CC BY
99
Бюллетень Брянского отделения РБО, 2014. № 1(3). С. 48-54.
Bulletin of Bryansk dpt. of RBS, 2014.
N 1(3). P. 48-54.
ГЕОБОТАНИКА
УДК 574.42
ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДЕРЕВЬЕВ НА БЫВШИХ ПАХОТНЫХ ЗЕМЛЯХ В ЗАПОВЕДНИКЕ «КАЛУЖСКИЕ ЗАСЕКИ»
© С.В. Москаленко, М.В. Бобровский
S.V. Moskalenko, M.V. Bobrovsky
Renewal of trees on the abandoned arable lands in the State Nature Reserve «Kaluzhskie Zaseki»
ФГБУН Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения Российской академии наук 142290,Россия, г. Пущина,ул. Институтская, д. 2, ИФХиБПП РАН. Тел.: +7(4967) 31-81-96, e-mail: moskalenkosvetland@yandex.ru
Аннотация. Проводили изучение возобновления деревьев на зарастающих пашнях, выведенных из сельскохозяйственного оборота 25-30 лет назад в заповеднике «Калужские засеки» и на прилегающей территории Орловской области. Участки граничат со старовозрастными дубравами. Результаты исследований показали успешность возобновления всех широколиственных видов деревьев.
Ключевые слова: восстановительная сукцессия, залежи, дубрава, широколиственные деревья.
Abstract. An aim of our investigation was to study the renewal of trees on the former arable lands which were abandoned from 25 to 30 years ago in the Reserve «Kaluzhskie zaseki» and in the Orel region on the border with the Reserve. All study areas are contiguous with old-growth broad-leaved forests. Pioneer tree species dominated in the overstorey. The undergrowth consisted of the all broad-leaved trees occurred in the Reserve. The results point to the successful renewal of all the broad-leaved tree species.
Keywords: restoration succession, abandoned lands, broad-leaved trees, oak woodland.
Введение
В последние несколько десятилетий, в связи с резким увеличением площадей, выведенных из оборота сельскохозяйственный угодий (Люри и др., 2010), растет интерес к изучению восстановительных сукцессий на таких территориях. В настоящее время увеличивается число подобных работ как в России (Гульбе, 2009; Новикова, 2009; Новикова, Полозова, 2009; Панкратова, 2009; Лиханова, 2012; Владыченский и др., 2012; 2013; Владыченский, Телеснина, 2008), так и за рубежом (Bellemare at al., 2002; Baeten at al., 2010; Fridley, Wright, 2012 и др.). Отдельного внимания заслуживают работы, направленные на выявление особенностей расселения и дальности разноса семязачатков растений, формирования лесной растительности на лугах (Евстигнеев, 2012; Евстигнеев, Воеводин, 2013; Евстигнеев и др., 2013).
Целью нашего исследования является изучение восстановления лесной растительности на выведенных из оборота пашнях в зоне широколиственных лесов. При этом мы ставили задачу описать особенности возобновления деревьев при максимально благоприятных условиях, когда сукцессия не прерывалась экзогенными воздействиями (выпасом скота, травяными палами и др.), и зарастающие угодья примыкают к лесным сообществам, которые могут служить полноценным источником семязачатков видов, характерных для зоны широколиственных лесов.
Материалы и методы исследования
Необходимым условием для выбора участка являлось соседство бывшей пашни с полидоминантным широколиственным лесом. В качестве объекта исследования выбрано шесть участков бывших пашен, расположенных на юго-востоке Калужской области (Южный уча-
сток заповедника «Калужские засеки») и на прилегающей территории Орловской области. Участки 1-4 являются частью массива бывших пашен и пастбищ общей площадью 81 га, расчлененного овражной сетью. Площадь отдельных участков составляет 6-9 га. Эти зарастающие сельскохозяйственные угодья окружены старовозрастными дубравами (возраст отдельных деревьев достигает 300 лет), которые характеризуются высоким видовым разнообразием (Восточноевропейские..., 1994; Бобровский, Ханина, 2000). Некогда территория относилась к части Заокской засечной черты Московского государства (Козельской Дубен-ской засеке), что объясняет долговременную сохранность и уникальность лесного массива (Бобровский, 2002). Участки 5 и 6 представляют собой зарастающие пашни на территории Орловской области, с востока примыкающие к дубравам заповедника.
