УДК: 597.2.5
Б.Г. Камилов, У.Т. Мирзаев, З.А. Мустафаева
Институт генофонда растительного и животного мира АН РУз, 100053, Узбекистан, г. Ташкент, ул. Богишамол, 232
ВОЗРАСТ И РОСТ ЛЕЩА (ABRAMIS BRAMA) ТУДАКУЛЬСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА УЗБЕКИСТАНА
Исследования проводили с ноября 2013 г. по октябрь 2014 г. в Тудакулъском водохранилище Узбекистана. Всего собрали выборку из 278 особей леща (Abramis brama Linnaeus), из которых было 126 самок и 152 самцов. Чешуя леща циклоидная, крупная, с ровными краями. В выборке были особи в возрасте от 1 до 5 годов, общей длиной 14-48,5 см, длиной тела до конца чешуйного покрова 11,5-41 см и общей массой тела 30-1405 г. Зависимость между общей массой (W, г) и общей длиной (TL, см) тела леща описывается уравнением регрессии W = 0,005 ■ TL3,2555 (P<0.05) (r = 0,98). Зависимость между общей длиной тела и длиной тела до конца чешуйного покрова (SL, см) имеет вид уравнения регрессии: TL = 1,1967*SL+0,9333 (P<0,05). (r = 0,99). Восстановленный темп роста рыб в среднем был следующий: TLj - 13,52 см, TL2 - 28,12 см. TL3 - 37,87 см, TL4 - 42,65 см, TL5 - 48,56 см. В Тудакулъском водохранилище лещ обладает высоким темпом роста по сравнению с другими регионами ареала и интродукции вида.
Ключевые слова: лещ, Abramis brama, возраст, обратное расчисление темпа роста, рост рыб.
B.G. Kamilov, U.T. Mirzayev, Z.A.Mustafaeva AGE AND GROWTH OF BREAM (ABRAMIS BRAMA LINNAEUS) IN TUDAKUL
RESERVOIR OF UZBEKISTAN
The study was carried out from November 2013 to oCtober 2014 in Tudakul reservoir, Uzbekistan. A total 278 breams, Abramis brama L., were sampled including 126 females and 152 males. Scale of bream is cycloid, large, with straight edges. The ages, total lengths, standard length and weights of the samples ranged between 1 to 5 years,14 to 48.5 cm, 11.5 to 41 and 30 to 1405 g, respectively. The relation between weight (W, g) and total length (TL, cm) was described by equation W = 0,005*TL3,2555 (P<0.05) (r = 0,98). The relationship between total length (TL) and standard length (SL) was described by linear equation: TL = 1,1967*SL+0,9333 (P<0,05). (r = 0,99). Mean back calculated total length was at age I -13.52 cm, II - 28.12 cm, III - 37.87 cm, IV - 42.65 cm, V - 48.56 cm. In Tudakul reservoir, bream growth rate is fast in compare with other regions of area and introductions of this species.
Key words: bream, Abramis brama, age, back-calculation, growth.
Введение
Оценка состояния рыбных ресурсов и их рыбохозяйственное использование базируются на корректном определении возраста и роста рыб конкретной популяции. Тудакульское водохранилище является важнейшим рыбохозяйственным водоемом Узбекистана.
Тудакульское водохранилище (39 °51'15"N 64 °50'29"E) создано для ирригационных целей в низовьях р. Зарафшан, при этом водохранилище заполняется водой как из среднего течения Амударьи, подаваемой через Аму-Бухарский канал, так и из р. Зарафшан (рис. 1).
Климат резкоконтинентальный, аридный, характерны жаркое лето (средняя месячная температура воздуха в июле около 29 oC) и достаточно холодная зима (средняя температура воздуха в январе составляет около -2 oC, водоемы со стоячей водой могут покрываться льдом до 1,5 месяцев). Общая площадь заполненного водой водохранилища около 22 000 га, средняя глубина около 5 м, максимальные глубины до 22 м.
