосяными фолликулами и хорошо видимыми веками. Передние конечности располагаются перпендикулярно относительно сагиттальной плоскости тела, тогда как задние конечности и хвост изогнуты под телом. Пальцы на задних и на передних конечностях практически полностью слиты.
Стадия 2 (s2): 70—75 дней беременности. Голова остаётся относительно большой, но туловище-становится длиннее. Морда покрыта мягкими и тонкими тактильными волосами. Веки полностью сомкнуты, а глаза становятся тёмными относительно розовой кожи. Пальцы на передних конечностях раздельные, а на задних — первые четыре пальца перепончатые и пятый — свободный. На пальцах всех конечностей различаются мягкие, не кератини-зированные когти. Лобная, клиновидная, теменная и временная кости черепа начинают окостеневать. У плода нутрии на этой стадии внутриутробного развития различают 6 родничков (передний, задний, 2 сосцевидных и 2 клиновидных).
G.R. Willner и J.A. Chapman (1979) [13] предложили критерии, согласно которым у плодов нутрий данной стадии внутриутробного развития уже можно визуально определять пол.
Стадия 3 (s3): 80—85 и 90—95 дней беременности. Прозрачная розовая кожа становится темнее. Появляется чёрная и коричневая пигментация на голове, спине, задних конечностях, хвосте и вентральной поверхности шеи. На 80—85-й день беременности уже имеются волосяные фолликулы на дорсальной поверхности тела, а на 90—95-й день — на брюшной стенке. Дорсолатерально появляются четыре пары зачатков молочных желёз. Веки по-прежнему полностью сомкнуты. Пальцы передних и задних конечностей вытянуты и раздвинуты, а когти кератинизированы. Передний и задний роднички уже маленькие, но всё ещё видимые, тогда как сосцевидные и клиновидные роднички полностью закрыты.
В.Г. Потапова (1963) отмечает, что наиболее интенсивный рост длины и массы плода нутрии приходится именно на период от 75 до 90 дней после зачатия [14].
К концу данной стадии внутриутробного развития плод нутрии частично покрывается волосяным покровом, и у него полностью дифференцированы все области тела (голова, шея, грудная клетка, живот, таз и конечности). На голове хорошо развиты веки, наружное ухо, зона ноздрей, вибриссы (белого цвета). Конечности согнуты, при этом задние большей длины, чем передние. Хвост согнут вентрально между задними конечностями.
Стадия 4 (s4): 100-105-120-125 дней беременности. На этом этапе внешний вид плода нутрии приобретает характеристики взрослого животного. На 100—105-е дни беременности голова, тело и хвост покрыты густым волосяным покровом. Под остевыми волосами головы и тела вырастает мягкий подшёрсток. Хорошо визуализируется наружный слуховой проход, веки и рот открыты. Задний родничок почти полностью закрыт, а передний остаётся маленьким ромбовидным отверстием. На 110—115-е и 120-125-е дни беременности внешний вид плода нутрии практически не изменяется, за исключением плотности волосяного покрова.
На 120—125-й день беременности резцы, премо-ляры и первые моляры становятся полностью кальцинироваными, а другие моляры уже присутствуют в альвеолах.
Пренатальные потери у нутрий в результате резорбции эмбрионов и абортов могут достигать до 50—60%, вероятность которых наиболее высока до 13—14 недель беременности, и, как правило, распространены в холодную зиму и у больных особей. Смерть отдельных мелких эмбрионов приводит к быстрой резорбции посредством ферментативного клеточного лизиса, что способствует сохранению и развитию других эмбрионов нутрий. Чем выше срок беременности нутрии, тем менее вероятна резорбция эмбриона и после 90-дневного возраста становится минимальной [9].
Периодизация постнатального онтогенеза нутрий. Нутрии относятся к зрелорождающимся плацентарным млекопитающим. Они рождаются полностью покрытые волосяным покровом, с открытыми глазами, прорезавшимися резцами и первыми коренными зубами, могут плавать и начинать поедать растительную пищу уже через несколько часов после рождения.
