ставляет 50—100 мг/кг, т. е. достаточно задать одну таблетку животному, чтобы получить токсическое воздействие [14, 18, 21].
Основной механизм токсичности парацетамола у кошек — это накопление в организме токсичного К-ацетилимидохинона вследствие отсутствия его конъюгации с глютатионом, запасы которого в печени быстро истощаются. NAPBQI (К-ацетилимидохинон) вступает в реакцию с критическими белками и повреждает различные клетки организма. У кошек большему поражению подвержены эритроциты и клетки печени.
Клинические признаки в основном связаны с поражением эритроцитов, в которых накапливается метгемоглобин. Отмечают синюшность (цианоз) слизистых, их бледность, отёки лап, морды, ано-рексию, рвоту.
К-ацетилцистеин(АЦЦ) является специфическим антидотом при отравлении кошек парацетамолом, который назначается в начальной дозе 140 мг/кг внутривенно или перорально (если нет рвоты у животного). Терапию продолжают каждые 6 часов в дозе 70 мг/кг АЦЦ ещё шесть раз. Для ускорения превращения метгемоглобина в гемоглобин, а также для снижения уровня метгемоглобина можно назначить аскорбиновую кислоту в дозе 30 мг/кг шестикратно, каждые шесть часов; 5%-ный раствор глюкозы 5 внутривенно или подкожно в дозе 5—50 мл на животное, поместить кошку в кислородную камеру [16, 17, 22].
Выводы. Несмотря на то, что противоядия широко используются в ветеринарной практике, очень мало научных исследований по их антидотной эффективности, их сравнения по воздействию на организм, практически нет гистологических исследований и нет новых экспериментальных данных по использованию того или иного антидота. Достаточно сказать, что самый эффективных антидот к родентицидам — витамин К1, до сих пор официально не поставляется в РФ, а его отечественный аналог — витамин К3 (Викасол), имеет спорную эффективность при отравлении животных крысиным ядом. Поэтому в скором времени нами будет
проведён эксперимент на лабораторных животных по сравнению эффективности использования антидотов витамина К и витамина К3 при отравлении антикоагулянтными родентицидами.
Литература
1. Аргунов М.Н. (ред.) Ветеринарная токсикология с основами экологии: учеб. для студ. высших учебных заведений. СПб.: Лань, 2007. 416 с.
2. Джозеф Д. Роудер. Ветеринарная токсикология. М.: Аквариум Бук, Аквариум, 2003. 416 с.
3. Жуленко В.Н., Рабинович М.И., Таланов Г.А. Ветеринарная токсикология. М.: Колос, 2001. 392 с.
4. Оксенгендлер Г.И. Яды и противоядия. Л.: Наука, 1982. 192 с.
5. Медетханов Ф.А. Ветеринарная токсикология: учеб.-методич. пособие / Ф.А. Медетханов, Д.Д. Хайруллин, Л.А. Муллакаева [и др.]. Казань: КГАВМ им. Н.Э. Баумана, 2017. 133 с.
6. Chin L, Sievers ML, Herrier RN, et al. Convulsions as the etiology of lactic acidosis in acute isoniazid toxicity in dogs. Toxicol Appl Pharmacol 1979; 49: 377-384.
7. Тяпкина Е.В., Хахов Л.А. и др. Основные принципы терапии животных при отравлениях. Краснодар, 2014. 29 с.
8. Cole Cynthia, Bentz Bradford, Maxwell Lara (eds.) Equine Pharmacology/Wiley-Blackwell, 2014. 328 p.
9. Lheureux P, Penaloza A, Gris M. Pyridoxine in clinical toxicology: a review. Eur J Emerg Med 2005; 12:78-85.
10. Schaumburg H, Kaplan J, Windebank A, et al. Sensory neuropathy from pyridoxine abuse—a new megavitamin syndrome. N Engl J Med 1983; 309:445-448.