До 2003 г. на водохранилище осуществляли рыболовство ставными сетями, уловы составляли 175-240 т/год. С 2003 г. вновь созданное предприятие «Аква-Тудакуль» взяло водо-
29
ем полностью в единоличное пользование, построило на берегу водоема рыбопитомник для выращивания крупных сеголеток карпа (Cyprinus carpio L.) и дальневосточных растительноядных рыб, которыми зарыбляет водоем каждую осень с плотностью посадки 200-400 сеголеток /га (индивидуальной навеской 80-190 г). В 2006-2008 гг. лов полностью перевели на неводной. Используют неводы только с крупной ячеей (70-90 мм), так как лов переориентировали только на крупную рыбу. Основными объектами промысла являются в разные годы карп, судак (Sander lucioperca L.), белый толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes)) и пестрый толстолобик (H. nobilis Richardson).
Лещ (Abramis brama L.) традиционно является важной промысловой рыбой в бассейне Аральского моря. Однако в естественном состоянии в ихтиофауне бассейна р. Зарафшан леща ранее не было [1, 3]. Лещ был вселен в среднее течение р. Зарафшан в 1950-1960-х гг. из низовьев Амударьи и из р. Урал. И уже к 1990-м гг. лещ стал важным промысловым объектом. Кроме этого, лещ стал популярным объектом любительского рыболовства.
Особенности биологии леща, включая возраст и рост, изучали в разнотипных водоемах Узбекистана, в том числе в бассейне р. Зарафшан, однако большинство исследований проводили до конца 1980-х гг. Данных по росту леща, в том числе в среднем течении Амударьи и Зарафшана, практически нет с начала 1990-х гг. [2, 6].
Целью данной работы было определение возраста и роста леща Тудакульского водохранилища в современных условиях.
Материал и методика
Материал собирали каждые 15 дней с ноября 2013 г. до октября 2014 г. в Тудакульском водохранилище, используя ставные сети с ячеей 24, 32, 36, 40, 50, 60, 70, 90, 100, 110 и 120 мм.
У рыб измеряли общую длину тела (TL) и длину тела до конца чешуйного покрова (SL) с точностью до 1 мм, а также общую массу тела (W) с точностью до 1 г. Возраст определяли по чешуе, собранной с середины тела выше боковой линии под основанием спинного плавника. По чешуе восстанавливали темп роста, используя метод Леа-Фрезера [4]. Зависимость длины и массы тела определяли по формуле, предложенной Рикером [7]: W = a • TLb, где W - общая масса тела (г), TL - общая масса тела (см), a и b - определяемые константы.
Результаты
Всего было собрано и исследовано 278 особей леща, из которых 126 самок и 152 самца. Соотношение самок и самцов составляло 1 : 1,2. В выборке присутствовали особи в возрасте от 1 до 5 годов, общей длиной 14-48.5 см, длиной тела до конца чешуйного покрова 11,5-41 см и общей массой тела 30-1405 г.
Чешуя леща циклоидная с ровными краями. Годовую зону роста чешуи составляют зоны с широко раздвинутыми (зона летнего роста) и узкосближенными (зона зимней остановки роста) склеритами; каких-либо других морфологических меток годовых колец мы не выявили. У большинства особей есть мальковое кольцо. Годовые кольца у неполовозрелых рыб появлялись в марте, у половозрелых - во второй половине апреля-начале мая.
Зависимость длины и общей массы. Не выявили достоверной разницы зависимости показателей между полами, поэтому все расчеты сделаны для объединенной группы (самцы + самки). Зависимость общей длины и общей массы тела достоверно описывается уравнением регрессии: W = 0,005 • TL3,2555 (P<0.05), коэффициент корреляции показателей составляет 0,98.
Рост. Средние величины длины тела леща по возрастным группам приведены в табл. 1. Восстановленный темп роста леща по возрастным группам приведен в табл. 2, из который видно, что феномен Ли у леща Тудакульского водохранилища не проявлялся.
Зависимость измеряемых показателей длины тела. Между общей и стандартной длиной тела леща выявлена сильная корреляционная зависимость (r = 0,99), которая достоверно описывается уравнением регрессии: TL = 1,1967 • SL+0,9333 (P<0,05).
