CC BY
45
2001
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 128
М.А.Степаненко
ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ МИНТАЯ THERAGRA CHALCOGRAMMA В ВОСТОЧНОЙ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТЯХ БЕРИНГОВА МОРЯ
Пространственная дифференциация минтая, как дальнемигрирую-щего вида, является видовым биологическим признаком. Существует ее значительная межгодовая изменчивость, определяемая численностью как популяции, так и отдельных поколений, а также изменчивостью океанологических условий. При высокой численности популяции значительно увеличивается экспансия минтая не только в шельфовой зоне, но и в глубоководных котловинах, где он становится одним из самых массовых видов. Такая ситуация отмечалась во второй половине 80-х гг. Распространение младшевозрастного минтая на шельфе обычно значительно увеличивается при появлении многочисленных поколений, таких как поколения 1978, 1982, 1989, 1992, 1996 гг. Океанологические условия и особенно ледовитость моря определяют значительную изменчивость поведения половозрелой рыбы в нерестовый период.
Хорошо известно, что значительная часть минтая, в том числе молоди, начиная с сеголеток может обитать в северо-западной и северной частях Берингова моря. Неполовозрелый минтай в летне-осенний период преимущественно обитает в этом регионе, большей частью севернее 60о с.ш., вплоть до северной части Анадырского залива (Шунтов, 1991; Степаненко, 1997; Brodeur et al., 1998). В этот же район мигрирует и значительная часть средневозрастного, половозрелого минтая. У старшевозрастной рыбы миграционная активность значительно уменьшается, и часть ее, вероятно, может постоянно обитать в северо-западной части моря.
Материалом для анализа закономерностей пространственной дифференциации минтая послужили данные стандартных донных и эхоин-теграционно-траловых съемок, выполненных в Беринговом море в 90-е гг. ТИНРО-центром и Аляскинским центром рыбохозяйственных исследований. В частности, для изучения межгодовой изменчивости перераспределения минтая между восточноберинговоморским (зона США) и северо-западным (зона России) шельфом использовались данные съемок НИС "Новодруцк" (1991 г.), НИС "Профессор Кагановский" (1996-1998 гг., Россия), НИС "Миллер Фримен" (1979-1997 гг.), НИС "Арктурус", "Альдебаран" (1992-1998 гг., США).
Расчет межгодовой изменчивости перераспределения минтая между северо-западным и восточноберинговоморским шельфом на перспективу произведен на основе фактических данных о пространственной дифференциации различных возрастных групп минтая и осредненных данных о естественной элиминации и индивидуальном росте массы особей
125
(Ianelli et al., 1998). В этих расчетах использовались данные о поколениях 1991-1996 гг., которые входят в эксплуатируемую часть популяции вплоть до 2000 г. Межгодовая изменчивость распределения одногодовиков минтая за ряд лет в конце 80-х и 90-е гг. анализировалась в связи с данными о генеральном переносе вод и с использованием материалов, полученных с помощью спутниковых дрейфовых буев Аляскинского центра. Возраст минтая определялся по отолитам с параллельным контролем по чешуй-ным препаратам.
На основе многолетних данных донных и эхоинтеграционно-тра-ловых съемок известно, что в летне-осенний период значительная часть минтая восточноберинговоморской популяции, в том числе неполовозрелого, обитает в северо-западной части Берингова моря. Существует и большая межгодовая изменчивость масштаба сезонных миграций минтая на северо-западный шельф, поэтому может варьировать и численность минтая различных возрастных групп в зоне России. Акватория шельфа Берингова моря в зонах России и США значительно различается по величине. Площадь шельфа в зоне России составляет всего около пятой части восточноберинговоморского шельфа. В связи с тем что большая часть нерестилищ минтая находится на юго-восточном шельфе и в прилегающей котловине, распространение сеголеток и в последующем одногодовиков в северо-западную часть моря в большой степени зависит от направления преобладающих течений в период нереста (Степаненко, 1997; Wespestad et al., 1997) и ледовитости моря (Neibauer, Day, 1989). Тем не менее большая часть младшевозрастного минтая, как правило, обитает на восточноберинговоморском шельфе. Кроме того, численность одно-годовиков минтая на северо-западном шельфе Берингова моря может изменяться в очень большой степени в зависимости от района преобладающего нереста и распределения сеголеток в предыдущий год, общей численности поколения. В каждый конкретный год может превалировать один из перечисленных факторов или их комплекс.
Нерестовая часть ареала минтая восточноберинговоморской популяции очень обширна. На внешнем шельфе она простирается от района, прилегающего к о. Унимак, до северо-западной части моря. Кроме того, значительные нерестилища есть в юго-восточной части Алеутской котловины (район о. Богослова) и у центральной части Алеутских островов (прол. Канага). Несмотря на то что большая часть нерестилищ обычно находится в юго-восточной части Берингова моря, в отдельные периоды заметную роль могут играть и нерестилища на северо-западном шельфе.
Значительная часть сеголеток минтая ежегодно, больший или меньший период времени, зимой обитает под ледовым покровом. Однако данных о поведении и выживаемости минтая в зимний период подо льдом очень мало. Особенно продолжительное время обитают подо льдом сеголетки в холодные зимы на северо-западном шельфе (1991, 1993, 1995, 1998 гг.), практически с января по начало июня. Молодь минтая, по мере приобретения способности активных миграций, проявляет отрицательный таксис к районам с минимальной зимней температурой воды и большой ледовитостью. С увеличением возраста все большее количество молоди избегает в зимний период акватории моря, закрытой льдом, и часто обитает непосредственно у кромки льда.
Как правило, интенсивность нереста на каждом из известных нерестилищ - на шельфе о. Унимак, восточнее о-вов Прибылова или в юго-восточной части Алеутской котловины, у о. Богослова - значительно изменяется в межгодовом плане. Из нерестилищ, расположенных у о-вов Богослова и Унимак, сеголетки выносятся преобладающими здесь
126
Одногодовики минтая среднечисленного поколения 1990 г. были распространены в 1991 г. от юго-восточного шельфа до района, прилегающего к мысу Наварин. Происходят они, вероятно, от нереста на шельфе в районе о-вов Прибылова и нерестилищ юго-восточной части моря. Основная часть одногодовиков в 1991 г. обитала на восточноберингово-морском шельфе. Вероятно, в 1990 г. доминировал дрейф сеголеток от нижней части шельфа на внутренний. Этот год по гидрологическим условиям был холодным.
В 1996 г., напротив, значительные концентрации одногодовиков минтая отмечались только на северо-западном шельфе, большей частью в зоне России. В конце лета и начале осени 1995 г. обнаружены, непосредственными экспедиционными наблюдениями (РТ "Аляска оушн"), большие концентрации сеголеток на шельфе от о-вов Прибылова до южной периферии каньона Жемчуг. В последующий период сеголетки могли быть вынесены Центрально-Беринговоморским течением на северо-западный шельф. Поколение 1995 г., как показали результаты ряда ежегодных съемок, имеет численность, близкую к средней, однако по результатам эхоинтеграционно-траловой и донной траловой съемок, проведенных в 1996 г. на восточноберинговоморском шельфе (зона США), их учтено сравнительно небольшое количество, на основании чего был сделан предварительный вывод о его малочисленности. Вполне вероятно, что значительная их часть обитала в летне-осенний период 1996 г. на северном шельфе, за пределами района съемки, а также в российской зоне. Численность поколения 1996 г. одна из самых высоких за период начиная с конца 80-х гг. Этот год по температурным условиям и ледо-витости аномально теплый ^аЬепо, 1999). Одногодовики поколения 1996 г. в летне-осенний период 1997 г. были наиболее многочисленны на юго-восточном шельфе Берингова моря. Относительно много их было и в присваловой части шельфа северо-западнее о-вов Прибылова, однако в районе к северо-западу от конвенционной линии плотных концентраций не отмечено. Иными словами, ситуация была прямо противоположной той, что наблюдалась в летне-осенний период 1996 г. Вполне очевидно, что одногодовики, образовавшие плотные скопления на юго-восточном шельфе, происходят от нереста у о-вов Унимак и Богослова.
Таким образом, на основе полученных данных очевидно, что межгодовая изменчивость пространственной дифференциации как сеголеток, так и одногодовиков минтая восточноберинговоморской популяции очень значительна. Она зависит от дислокации основных центров нереста, преобладающего дрейфа вод в период пассивных миграций поколения, условий выживания на первом году жизни, океанологических условий в начальный период приобретения молодью способности активных миграций, численности поколения. Вполне очевидно, что большая часть сеголеток и одногодовиков минтая значительно чаще обитает на восточноберинговоморском шельфе (зона США), а не в северо-западной части моря (зона России). Ситуация, когда численность сеголеток в северо-западной части моря очень высока, бывает, как отмечалось, редко и наблюдалась за последние десятилетия в 1978 (Wespestad et а1., 1997) и 1997 гг. Иногда такая ситуация соответствует появлению высокочисленного поколения (1978 г.).
Одногодовики и двухгодовики минтая, несмотря на большую межгодовую изменчивость численности, значительно более многочисленны на восточноберинговоморском шельфе. Этот факт вполне очевиден по результатам стандартных учетных донных и эхоинтеграционно-трало-вых съемок, которые в некоторые годы выполнялись параллельно на во-
129
Рис. 2. Распределение минтая (по биомассе) поколений 1991-1997 гг. между экономическими зонами России и США в 1997-2000 гг.
Fig. 2. Distribution pollock of 1991-1997 year classes (by biomass) in the eastern (US EEZ) and northwestern (Russian EEZ) Bering Sea in 1997-2000
Заключение
Функционирование восточноберинговоморской популяции минтая — одного из самых многочисленных видов Берингова моря — может происходить только как результат постоянных крупномасштабных перемещений на его акватории, реализуемых через сезонные миграции. Необходимость таких перемещений обусловлена в первую очередь потребностью определенных условий для воспроизводства и ограничен — ностью ресурсов кормового зоопланктона.
Основные районы воспроизводства минтая находятся на юго-восточном шельфе и прилегающей части Алеутской котловины. Рыба здесь образует очень плотные концентрации в нерестовый период (весна). Кормовых ресурсов на восточноберинговоморском шельфе недостаточ — но для обеспечения популяции минтая, даже если биомасса ее находится на среднем уровне (6,0 — 7,0 млн.т), поэтому в посленерестовый период значительное количество минтая мигрирует в северо-западном направлении, вплоть до Анадырского залива. Кроме того, сеголетки могут в боль —
133
шом числе переноситься преобладающими течениями в северо-западную часть моря, а неполовозрелая молодь на втором и третьем году жизни активно мигрировать в этот регион. Причина перемещения минтая в северо-западном направлении в нагульный период хорошо известна — продукция планктона в этом регионе Берингова моря в летне-осенний период очень высокая. В межгодовом плане масштаб распространения минтая в северо-западную часть Берингова моря значительно варьирует в зависимости от океанологических условий, ледовитости, численности поколений, общей численности и биомассы популяции. Эта изменчивость имеет особенное значение для управления ресурсами минтая, так как он обитает в экономических зонах двух государств — России и США.
Численность одногодовиков минтая может быть высокой в северозападной части Берингова моря, в зоне России, если в предшествующий год океанологические условия были относительно теплыми, ледовитость — небольшой. В таких условиях вероятен активный нерест в северо — западной части моря и массовый вынос сеголеток в Анадырский залив и прилегающие воды. Такая ситуация наблюдается относительно редко, например в 1978 и 1997 гг. Иногда в эти годы появляются многочисленные поколения (1978 г.). Масштаб дрейфа сеголеток на северо-западный шельф из нерестилищ в юго-восточной части Берингова моря зависит от генеральной направленности течений в каждый конкретный год.
Численность младшевозрастного минтая в северо-западной части Берингова моря и протяженность его сезонных миграций также находятся в зависимости от ледовитости этой части моря. В холодные годы (1991 и 1994) значительно большая их часть обитает на восточноберин-говоморском шельфе. В такие годы значительно меньше масштаб миграций и половозрелого минтая в северо-западную часть моря. В 1991 и 1994 гг. в северо-западной части моря летом минтай был распространен в основном в присваловой части шельфа и юго-западной части Анадырского залива. Напротив, в относительно теплые годы (1997) он в массе проникает на внутренний шельф и северную часть Анадырского залива.
По многолетним данным стандартных учетных съемок, в северозападную часть моря (зона России) в летне-осенний период может распространяться около 20 % общей численности и биомассы популяции. Наибольшей миграционной активностью обладает минтай в трехгодовалом возрасте, до 30 % особей этой возрастной группы в нагульный период может обитать на северо-западном шельфе. После достижения этого возраста масштаб миграций в этот регион последовательно уменьшается, здесь может обитать около 25 % четырехгодовиков и 13-15 % пятигодовиков. Две последние группировки составляют и наиболее массовую, эксплуатируемую промыслом возрастную группу.
Относительно невелик масштаб миграций в северо-западную часть моря одно- и двухгодовиков. В этот регион может распространяться от 10 до 27 % одногодовиков и 15-25 % двухгодовиков от их общей численности в популяции.
Масштаб миграций минтая на северо-западный шельф остается относительно значительным (8 —10 %) до достижения восьмигодовалого возраста.
Литература
Степаненко М.А Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации минтая ТИегадга сИа1содгатта и трески Gadus тасгосерИа1ш Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1997. - Т. 37, № 1. - С. 19-26.
Шунтов В.П. Функциональная структура ареала минтая в Беринговом море // Биол. моря. - 1991. - № 4. - С. 3-17.
134
Brodeur R.D., Kruse G.H., Livingston P.A. et al. Living marine resources (Groundfish, salmon, and crabs) // Rept. FOCI Intern. Workshop — Recent Conditions in the Bering Sea, 1998. — P. 37.
Ianelli J., Fritz L., Honkalehto T. et al. Eastern Bering Sea walleye pollock stock assessment with yield considerations for 1999: NMFS, NOAA Tech. Memor., NMFS — AFSC, 1998. — 63 p.
Honkalehto T., Williamson N. Walleye pollock (Theragra chalcogramma) abundance in the Southeastern Aleutian Basin near Bogoslof Island during February— March, 1997: NMFS, NOAA Tech. Memor., NMFS — AFSC, 1997. — 20 p.
Niebauer H.J., Day R.H. Causes of interannual variability in the sea ice cover of the eastern Bering Sea // GeoJournal. — 1989. — Vol. 18. — P. 45 — 59.
Stabeno Ph. J. The status of the Bering Sea during the fish 8 months of 1998 // PICES press. — 1999. — Vol. 7, № 1. — P. 6 — 8.
Takizawa T. Interaction between the northern North Pacific and its marginal seas: current activities of JAMSTEC in the PICES region // PICES press. — 1997. — Vol. 5, № 1. — P. 7—12.
Wespestad V.G., Fritz L., Ingraham W.J., Megrey B.A. On relationships be — tween cannibalism , climate variability , physical transport and recruitment success of Bering Sea walleye pollock, Theragra chalcogramma: ICES Intern. Symp., recruitm. dynamics expl. marine populations: physical-biological interactions. — Baltimore, 1997. — 12 p.
Поступила в редакцию 18.08.2000 г.