11. Krinke G, Schaumburg HH, Spencer PS, et al. Pyridoxine megavitaminosis produces degeneration of peripheral sensory neurons (sensory neuronopathy) in the dog. Neurotoxicology 1981;2:13-24.
12. Skinner K, Saiao A, Mostafa A, et al. Isoniazid poisoning: pharmacokinetics and effect of hemodialysis in a massive ingestion. Hemodial Int 2015;19:E37-E40.
13. Chin L, Sievers ML, Laird HE, et al. Evaluation of diazepam and pyridoxine as antidotes to isoniazid intoxication in rats and dogs. Toxicol Appl Pharmacol 1978;45:713-722.
14. Evans G.O. (Ed.) Animal Clinical Chemistry A Primer for Toxicologists/Taylor & Francis, 2005. 222 p.
15. Panganiban LR, Makalinao IR, Corte-Maramba NP. Rhabdomyolysis in isoniazid poisoning. J Toxicol Clin Toxicol 2001;39:143-151.
16. Йен С. Полный справочник по ветеринарной медицине мелких домашних животных / пер. с англ. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2008. 1024 с.
17. Gupta R. (Ed.) Veterinary Toxicology: Basic and Clinical Principles/3rd Edition. - Academic Press, 2018. 1195 p.
18. Fowler M. Veterinary Zootoxicology/CRC Press, 2018. 263 p.
19. Великанов В.И., Елизарова Е.А. Ветеринарная токсикология: учеб.-методич. пособ. Н. Новгород: НГСХА, 2016. 84 с.
20. Дональд К. Фармакологические препараты в ветеринарной медицине / пер. с англ. Е.И. Осипова. М.: «Аквариум ЛТД», 2002. 856 с.
21. Ахмадеев Р.Н. Детоксикационные средства в ветеринарной практике: учеб. пособие. Казань: КГАВМ, 2010. 80 с.
22. Evans G.O. Animal hematotoxicology: a practical guide for toxicologists and biomedical researchers/Taylor & Francis, 2009. 206 p.
Возрастная морфология периферических нейронов у животных (обзор)
С.Н. Хохлова, к.б.н., М.А. Богданова, к.б.н., А.Д. Шишова,
соискатель, Г.А. Юдич, соискатель, ФГБОУ ВО Ульяновский ГАУ
Нейрон, как известно, является одной из наиболее долговечных и высокодифференцированных клеток. Имеющиеся в доступной литературе сведения позволяют видеть, что на протяжении своей жизни он претерпевает важные внешние и внутренние
структурные изменения, тесно связанные с изменениями функциональными [1—3]. Естественно, что эти изменения представляют значительный интерес для физиологии, клиники, педагогики, геронтологии.
Тема возрастных изменений очень актуальна в современной ветеринарной науке. Нами был проведён комплексный анализ накопленных знаний по теме возрастной морфологии периферических нейронов у животных.
Если сущность и последовательность структурных изменений в отдельных периферических нейронах изучена довольно полно [3], то на тканево-органном уровне характеристика этих изменений весьма недостаточна. В многочисленных исследованиях по возрастной морфологии различных периферических ганглиев и у разных видов животных и человека при всей их научной ценности отсутствуют основанные на биометрии сведения о динамике роста размеров нейронов, изменении величины ядерно-цитоплазменного отношения и количественного соотношения зрелых и аполярных клеток в постфетальном онтогенезе [4—6]. Содержащиеся в этих работах количественные оценки возрастных структурных изменений выражаются, в основном, понятиями «мало», «много», «больше», «слабее» и носят субъективный характер.
Вместе с тем учёт соответствующих параметров у большого количества клеток позволяет объективно судить о созревании не отдельных нейронов, а их совокупности в данном образовании. Об этом убедительно свидетельствуют, в частности, результаты исследований Е.И. Беляева по изучению возрастной морфологии ганглиев влагалища и матки у человека [7].
Учитывая важность точных количественных характеристик развития нейронов, мы провели биометрические исследования нейронов в периферических ганглиях животных различного возраста (от новорождённых до старых). Исследованиям подвергнуты, в частности, нейроны крестцовых спинальных, каудальных брыжеечных, околоматочных и интрамуральных кишечных ганглиев у крупного рогатого скота, свиньи, собаки, кошки и кролика [8, 9].
Материалы и методы исследования. На им-прегнированных по Бильшовскому — Грос срезах ганглиев мы измеряли большой и малый диаметры перикариона и ядер нейронов, учитывали степень их окраски, наличие или отсутствие отростков. Средняя арифметическая величина диаметра нейронов и их ядер в ганглии исчислялась на основании средних арифметических большого и малого диаметров 50—100 клеток в каждой категории ганглиев. В кишечнике изучались раздельно ганглии межмышечного, поверхностного подслизистого и глубокого подслизистого сплетений, а также клетки 1-го и 2-го типов А.С. Догеля [10, 11].
У новорождённых животных степень морфологической зрелости нервных клеток в различных ганглиях неодинакова. Более зрелыми оказываются нейроны спинальных ганглиев, за ними следуют клетки симпатических (пара- и превертебральных) и, наконец, интрамуральных кишечных. Среди последних наименее зрелы элементы глубокого подслизистого сплетения. Это своё суждение мы основываем на таких показателях, как величина ядерно-цитоплазменного отношения и количественное соотношение между отростчатыми и
молярными нервными клетками. Например, у новорождённых поросят ядерно-цитоплазменное отношение, считающееся важным показателем уровня морфологической зрелости нейронов [12], является наименьшим (0,47) в нейронах крестцовых спинальных ганглиев и наибольшим (0,78) в узлах глубокого подслизистого сплетения тонкой кишки. В межмышечном сплетении той же кишки этот показатель равен 0,59, а в каудальном брыжеечном ганглии — 0,54.
Соотношение отростчатых и аполярных нейронов также весьма различно. В спинальных ганглиях новорождённых поросят отростчатые нейроны составляют свыше 50% общего количества, тогда как в ганглиях глубокого подслизистого сплетения у животных того же возраста обнаружены лишь аполярные нейробласты. В ганглиях поверхностного подслизистого и межмышечного сплетений отростчатых нейронов около 10%, в каудальном брыжеечном — 15—20%.
Причину неодинакового уровня морфологической зрелости нейронов в различных категориях ганглиев некоторые авторы склонны усматривать в асинхронности их закладки [3]. Последнее же обстоятельство объясняется ими разностью расстояния, которое преодолевается мигрирующими нейробластами от места их возникновения до пункта «постоянной прописки».
Не имея оснований полностью отрицать влияние длины миграционного пути на уровень зрелости периферических нейронов у новорождённых, мы не можем признать этот фактор решающим [13, 14]. Не столь уж велика разница в длине миграционного пути, например, для нейронов поверхностного и глубокого подслизистых сплетений, а различие в уровне их морфологической зрелости выражено резко. Притом же не исключается развитие нервных клеток и во время миграции [15—17].
Результаты исследования. Наши данные показывают, что морфологические изменения периферических нейронов наиболее бурно протекают в первые месяцы послеутробной жизни, продолжаются довольно интенсивно до половозрелого возраста и в основном завершаются с наступлением зрелости тела. Исключение составляют околоматочные ганглии, период наиболее интенсивного развития которых совпадает с наступлением половой зрелости. Об этом можно судить по диаметру перикариона и ядер нейронов, величине ядерно-цитоплазменного отношения, количественному соотношению полярных и аполярных нейронов и другим признакам. Соответствующие фактические данные приведены в других источниках [18, 19].
Можно подметить, что интенсивность роста и развития периферических нейронов в основном совпадает во времени с ростом и развитием организма в целом. Однако в первые месяцы внеутробной жизни темпы развития нейронов большинства исследованных ганглиев особенно высоки. Мы
полагаем, что это обусловлено включением в активную функцию иннервируемых органов. Об этом свидетельствует интенсивность развития околоматочных ганглиев с наступлением половой зрелости животных. Стимулирующее влияние активной функции иннервируемого органа на развитие иннервирующего субстрата доказано и экспериментально [3, 20].