Участки 1-3 были выведены из сельскохозяйственного оборота около 30 лет назад, участки 4-6 - 25 лет назад. С момента начала восстановительной сукцессии на исследованной территории не было зафиксировано пожаров.
В 2011-2012 гг. на залежах, представляющих собой заброшенные пашни, мы выполнили 68 полных геоботанических описаний растительности по ярусам на временных пробных площадях 10 м х 10 м. Площадки располагали на трансектах, которые были ориентированы перпендикулярно границам залежь-лес. Количественное участие видов дано по комбинированной шкале Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964). В данной работе результаты геоботанических исследований использованы только для общей характеристики растительности.
На этих же площадках был проведен полный пересчет особей древостоя и подроста диаметром более 5 см (с измерением высоты и диаметра); особи подроста диаметром менее 5 см учитывали и измеряли в пределах каждой площадки 100 м2 на трех площадках по 2 м х 2 м. Для всех деревьев определяли онтогенетические состояния (Диагнозы., 1989). В данной работе при описании подроста мы объединили проростки (p) и ювенильные (j) особи; имма-турные (im) и виргинильные (v) особи не разделяли на подгруппы. Определен возраст модельных деревьев разных видов.
Видовые названия сосудистых растений даны в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).
Результаты и их обсуждение
Общая характеристика растительности. За 25-30 лет на месте пашен сформировались растительные сообщества, которые можно отнести к березнякам (иво-березнякам) немо-ральнотравным и разнотравным. Различия между сообществами определяются, в первую очередь, составом травяно-кустарничкового яруса. Березняки неморальнотравные расположены на участках бывших пашен, примыкающих к дубравам. Общее проективное покрытие яруса С в среднем составляет 54%; доминируют неморальные лесные травы, расселившиеся из широколиственного леса: Galeobdolon luteum, Asarum europaeum, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea и др. За указанное время дальность расселения некоторых видов лесных трав составила 100-120 м (Ajuga reptans, Ranunculus cassubicus, Stellaria holostea, Pulmonaria obscura). Большинство неморальных видов трав расселилось на расстояние от 40 до 70 м от стены леса (Galeobdolon luteum, Lamium maculatum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum, Campanula latifolia, Campanula persicifolia, Campanula trachelium, Asarum europaeum, Mercurialis perennis). Дальность расселения эфемероидов (Anemonoides ranunculoides, Corydalis solida, Ficaria verna) на заброшенные пашни не превысила 40 м (Москаленко, Бобровский, 2012; Бобровский, Москаленко, 2013).
Ширина полосы у границы с дубравой, где в травяно-кустарничковом ярусе преобладают неморальные виды, в березняках возрастом 24-25 лет составляет 10-15 м, возрастом 2930 лет - 50-70 м. При удалении от границы широколиственного леса значительно возрастает обилие лугово-опушечных видов трав; березняк неморальнотравный переходит в березняк разнотравный. Общее проективное покрытие яруса С в среднем составляет 71%; здесь доминируют злаки Deschampsia cespitosa, Poa trivialis, Dactylis glomerata и представители
разнотравья Prunella vulgaris, Knautia arvensis, Veronica chamaedrys, Campanula patula, Achillea millefolium, Hypericum perforatum, Lysimachia vulgaris, Fragaria vesca.
Как в неморальнотравных, так и в разнотравных березняках хорошо развит подлесок, в котором присутствуют Corylus avellana, Padus avium, Euonymus verrucosa, E. europaea, Frangula alnus, Sorbus aucuparia, Lonicera xylosteum.
Характеристика древостоя. На всех исследованных участках в древесном ярусе доминируют пионерные виды деревьев: Betula pendula, B. pubescens, Salix caprea. Распределение деревьев в пространстве сравнительно равномерное, заметна приуроченность возобновления деревьев к бороздам на пашни (своеобразные «ряды» деревьев заметны и на космических снимках высокого разрешения). На участках 1-3 сомкнутость древостоя составляет 40-60%, высота деревьев 17-19 м. На участках 4-6 сомкнутость древостоя составляет 3040%, высота деревьев 14-16 м. Большинство особей в составе древостоя одного возраста, максимальные отличия в возрасте составляют 3 года.
В пологе древостоя встречаются небольшие окна, образование которых связано с отмиранием и падением отдельных деревьев. По нашим наблюдениям, наибольшее число окон возникло в интервале 20-25 лет после начала зарастания пашен при отмирании особей Salix caprea.