По данным И.М. Лупповой (2010), масса новорождённых нутрий колеблется в зависимости от пола (самцы тяжелее самок на 10—15%) и их состояния. В среднем новорождённые весят около 200 г (при лимите от 80 до 300 г) [15]. Однако в проведённых нами ранее исследованиях не было выявлено достоверно значимых различий, указывающих на половой диморфизм новорождённых нутрий, что можно объяснить вероятным существованием определённых факторов, влияющих на разность массы между самцами и самками после рождения [16].
Вторые коренные зубы у нутрий прорезаются уже в первые дни после рождения, третьи коренные — в возрасте 2,3—2,5 мес. и четвёртые коренные — в возрасте 4,5—5 мес.
Молодые нутрии питаются молоком матери в среднем до двух месяцев жизни. Именно в первые 2 месяца постнатального онтогенеза наблюдается наиболее интенсивное увеличение массы тела нутрий, а интенсивное увеличение длины туловища продолжается до 4-месячного возраста, когда у молодых животных этого вида полноценно определяется тип конституции тела. K.R. Dixon (1979) сообщил, что темпы роста молодых нутрий могут замедляться в условиях холодного климата [17].
У нутрий в возрасте 2 мес. происходит значительное снижение уровня белка в крови и количества лейкоцитов, а также с рождения до двух месяцев жизни происходит «физиологический перекрест» лейкоцитарного профиля с нейтрофильного на лимфоцитарный [18].
Первичный волосяной покров хорошо дифференцируется у новорождённых животных: пуховые, остевые и направляющие волосы хорошо выражены, но они тоньше и короче, чем у взрослых
животных. Подрост первичного волоса заканчивается в 35—40-дневном возрасте. Вторичный волосяной покров появляется в 15—20-дневном возрасте, постепенно он подрастает, и на 50-90-й день начинается постепенная замена его вторичным опушением, заканчивающаяся на 100—120-й день жизни. Однако полноценное формирование волосяного покрова нутрий заканчивается только в возрасте 7,5 мес.
Периодом полового созревания нутрий принято считать возраст 4—5 мес. Однако у самцов начальные стадии сперматогенеза уже можно наблюдать по достижении ими 3-3,5-месячного возраста [19]. Половая зрелость самок в летнее время наступает в среднем в возрасте 3,6—4 мес. при массе тела 2,6—3,1 кг, в зимнее время — в возрасте 4,5—5 мес. при массе тела 3,0—4,0 кг соответственно. Физиологическая зрелость самок нутрий летом наступает в возрасте 6—7 мес., зимой — в возрасте 7,5—8 мес. Согласно данным J. Evans (1970), половая зрелость нутрий может быть достигнута через 4—8 мес., в зависимости от наличия пищи и оптимальных условий среды обитания [20]. Молодая нутрия, родившаяся в начале лета, может размножаться через 4—6 мес., тогда как особи, рождённые в начале зимы, могут не размножаться до достижения возраста 7—8 мес.
Более ранняя половая зрелость нутрий может наступать не только при благоприятных сезонных условиях, но и от давления со стороны промысловой охоты на этот вид животных. Холодные европейские зимы в эволюционном аспекте могут приводить к преждевременной половой зрелости и более крупным размерам тела по сравнению с коренной популяцией нутрий Южной Америки [21].
L.N. Brown (1975) на основе соотношения размеров тела и характеристик волосяного покрова предложил условно подразделить нутрий на ювенильных, субвзрослых (полувзрослых) и взрослый особей [22]. Ювенильные особи имели незрелый волосяной покров и весили менее 1,25 кг. Субвзрослые (полувзрослые) нутрии находились в процессе линьки из незрелого в полноценный насыщено-коричневый волосяной покров и весили от 1,25 до 4,25 кг для самцов и от 1,00 до 4,00 кг для самок. Взрослые нутрии весили от 4,25 до 8,00 кг для самцов и от 4,00 до 7,50 кг для самок и демонстрировали тёмно-коричневый полноценный волосяной покров, характерный для этого вида животных.
Возраст нутрий можно определять по износу и прорезыванию зубов, массе тела и массе линзы глаза, изменения которых мало подвержены половым и экологическим факторам. В связи с этим G.R. Willner (1983) предложил четырёхпараметриче-скую модель определения возраста нутрий в диапазоне от 3 месяцев до 4 лет, в основе которой лежал интегральный индекс с использованием параметров длины и массы тела, а также длины задней конеч-
ности и роста зубов [23]. Данная модель довольно объективна и значительно облегчает определение возраста нутрий, а также позволяет контролировать популяцию и уровень смертности диких нутрий. Однако следует отметить, что характеристики зубов и масса тела отражают половой диморфизм нутрий и могут зависеть от характера и частоты приёма пищи, что допускает некоторые погрешности при расчётах. M.H. Sherfy с соавт. (2006), пересмотрев различные модели определения возраста нутрий, выяснил, что модели, включающие в себя параметры массы и длины тела, обеспечивали большую точность, чем модели, включающие параметры длины конечностей и обхват груди [24].
Растут нутрии медленно, их рост продолжается до двухлетнего возраста. Продолжительность жизни нутрий в неволе составляет 8—10 лет, срок племенного использования не превышает 4 лет, поскольку производительность нутрий с возрастом быстро снижается, однако D.J. LeBlanc (1994) заявляет, что в неволе нутрий могут жить до 15 и даже до 20 лет [25]. Потенциальная продолжительность жизни диких нутрий составляет в среднем 6,5 года.
Известно около 30 окрасок нутрий, объединённых в пять групп: коричневые (стандартные), белые, бежевые, золотистые и чёрные. Нутрии разных окрасок различаются по массе тела, а также абсолютной и относительной скорости роста молодых животных.
У нутрий ярко выражен половой диморфизм, самцы крупнее самок на 10—20%. Взрослые самцы весят в среднем 5—7 кг, длина их тела 50—60 см, соответствующие показатели взрослых самок — 4—5 кг и 40—50 см, а отдельные самцы могут весить более 10 кг.
В результате ранее проведённых исследований установлено (табл.), что с рождения и до двух месяцев жизни масса тела самок и самцов нутрий выросла в 3,7 и 4,0 раза соответственно.
В возрасте 4,5 мес. значения массы у этих особей возросли в 3,0 и 3,3 раза по сравнению с предыдущим возрастом. К 7,5 мес. жизни масса тела самок и самцов нутрий увеличилась в 1,6 и 1,7 раза, а к 1 году жизни её значения возросли в 1,5 раза у особей обоего пола. С 1-го дня и до 1 года жизни масса тела самок и самцов нутрий увеличивается в 26,0 и 32,2 раза соответственно. Достоверно значимый половой диморфизм выявлен только у 4,5-месячных, 7,5-месячных и годовалых нутрий, живая масса самцов была выше, чем у самок, на 12,9; 21,6 и 18,2% соответственно.
И.М. Луппова (2011) сформировала физиологически обоснованную возрастную периодизацию половозрелых нутрий клеточного содержания на основании биометрических характеристик [26]:
1) период ранней продуктивности характеризуется возможностью получения от животных меховых шкур среднего размера (6—7 месяцев постнатального онтогенеза);
Показатели живой массы нутрий в постнатальном периоде онтогенеза [16], г (X±Sx)
Пол Возраст, мес.