После наступления зрелости тела периферические нейроны у животных не остаются на длительный период неизменными даже в своих внешних морфологических показателях. Однако происходящие в них морфологические преобразования выражены значительно менее чётко, чем в молодом возрасте. Продолжается, в частности, разрастание дендритов, небольшое изменение размеров нейронов и величины ядерно-цитоплазменного отношения. Некоторые клетки имеют признаки огрубения нейрофибриллярного аппарата и дендритов, пикнотичны. У старых животных количество таких нейронов значительно увеличивается.
Большой интерес представляет, на наш взгляд, то обстоятельство, что и в постфетальный период жизни нейроны различных ганглиев одного вида животных развиваются асинхронно. Например, у свиньи диаметр перикариона и ядер, ядерно-цитоплазменное отношение достигают максимальной величины для нейронов крестцовых спинальных ганглиев в 6—8-месячном возрасте, околоматочных — в 12-месячном, а в ганглиях межмышечного сплетения тонкой кишки — лишь в возрасте 2 года. Более того, даже ганглии различных сплетений кишечника развиваются неодновременно. Сильно отстают в своём развитии ганглии глубокого подслизистого сплетения по сравнению с таковыми межмышечного и поверхностного под-слизистого. Так, у 6-месячных свиней величина ядерно-цитоплазменного отношения составляет для нейронов межмышечного, поверхностного и глубокого подслизистых сплетений соответственно 0,50; 0,40 и 0,58 [19]. У двухлетних свиней эти показатели равняются 0,42; 0,38 и 0,51. Об уровне морфологической зрелости нейронов в различных ганглиях свидетельствует количество аполярных нейробластов. В крестцовых, спинальных и околоматочных ганглиях 6-месячных свиней такие клетки нами не обнаружены, в ганглиях межмышечного сплетения тонкой кишки они составляют около трети от общего количества нервных клеток, а в узлах глубокого подслизистого сплетения — большинство.
Исследователи по-разному объясняют подобные факты. Так, Л.И. Корочкин (1964) объясняет неодинаковую степень зрелости различных ганглиев различием длины миграционного пути их нейронов. Н.Г. Колосов считает наличие большого количества нейробластических элементов в ганглиях глубокого подслизистого сплетения резервом для восполнения естественной убыли нейронов в ганглиях
поверхностного подслизистого и межмышечного сплетений [21]. В.М. Калетин тот же факт объясняет размножением нервных клеток в результате их раздражения различными факторами [22].
Результаты нашего исследования не совпадают с приведёнными выше точками зрения. Мнение
H.Г. Колосова предполагает наличие обратной миграции нервных элементов из глубокого под-слизистого в межмышечное сплетение, но это не поддаётся логическому объяснению. Убедительно не доказано и размножение нервных клеток в постфетальном онтогенезе млекопитающих. Напротив, имеются веские доказательства того, что нейробласты прекращают деление уже по мере дефинитивных органов своей локализации.
Выводы. Мы полагаем, что асинхронность развития нейронов в различных периферических ганглиях представляет собой одно из явлений приспособительной эволюции, т.е. она детерминирована. Нетрудно видеть, что нейроны различных ганглиев связаны с различными тканевыми структурами (поперечно-полосатая и гладкая мускулатура, железы, соединительная ткань и др.). Естественно предположить, что специфика функции иннервируемого субстрата находится в определённой связи с морфо-функционалными особенностями соответствующих нервных элементов. Последние, по-видимому, испытывают также и влияние специфических биохимических условий среды, в которой они находятся. Искусственное влияние на развитие периферических нейронов путём изменения этих условий и интенсивности функционирования иннервируемых органов является, по нашему мнению, предметом специальных обширных исследований.
Мы считаем целесообразным дальнейшее накопление фактического материала об особенностях развития нейронов в различных периферических ганглиях и с учётом видовых особенностей. Это позволит лучше понять закономерности развития и функциональные особенности различных участков нервной периферии в связи с иннервируемыми органами. Вместе с тем количество изучаемых показателей должно быть расширено с помощью гистохимических и электронно-микроскопических методов исследования.
Литература
I. Кнорре А.Г., Суворова Л.В. Развитие вегетативной нервной системы в эмбриогенезе позвоночных и человека. М.: Медицина, 1984. 124 с.
2. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология нейрона / Акад. мед. наук СССР. Л.: Медицина. Ленингр. отд-ние, 1965. 323 с.
3. Корочкин Л.И. Дифференцировка и старение вегетативного нейрона. М.-Л.: Наука, 1965. 188 с.
4. Колосова С.И. Возрастная морфология нервного аппарата пищеварительного тракта человека // Вопросы морфологии. АМН СССР. 1953. Вып.2. С.153 - 166.
5. Лихачев Л.Я. Возрастная морфология нервного аппарата тонких кишок человека // Вопросы нормальной и патологической морфологии периферической нервной системы. Волгоград, 1962.
6. Кочкина Л.С. Возрастная морфология нервных элементов
кишечника некоторых представителей высших позвоночников (рептилии, птицы и млекопитающие): автореф. дис. ... докт. мед. наук. Ташкент, 1967. 39 с.
7. Беляев Е.И. Дифференцировка ганглиев влагалища и матки человека в постфетальном развитии. Иркутск, 1939. 129 с.
8. Симанова Н.Г., Хохлова С.Н., Фасахутдинова А.Н. Морфогенез нервной системы домашних животных: монография / Немецкая национальная библиотека. Saarbrucken, 2014. 149 с.
9. Хохлова С.Н. Топография и морфогенез нейроцитов симпатических ганглиев у собаки // Юбилейный сборник к 75-летию профессора Н.А. Жеребцова. Ульяновск: УГСХА им. П.А. Столыпина, 2005. С. 32-37.
10. Закономерности постнатального морфогенеза нервной системы домашних животных / Н.Г. Симанова, С.Н. Хохлова, Н.П. Перфильева [и др.] // Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути решения: матер. V Междунар. науч.-практич. конф. Ульяновск: УГСХА им. П.А. Столыпина, 2013. С. 146-154.
11. Симанова Н.Г., Хохлова С.Н. Гистогенез дистального ганглия блуждающего нерва свиньи // Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения: матер. Междунар. науч.-практич. конф. Ульяновск: УГСХА им. П.А. Столыпина, 2009. С. 102-104.
12. Клишов А. А. Проблемы ядерно-цитоплазменных отношений // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1960. Т. 50. № 3. С. 106-107.
13. Закономерности морфогенеза нервной системы домашних животных в постнатальном онтогенезе: монография / Н.Г. Симанова, С.Н. Хохлова, Н.П. Перфильева [и др.]. Ульяновск, 2015. 115 с.
14. Возрастные изменения ганглиев автономной нервной системы у собак / Н.Г. Симанова, С.Н. Хохлова, Т.Г. Скрипник [и др.] // Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения: матер. III Междунар. науч.-практич. конф. Ульяновск: УГСХА им. П.А. Столыпина, 2011. С. 168-172.
15. Симанова Н.Г., Хохлова С.Н., Марьина О.Н. Морфогенез стенки сфинктеров пищеварительной трубки собаки // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2011. № 2 (30). С. 98-100.
16. Возрастная морфология нейроцитов краниального шейного и чревного ганглиев собаки / С.Н. Хохлова, Н.Г. Симанова, А.А. Степочкин [и др.] // Механизмы и закономерности индивидуального развития человека и животных: матер. междунар. науч.-практич. конф., посвящ. 75-летию заслуж. деят. науки РФ, докт. биол. наук, профессора Леонида Петровича Тельцова. Саранск: ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарёва», 2013. С. 188-194.
17. Наука биология развития практике ветеринарной медицины / Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка, А.А. Степочкин [и др.] // Актуальные проблемы биологии и ветеринарной медицины мелких домашних животных: матер. междунар. науч.-практич. конф., посвящ. 80-летию каф. анатомии и гистологии с.-х. животных, 110-летию со дня рожд. профессора Н.И. Акаевского и 15-летию кинологич. центра. Троицк: ФГБОУ ВПО «Уральская государственная академия ветеринарной медицины», 2009. С. 109-114.
18. Жеребцов Н .А. Динамика роста и дифференцировка нейронов некоторых ганглиев половых органов у самок домашних животных // Матер. Ш межвуз. совещ. физиологов, анатомов и цитологов. Ростов-на-Дону, 1966. С. 57-58.
19. Жеребцова Г.К. Материалы по возрастной морфологии ин-трамуральных нейронов тонкого отдела кишечника у свиней: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1973, 15 с.
20. Hyden H. Chemische Komponenten der Nervenzellen und ihre Veränderungen im Alter und wahrend der Punktion.In.: Die Chemie und der Stoffv/echsel des Nervengewebls. I952, p. 1-23.
21. Колосов Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека: [Обзор] / АН СССР. Ин-т физиологии им. И.П. Павлова. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968. 171 с.: ил.; 27 см.
22. Калетин В.М. Иннервация илеоцекальной области кишечника у крупного рогатого скота в возрастном аспекте: автореф. дис. ... канд. вет. наук. Оренбург, 1970. 23 с.
Анатомия, проекции и морфометрия подглазничного нерва верблюда-бактриана в возрастном аспекте
А.К. Днекешев, к.в.н., Западно-Казахстанский АТУ; М.С. Сеитов, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ; Т.Ю. Паршина, д.б.н., профессор, ФГБОУ ВО Оренбургский ГПУ
Верблюдоводство в настоящее время занимает особое место в животноводстве Республики Казахстан и является одной из рентабельных отраслей в условиях сухих степей, полупустынь и пустынь [ 1, 2].
В течение многих десятилетий учёные проявляют интерес к вопросам, связанным с возрастной анатомией верблюдов [2—7]. Однако проблема возрастной анатомии лицевой части головы верблюда-бактриана остаётся малоизученной. Для практикующих ветеринарных врачей в верблюдоводческих хозяйствах знание возрастной анатомии лицевой части головы, в частности подглазничного нерва верблюда-бактриана, является важным и крайне необходимым [8, 9]. Полученные результаты в дальнейшем будут применяться при проведении различных операций и блокад с учётом возрастных изменений анатомических образований.
Целью анатомо-морфометрического исследования было изучение анатомии и проведение морфо-метрии подглазничного нерва верблюда-бактриана в возрастном аспекте.
Материал и методы исследования. Материалом для анатомо-морфометрического исследования подглазничного нерва у верблюда-бактриана в возрастном аспекте послужили 28 препаратов, взятых от животных шести возрастных групп: 1 мес. — 4 препарата, 6 мес. — 4 препарата, 1 год — 5 препаратов, 2—3 года — 5 препаратов, 4—5 лет — 5 препаратов, 6—8 лет — 5 препаратов. Анатомическое изучение проводилось согласно определённым методикам. Препарирование нервов и их ответвлений осуществляли на свежих препаратах, для разрушения соединительнотканных элементов, окружающих нерв, использовали 5%-ный раствор уксусной кислоты, который наносили на препарируемый участок при помощи пипетки. Для морфометрического исследования определяли промеры — ширину и толщину исследуемых нервов с помощью циркуля и металлической миллиметровой линейки и штангенциркуля.
Результаты исследования. Подглазничный нерв — п. ЫГгаогЪИаИБ располагается в лицевой части головы верблюда-бактриана, как и у всех жвачных, и является непосредственным продолжением верхнечелюстного нерва. Нерв выходит из одноимённого отверстия мощным нервным стволом и является основным нервом, иннервирующим лицевую часть