В настоящее время плотность деревьев в ярусе древостоя на залежах составляет от 500 до примерно 1700 шт./га (рис. 1). На участках 1-3 в составе древостоя преобладают особи Betula sp., доля Salix caprea составляет 15-25%, Populus tremula - до 4%, единично присутствуют Picea abies, Tilia cordata. Древостой на участке 4 представлен только березами. На участках 5 и 6 по числу стволов практически одинаково участие Betula sp. и Salix caprea. Видно, что эти различия не связаны ни с возрастом древостоев, ни с расположением участка внутри или вне лесного массива.
3 4
Номер участка
Рис. 1. Численность деревьев в составе древостоя на территории заповедника «Калужские засеки» (участки 1-4) и прилегающей к заповеднику территории Орловской области (участки 5-6). Продолжительность сукцессий на заброшенных пашнях составляет около 30 лет (участки 1-3) и 25 лет (участки 4-6).
Характеристика подроста. В составе подроста на исследованных участках отмечено 13 видов деревьев; на всех участках по численности преобладают широколиственные деревья (рис. 2). Лидером является Fraxinus excelsior, особи которого составляют около 40% численности подроста. Факт успешного массового возобновления ясеня на бывших пашнях является в значительной степени неожиданным. Ранее нами было показано, что почвы исследованных участков характеризуются сравнительно низкими значениями содержания углерода (1,1-1,7% в слое минеральной почвы 0-10 см) и микробной активности (Москаленко и др., 2013). При этом ясень традиционно считали гидрофильным мегатрофом: его успешное возобновление связывали с влажными богатыми почвами (Морозов, 1912; Курнаев, 1980 и др.). На втором месте по численности в составе подроста на всех участках находится Acer platanoides. Quercus robur и Tilia cordata имеют заметное участие в составе подроста на четырех участках, Acer campestre - на двух, Ulmus glabra - на одном. 50
На трех участках успешно возобновление Picea abies. На некоторых участках значительна численность в подросте Betula sp., Salix caprea, однако преимущественно это особи низкой жизненности, отставшие в росте от основной когорты, представляющей древостой. Присутствие Malus sylvestris, Pyrus communis обычно, но единично. Возобновление Pinus sylvestris отмечено только на участке 5.
Численность подроста на бывших пашнях в заповеднике «Калужские засеки», выведенных из оборота около 30 лет назад, достигает 20 тыс. шт./га (рис. 2). Участки 1 и 2 представляются нам наиболее репрезентативными для характеристики данного этапа сукцессии: здесь достоверно отсутствовали экзогенные вмешательства в ход сукцессии (выпас скота, травяные палы). В отношении участка 3 уверенности в отсутствии нарушений на начальном этапе сукцессии нет, поскольку мы не наблюдали его ежегодно. При этом участок граничит с поймой реки, которая, в свою очередь, соседствует с зарастающими сельскохозяйственными угодьями вне заповедника (у д. Сиголаево). На этих угодьях неоднократно были отмечены травяные палы; можно предположить распространение огня по пойме на участок 3 в начале зарастания. С таким пожаром может быть связана низкая, по сравнению с другими участками, численность подроста и значительное участие Betula sp. в его составе.
Рис. 2. Численность (А) и относительное участие (Б) деревьев в составе подроста на территории заповедника «Калужские засеки» (участки 1-4) и прилегающей к заповеднику теории Орловской области (участки 5-6).
Численность подроста на бывших пашнях, выведенных из оборота около 25 лет назад, составляет от 53 до 83 тыс. шт./га (рис. 2). Разница в численности подроста на участках 1-2 и 4-6 связана с пятилетней разницей длительности сукцессии. Как показали результаты определения возраста деревьев в составе подроста, заселение участков единичными особями широколиственных деревьев началось через 6-8 лет после забрасывания пашни (различий между участками не отмечено). После 12-14 года сукцессии возобновление широко-
лиственных деревьев становится массовым; наибольшее число особей заселило территорию в между 19 и 23 годами сукцессии (что примерно соответствует временному интервалу наиболее интенсивного изреживания древостоя).
На участках 1-3 между 25 и 30 годами сукцессии произошло интенсивное самоизреживание подроста (уменьшение численности в четыре и более раза). За 7-11 лет жизни большинство особей достигли имматурного, а многие виргинильного онтогенетического состояния.
На рис. 3 приведены примеры распределения особей разных видов широколиственных деревьев по онтогенетическим состояниям. Приведены средние значения численности особей на площадках, расположенных на трансектах, перпендикулярных стене леса; первая площадка расположена у стены леса. Расстояние между площадками на участках 1, 2, 5 составляет около 50 м на участке 6-100 м.
Рис. 3. Средняя численность особей широколиственных видов деревьев разных онтогенетических состояний на площадках (ПП), расположенных на бывших пашнях в заповеднике «Калужские засеки» (участки 1, 2) и на прилегающей территории Орловской области (участки 5, 6). Пробные площади расположены на трансектах по удалению от дубравы от 1 к 3. Отногенетические состояния: р - проростки,у - ювенильное, т - имматурное, V - виргинильное.
Очевидно, что все виды представлены инвазионными популяциями с левосторонними онтогенетическими спектрами. Различия в общей численности подроста на участках с разной продолжительностью сукцессии обсуждены выше.
На участках 1 и 2, где продолжительность сукцессии составляет около 30 лет, для наиболее многочисленных популяций Fraxinus excelsior и Acer platanoides нельзя говорить об уменьшении плотности особей при удалении от стены широколиственного леса (служащего источником зачатков). Так, на участке 1 численность Fraxinus excelsior больше на второй площадке, а на участке 2 - на третьей площадке, наиболее удаленной от леса; здесь же максимальна доля вир-гинильных особей. При этом уменьшение численности деревьев при удалении от дубравы хорошо заметно на участках 5 и 6, где продолжительность сукцессии меньше. Можно предположить, что несколько лет назад на участках 1 и 2 характер распределения подроста был сходным, а современное состояние является результатом активного изреживания подроста в результате конкуренции. При этом конкуренция наиболее интенсивна там, где на предыдущем этапе численность подроста была максимальна - рядом с дубравой.
Участки 5 и 6 сравнительно похожи по численности подроста, однако темпы возрастного развития особей на участке 6 заметно выше. Учитывая высокое сходство всех параметров данных участков, нам сложно предположить причины такого отличия.
В целом, Fraxinus excelsior лидирует не только по численности, но и по темпам развития; за ним следует Acer platanoides. При низкой численности постоянна встречаемость Tilia cordata и Acer campestre; у этих видов также относительно велика доля виргинильных особей. Наиболее фрагментарно присутствие Quercus robur и Ulmus glabra, однако на отдельных участках подрост этих видов вполне благонадежен.
Заключение
На исследованных участках выведенных из оборота пашен в заповеднике «Калужские засеки» и на прилегающей территории Орловской области за 25-30 лет восстановительной сукцессии сформированы березняки (иво-березняки) неморальнотравные и разнотравные. В составе подроста представлены все широколиственные виды деревьев, характерные для древесной си-нузии примыкающих старовозрастных дубрав: Fraxinus excelsior Acer platanoides. A. сampestre, Tilia cordata, Ulmus glabra, Quercus robur. Результаты анализа численности подроста и его возрастной структуры показывают одинаковый характер сукцессионных процессов на всех участках. В перспективе можно ожидать смены современного мелколиственного древостоя полидоминантным широколиственным. Таким образом, при отсутствии внешних воздействий на ход сукцессии (выпас скота, травяные палы) и наличии зачатков растений на выведенных из оборота пашнях происходит постепенное восстановление дубрав.
Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ, проект № 12-04-01734.
Список литературы
Бобровский М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк). Калуга: Изд. Н. Бочкаревой, 2002. 92 с.
Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Заповедник Калужские засеки // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000. С. 104-124.
Бобровский М.В., Москаленко С.В. Расселение лесных растений из дубрав на заброшенные пашни (на примере территории заповедника «Калужские засеки») // Проблемы изучения и восстановления лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории. Сб. науч. статей / Под ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой, О.В. Швец. Тула, 2013. Вып. 3. С. 67-71.
Владыченский А.С., Телеснина В.М. Динамика органического вещества постагрогенных почв южной тайги в связи с особенностями смены растительности // Генеза, географiя та екологгя груипв. Львiв, 2008. С. 105-112.
Владыченский А.С., Телеснина В.М., Чалая ТА. Влияние поступления растительного опада на биологическую активность постагрогенных почв южной тайги // Вестник Моск. гос. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2012. № 1. С. 3-10.