Обсуждение
Лещ был одним из первых видов рыб, чешую которых изучали для определения возраста и роста. Ещё Segerstrale [8] определил, что за годовую зону роста на чешуе у леща следует принимать зоны широко раздвинутых и узкосближенных зон, конец последней следует принимать за годовое кольцо. Исследователи [5, 8, 9, 10] определили корректность использования для обратного расчисления роста леща метода Леа-Фрезера, основанного на прямолинейной зависимости длины тела и размеров чешуи леща, взятой с середины тела выше боковой линии под основанием спинного плавника.
Традиционно считали, что в бассейне Аральского моря обитает подвид леща - восточный лещ (Abramis brama orientalis). В последние годы статус подвида ликвидировали, объединив восточного леща в единый вид Abramis brama. Вследствие этого для суждения о разнообразии популяций вида будет корректным приводить показатели роста леща в пределах ареала вида.
Так, в табл. 3 мы показали некоторые данные по росту леща популяций крупных стоячих водоемов (озер, водохранилищ), объединив данные исследователей, которые использовали стандартную и общую длину тела в своих работах. Видно, что лещ Тудакульского водохранилища обладает одним из самых быстрых темпов роста. Сказываются такие факторы, как южное расположение водоема (юг умеренного климата), благоприятные условия в самом водоеме, в том числе методы рыбохозяйственного использования ихтиофауны.
С 2003 г. в Тудакульском водохранилище развивают пастбищную аквакультуру. Регулярное зарыбление водоема культивируемыми карповыми рыбами (дальневосточные растительноядные рыбы, карп) позволило создать в водоеме товарные стада этих рыб, для лова которых перешли со ставных сетей на невода с крупной ячей. Такой режим лова благоприятно отразился и на стадах других промысловых видов рыб, прекратив вылов неполовозрелых и впервые созревающих рыб. Это позволило сформироваться товарным стада диких рыб, воспроизводство которых проходит естественным путем. В промысловых уловах в последние годы попадают только повторно созревающие крупные особи всех видов, в том числе леща. Так как лещ очень высокоспинная рыба, то в уловах попадают особи навеской 570 г и более, все они являются повторно созревающими. Феномен Ли не выявлен.
Уловы леща в 2003-2007 гг. составляли 1,6-68,8 т в год, в последние годы (с 2008 по 2014 гг.ы) уловы возросли до 111-400 т в год, и лещ входит в состав основных промысловых объектов. В 2014 г. в этом водоеме общий улов рыб составил 1646 т, фактическая рыбопродуктивность составила 74 кг/га (самая высокая рыбопродуктивность в Узбекистане).
На основании вышесказанного можно заключить, что режим пастбищной аквакультуры, введенный на Тудакульском водохранилище, хорошо себя зарекомендовал, поэтому его можно использовать и для других равнинных водоемов бассейна Аральского моря.