новорожд. 2 4,5 7,5 12
Самка (n=5) Самец (n=5) 239,00±6,96 228,00±6,04 889,00±12,08 901,00±34,33 2630,00±20,00 2970,00±20,00 4080,00±73,48 4960,00±53,38 6210,00±267,60 7340,00±198,40
2) период поздней продуктивности позволяет получить от нутрий меховую продукцию крупных размеров (8—10 месяцев постнатального онтогенеза);
3) период хозяйственного использования нутрий с целью их репродукции (1—3 года постна-тального онтогенеза);
4) ранний геронтологический период (4 года постнатального онтогенеза) — выявлены первоначальные признаки возрастной инволюции организма животных;
5) поздний геронтологический период (5—6 лет постнатального онтогенеза) — нутрии, завершающие свой жизненный цикл.
Выводы. В результате проведённого анализа литературных данных установлено, что пренаталь-ное развитие нутрий включает в себя: терминальный период (длится до 10-го дня после коитуса); эмбриональный период (длится с 10-го до 60-го дня беременности) и фетальный период (длится с 60-го дня беременности до родов), который по отличительным морфологическим признакам плода подразделяется на 4 этапа (60—65-й день развития; 70—75-й день развития; с 80—85-го по 90-95-й день развития; с 100-105-го по 120-125-й день развития).
Возрастную периодизацию постнатального онтогенеза нутрий можно представить следующим образом: первые сутки жизни (начальный период постнатального онтогенеза, адаптация к новым условиям жизни); от 2 до 2,5 мес. жизни (окончание молочного вскармливания, окончание роста первичного волоса и начало постепенной замены вторичным, прорезывание третьих коренных зубов); от 3,5- до 6-месячного возраста (период полового созревания, прорезывание четвёртых коренных зубов, окончание интенсивного увеличения длины туловища, окончание роста вторичного волосяного покрова, полноценно определяется тип конституции животного); от 6- до 8-месячного возраста (физиологическое созревание, окончание формирования вторичного волосяного покрова); от 8 мес. до 3 лет (зрелые животные, рост которых может продолжаться до 2-летнего возраста); от 3 до 6 лет (начинается возрастная инволюция организма с последующим завершением жизненного цикла).
Литература
1. Постановление Президиума РАН № 233 от 1 июля 2003 г. «Об утверждении основных направлений фундаментальных исследований» // Российская академия наук: официальный сайт. [Электронный ресурс].URL://http://www.ras.ru/ $мепШ1сас1т1у/$мепсеЕеЫ$6.а$рх.
2. Тельцов Л.П., Михайлевская Е.О., Музыка И.Г. Продуктивность и законы развития организма животных // Вестник АПК Верхневолжья. 2011. № 2. С. 22-27.
3. Guichon M.L., Doncaster C.P., Cassini M.H. Population structure of Coypus (Myocastor coypus) in their region of origin and comparison with introduced populations / Journal of Zoology. 2003. Vol. 261(3). P. 265-272.
4. Jo Yeong-Seok, Derbridge J.J., Baccus J.T. History and Current Status of Invasive Nutria and Common Muskrat in Korea // Wetlands. 2017. Vol. 37(2). P. 363-369.
5. Павленко О.С. Социально-экономические тенденции развития нутриеводства // Вюник Дншропетровського державного аграрно-економiчного утверситету. 2015. Т. 35. № 1. С. 130-134.
6. Kowalska D., Bielanski P., Lapiñski S. Nutrie — perspektywyho-dowli // Wiadomosci Zootechniczne. 2010. T. 48(1). S. 39—45.
7. Felipe A.E., Teruel M.T., Cabodevila J.A., Callejas S.S. Pre-implantational timetable of embryonal development of Myocastor coypus (Coypu) // Reproduction, nutrition, development. 2002. Vol. 42(1). P. 15—24.
8. Larocca C., Fila D., Filipiak Y., Pérez W. Características morfofygicas de ovarios y ovocitos de nutrias (Myocastor coypus) encondiciones de criadero // International Journal of Morphology. 2011. Vol. 29 (2). P. 424—426.
9. Chapman J.A., Lanning J.C., Willner G.R., Pursley D. Embryonic development and resorption in feral nutria (Myocastor coypus) from Maryland // Mammalia. 1980. Vol. 44 (3). P. 371—380.
10. Garcia P., Pastout L., Chevalier G., Guinet C. Fast and reliable sex identification in early stage of gestation in Myocastor coypus // Life Sciences. 2001. Vol. 324 (4). P. 321—325.
11. Felipe A.E., Masson P.G., Rodriguez J.A., Alzola R.H. External Morphological Characterization of 60-Days Gestation Myocastor coypus (Coypu) Fetuses // International Journal of Morphology. 2006. Vol. 24 (1). P. 71—76.
12. Sone K., Koyasu K., Kobayashi S., Oda S. Fetal growth and development of the coypu (Myocastor coypus): Prenatal growth, tooth eruption, and cranial ossification // Mammalian Biology — Zeitschrift fur Saugetierkunde. 2008. Vol. 73 (5). P. 350—357.
13. Willner G.R., Chapman J.A., Pursley D. Reproduction, physiological responses, food habits, and abundance of nutria in Maryland marshes. Washington: Wildlife Society, 1979. 43 pp.
14. Потапова В.Г. Рост и развитие молодняка нутрий: автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ленинград, 1963. 20 с.
15. Луппова И.М. Анатомо-физиологические особенности и экология нутрий в связи с эволюционно сложившимся ареалом и средой их обитания // Учёные записки учреждения образования Витебская ордена Знак почёта государственная академия ветеринарной медицины. 2010. Т. 46. № 1-1. С. 26—30.
16. Данников С.П., Квочко А.Н. Размеры и объём почек нутрий в постнатальном онтогенезе // Морфология. 2013. Т. 143. № 2. С. 64—68.
17. Dixon K.R., Willner G.R., Chapman JA., Lane W.C., Pursley D. Effects of trapping and weather on body weights of feral nutria in Maryland // Journal of Applied Ecology. 1979. Vol. 16. P. 69—76.
18. Данников С.П. Динамика показателей лейкограммы крови нутрий в разном возрасте // Научная жизнь. 2017. № 7. С. 101—110.
19. Ильина Е.Д. Звероводство: учебник / Е.Д. Ильина, А.Д. Соболев, Т.М. Чекалова [и др.]. СПб.: Лань, 2004. 304 с.
20. Evans J. About nutria and their control // United States Bureau of Sport Fisheries and Wildlife, Resource Publication. 1970. Vol. 86. P. 1—65.
21. Guichron M.L., Doncaster C.P., Cassini M.H. Population structure of coypus (Myocastor coypus) in their region of origin and comparison with introduced populations // Journal of Zoology. 2003. Vol. 261(3). P. 265—272.
22. Brown L.N. Ecological Relationships and breeding biology of the nutria (Myocastor coypus) in the Tampa, Florida area // Journal of Mammalogy. 1975. Vol. 56. P. 928—930.
23. Willner G.R., Dixon K.R., Chapman J.A. Age determination and mortality of the nutria (Myocastorcoypus) in Maryland, U.S.A. // Zeitschrift fur Saugetierkunde. 1983. Vol. 48. P. 19—34.
24. Sherfy M.H., Mollett T.A., McGowan K.R., Daugherty S.L. A reexamination of age-related variation in body weight and morphometry of Maryland nutria // Journal of Wildlife Management 2006. Vol. 40(4). P. 1132—1141.
25. LeBlanc D.J. Nutria // Prevention and control ofwildlife damage. 1994. P. 71—80.
26. Луппова И.М. Биометрические характеристики половозрелых нутрий в условиях клеточного звероводства // Учёные записки учреждения образования Витебская ордена Знак почёта государственная академия ветеринарной медицины. 2011. Т. 47. № 1. С. 266—269.