Владыченский А.С., Телеснина В.М., Румянцева К.А., Чалая ТА. Органическое вещество и биологическая активность постагрогенных почв южной тайги (на примере Костромской области) // Почвоведение. 2013. N° 5. С. 570-582.
Восточноевропейские широколиственные леса / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994. 362 с.
Гульбе А.Я. Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге (на примере Ярославской области): автореф... канд. биол. наук. Москва, 2009. 23 с.
Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / Моск. гос. пед. ин-т им. В.И. Ленина. М., 1989. 104 с.
Евстигнеев О.И. Влажные луга и заповедный режим (на примере заповедника «Брянский лес») // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Мат. по ведению Красной книги Брянской области. Брянск, 2012. Вып. 7. С.40-49.
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В. Формирование лесной растительности на лугах (на примере Неруссо-Деснянского полесья) // Бюл. Моск. о-ва ипытателей природы. Отд. Биол. 2013. Т. 118. Вып. 4. С. 64-70.
Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Короткое В.Н., Мурашев И.А. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи современной биологии. 2013. Т. 133. № 4. С. 392-400.
Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980. 316 с.
Лиханова И.А. Восстановление лесных экосистем средней тайги европейского северо-востока России // Тезисы докладов II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября 2012 г. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012. С. 90-91.
Люри Д.И., Горячкин С.В, Караваева Н.А., Денисенко Е.А., Нефедова Т.Г. Динамика сельскохозяйственных земель России в XX веке и постагрогенное восстановление растительности и почв. М.: ГЕОС, 2010. 416 с.
МорозовГ.Ф. Учение о лесе. СПб, 1912. 83 с.
Москаленко С.В., Бобровский М.В. Расселение лесных видов растений из старовозрастных дубрав на брошенные пашни в заповеднике «Калужские засеки» // Известия Самарского науч. центра РАН. 2012. Т. 14. N° 1 (5). С. 1332-1335.
Москаленко С.В., Иващенко К.В., Бобровский М.В., Ананьева Н.Д. Состояние растительных сообществ и микробного компонента почвы на залежах в заповеднике «Калужские засеки» // Разнообразие лесных почв и биоразнообразие лесов. Сб. мат. V Всерос. науч. конф. по лесному почвоведению. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2013. С. 182.
Новикова Л.А. Восстановление растительности на залежах «Кунчеровской лесостепи» // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2009. Вып. 3. С. 118-121.
НовиковаЛ.А., ПолозоваМ.О. Восстановление растительности на залежах «Островцовской лесостепи» // Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2009. Вып. 6. С. 286-289.
Панкратова Л.А. Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области (музей-заповедник «Дивногорье»): автореф. канд. г. н. Санкт-Петербург, 2009. 16 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995. 990 с.
Baeten L., Velghe D., Vanhellemont M., De Frenne P., Hermy M., Verheyen K. Early Trajectories of Spontaneous Vegetation Recovery after Intensive Agricultural Land Use // Restoration Ecology. 2010. Vol. 18, N. S 2. P. 379-386.
Bellemare J., Motzkin G., Foster D.R. Legacies of the Agricultural Past in the Forested Present: an Assessment of Hi s-torical Land-use Effects on Rich Mesic Forests // Journal of Biogeography. 2002. 29. P. 1401-1420.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien, N.-Y., 1964. 865 S.
Fridley J.D., Wright J.P. Drivers of Secondary Succession Rates Across Temperate Latitudes of the eastern U.S.: Climate, Soils, and Species Pools // Oecologia. 2012. 168. P. 1069-1077.
Сведения об авторах
Москаленко Светлана Валентиновна
инженер
Moskalenko Svetlana Valentinovna
Engineer
Institute of Physicochemical and Biological Problems
in Soil Science of the RAS
E-mail: moskalenkosvetlana@yandex.ru
ФГБУН Институт физико-химических
и биологических проблем почвоведения Российской академии наук E-mail: moskalenkosvetlana@yandex. ru
Бобровский Максим Викторович
д.б.н., доцент, вед.н.с.
ФГБУН Институт физико-химических
и биологических проблем почвоведения Российской академии наук E-mail: maxim. bobrovsky@gmail. com
Bobrovsky Maxim Viktorovich
Sc.D. in Biology, Ass. Ptofessor, leading researcher Institute of Physicochemical and Biological Problems in Soil Science of the RAS E-mail: maxim.bobrovsky@gmail. com