Тудакульское водохранилище, Узбекистан Tudakul Reservoir, Uzbekistan
Таблица 1
Средние размеры тела леща разного возраста в Тудакульском водохранилище (над чертой - разброс, под чертой - среднее)
Table 1
Average body size of bream of different ages in the Tudakul reservoir (above the line - the scatter, below the line - the average)
Показатель Возраст, годы
1 2 3 4 5
TL, см 14-32 22,5 21-39 28,6 29-47 38,9 40-45,5 42,7 40-48,5 47,3
W, г 30-395 127,2 105-760 291,7 295-1305 778,4 755-1250 1040,1 1140-1405 1315
N, шт. 92 52 108 23 3
Таблица 2
Темп роста леща Тудакульского водохранилища (по данным обратного расчисления),
самки и самцы объединены
Table 2
Growth rate of the bream in the Tudakul reservoir (according to the reverse calculation),
females and males are combined
Возраст, годы N, шт. Общая длина тела, см
TL1 TL2 TL3 TL4 TL5
1 92 13,3
2 52 13,5 28,6
3 108 13,5 28,4 38,5
4 23 14,5 26,1 35,5 42,8
5 3 13,8 23,6 32,3 41,1 48,6
Средний темп роста, см 13,52 28,12 37,87 42,65 48,56
Средние годовые приросты, см 1,52 14,60 9,75 4,78 5,91
Таблица 3
Рост леща в различных регионах ареала (ТЬ - общая, 8Ь - стандартная длина тела)
Table 3
Growth of bream in different regions of the range (TL - total body length, SL - standard
body length)
Водоем Длина тела Длина тела по годам жизни, см Авторы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Шардарьинское водохранилище, Казахстан SL - 17,4 22,5 27,1 30.8 34.4 37,7 39,8 41,4 [2]
Оз. Балхаш, Казахстан SL - 11,1 15,3 18,7 21,6 24,5 26,0 28,0 30,0 [2]
Капчагайское водохранилище, Казахстан SL - 16,0 22,8 25,9 27,5 29,5 31,2 33,2 34,5 [2]
Оз. Балатон, Венгрия SL 7,2 11.4 14,9 17,8 22,1 24,2 25,9 27,6 28,8 30 [5]
Оз. Даби, Польша TL 6,4 11,8 16,9 21,4 25,4 291 32,4 35 37,6 34,9 [10]
Водоемы р. Дунай, Хорватия TL 8,1 13,3 17,6 21,2 24 26,4 28,5 30,5 32,4 34,3 [9]
Тудакульское водохранилище, Узбекистан SL 10,5 22,7 30,9 34,9 39,8 Данное исследование
TL 13,5 28,1 37,9 42,7 48,6
Список литературы
1. Камилов, Г.К. Рыбы водохранилищ Узбекистана / Г.К. Камилов. - Ташкент: ФАН, 1973. - 234 с.
2. Рыбы Казахстана: в 5 т. Т 3. Карповые (продолжение). - Алма-Ата: Наука, 1988. - 304 с.
3. Салихов, Т.В. Рыбы Узбекистана / Т.В. Салихов, Б.Г. Камилов, А.К. Атаджанов. -Ташкент: Chinor ENK, 2001. - 152 с.
4. Chugunova, N.I. Age and growth studies in fish / N.I. Chugunova. - Washington D.C.: National Science Foundation, 1963. - 132 p.
5. Dauba, F. Growth of bream, Abramis brama L., in two outside basins of different trophic state of Lake Balaton / F. Dauba, P. Biro / Int. Revue ges. Hydrobiol. -1992. - Vol. 77, № 2. -P.225-235.
6. Kamilov, G. Fish and fisheries in Uzbekistan under the impact of irrigated agriculture / G. Kamilov, Z.U. Urchinov // Inland fisheries under the impact of irrigated agriculture: Central Asia/ FAO Fisheries Circular. - № 894. - Rome: FAO. - 1995. - P. 10-41.
7. Ricker, W.E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations / W.E. Ricker // Bulletin of Fisheries Research Bd. Canada. - 1975. -№ 191. - P. 1-382.
8. Segerstrale, C. Uber die jahrlichen Zuwachszonen der Schruppen und Beziehungen zwischen Temperatur und Zuwachs bei Abramis brama / C. Segerstrale // Acta Zool. Fenn. - 1932. - Vol. 13. - P. 1-42.
9. Treer, T. Growth of bream, Abramis brama, in the Croatian section of Danube / T. Treer, A. Opacak, I. Anicic, R. Safner, M. Piria, T. Odak // Czech Journal of Animal Sciences. - 2003. -Vol. 48. - P. 251-256.
10. Zalachowski, W. Growth rate of bream [Abramis brama (L)] in lake D^bie / W. Zalachowski, K. Wieski // Electronic Journal of Polish agricultural univercities, 1, 1, 1998, # 03 (http://www.ejpau.media.pl/volume1/issue1/fisheries/art-03.html).
Сведения об авторах: Камилов Бахтияр Ганиевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected];
Мирзаев Улугбек Тураевич, заведующий лабораторией гидробиологии и ихтиологии, кандидат биологических наук, e-mail: [email protected];
Мустафаева Зури Асановна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected].