CC BY
67
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЯ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С ПОТЕПЛЕНИЕМ
КЛИМАТА
П.Ю. Жмылев1, А.П. Жмылева1, Е.А. Карпухина2, A.B. Титовец2
биологический факультет Московского государственного университета, Воробьевы горы, 119899, Москва, Россия 2Экологический факультет Российского университета дружбы народов, Подольское шоссе, 8/5, 113093, Москва, Россия
Обсуждаются оригинальные и литературные данные об изменении сезонного развития растений бореальной зоны в связи с потеплением климата. Причинами изменений могут был» фенологическая пластичность, мутации генов, контролирующих сезонное развитие, и внутрипопуля-ционная изменчивость сроков наступления и продолжительности фенофаз.
В современную эпоху в связи с широким распространением локальных или региональных экологических кризисов антропогенные нарушения природной среды приобрели планетарный масштаб (Будыко М.И., 1984). Изменения химического состава атмосферы (загрязнение воздуха), разрушение растительного покрова (рубки, пожары и т.п.) и преображение естественного гидрологического режима суши (зарегулирование стока рек, создание водохранилищ) обусловили постепенное глобальное потепление климата (Hansen J., et al., 1999). Предполагается, что такая тенденция наиболее резко отразится на ходе сезонного развития растений бореальной зоны Северного полушария (Keeling C.D., et al., 1996). Действительно, за последние 50 лет продолжительность вегетации растений в ряде стран Западной Европы увеличилась в среднем почти на 11 дней за счет более раннего наступления фенологической весны и позднего окончания фенологической осени (Défila С., et al., 2000). Для многих древесных растений зарегистрированы отрицательные тренды средних дат раскрывания почек (рис. 1) и положительные тренды средних дат раскраски листвы. При этом наиболее существенные изменения произошли в последние десятилетия (Alias R., 1999). В целом, результаты этих и подобных им исследований (Beaubien E.G., Johnson D.L., 1994) подчеркивают тесную зависимость начала и продолжительности некоторых фенофаз растений (распускание почек, начало цветения) прежде всею от изменения температуры воздуха. Считается, что основанные на этом математические модели позволяют прогнозировать фенологические реакции растений на дальнейшее потепление климата (Kramer K., et al., 2000). Например, на основе анализа 200-летнего периода Т.Н. Sparks и P.D. Carey (Sparks Т. H., Carey P.D. 1995) предположили, что повышение средней температуры воздуха на 3,5°С вызовет сдвиг времени зацветания растений Англии на 14 дней. Такие изменения могут быть обусловлены, по крайней мере, следующими явлениями: 1) фенологической пластичностью, 2) мутациями генов, которые контролируют сезонное развитие, и 3) внутрипопуляционной изменчивостью по срокам наступления и продолжительностью фенофаз. Данная статья посвящена обсуждению этих явлений в связи с возможными изменениями хода сезонного развития растений.
Согласно современным представлениям ход (модель) сезонного развития является наследственно закрепленной адаптивной чертой вида (экотипа), которая отражает историю его формирования в определенных почвенноклиматических и фитоценотических условиях (Серебряков И.Г., 1951) и находится под множественным экзогенным и эндогенным контролем. При этом, внешние факторы (температура, фотопериод и др.) воспринимаются рецепторами растений (фоторецепторами, меристематическими тканями) как сигнальная информация о состоянии окружающей среды, что позволяет синхронизировать развитие (эндогенную ритмику, биологические часы) с периодическими изменениями погоды (Серебряков И.Г., 1966). Соотношение экзогенного (индуцированного) и эндогенного (автономного) контроля развития у разных видов неодинаково. Например, хорошо известно, что некоторые пустынные эфемеры и эфемероиды сохраняют присущий им феноритмотип при интродукции в районы с умеренным или холодным климатом (Даева О.В., 1951 и др.). Однако для большинства растений, по-видимому, характерна фенологическая пластичность, которая в условиях непериодических флюктуаций погоды и однонаправленной (тенденциозной) трансформации климата проявляется в фенологических реакциях (изменения сроков начала и продолжительности фенофаз, выпадение или повторение отдельных фаз сезонного развития, нарушение последовательности фенофаз).
Обычно фенологическую пластичность растений рассматривают как механизм, благодаря которому осуществляется «прилаживание» ритма сезонного развития к неодинаковым погодным условиям разных лет. Однако способность к такой «подгонке» зависит от наследственного консерватизма фено-ритмотипа вида и от абсолютных значений основных макроклиматических факторов в критические периоды развития растения (Головкин Б.Н., 1988). Например, продолжительность активной вегетации более изменчива у видов с вынужденным покоем и/или с длительным периодом видимого роста, чем у видов с эндогенным покоем и/или коротким периодом развертывания побегов (Жмылев П.Ю., и др., 2002). Среди деревьев наиболее слабая фенологическая реакция на раннее наступление весны свойственна тем видам, у которых, как у Fagus sylvatica (Heide О.М., 1993), выход из покоя контролируется не только температурой, но и фотопериодом (табл. 1). Считается, что среди травянистых растений наиболее консервативный феноритмотип свойственен некоторым луковичным, клубнелуковичным и клубневым геофитам (Головкин Б.Н., 1988), особенно тем, которые относятся к так называемым замещающим двулетникам.
Таблица 1
Сдвиг начала раскрывания почек древесных растений при повышении средней температуры воздуха января-марта на 1°С
(по наблюдениям семьи Marsham в 1736-1958 г.г. [17])
Название вида Число дней Название вида Число дней
Acer pseudoplatanus 6,7 Fraxinus excelsior 3,5
Betula verrucosa 5,2 Sorbus aucuparia 5,6
Fagus sylvatica 3,0 Quercus robur 5,6
В целом же, стабильность наступления фенологических фаз по срокам возрастает в ряду: эфемеры — длительно вегетирующие однолетники - травянистые многолетники — древесные растения (Александрова Н.М., 1978). При
этом, независимо от фенологической пластичности, вероятно, большинство растений имеют несколько критических периодов в сезонном развитии, включая заложение генеративных органов в почке, развертьюание почек и окончание активной вегетации (Головкин Б.Н., 1988).
При обсуждении фенологической пластичности растений как адаптивности к разногодичной флюктуации погоды имеют в виду не только варьирование срока начала и продолжительности фенофаз, но и более значительные изменения сезонного развития, такие как переход к непрерывному (вторичному) цветению или облиствлению (вечнозеленость в широком смысле). Предполагают, что последние случаи представляют собой частичный возврат исходного для таксона феноритмотипа (Белянина Н.Б., Крылова ИЛ. 1970 и др.). В этой связи можно предположить, что фенологическая адаптивность растений обусловлена не только их физиологической устойчивостью, например к изменению температуры, но и наличием компенсационных (альтернативных) способов контроля сезонного развития, которые позволяют синхронизировать эндогенный ритм с «аномальными» условиями погоды (Жмылев П.Ю., и др., 2002). По крайней мере, переход растения к генеративной фазе развития согласно модели множественного контроля цветения Arabidopsis thaliana (Haughn G.W., et al., 1995) может осуществляться по одному из следующих путей: фотопериодическому длиннодневному или короткодневному, термопериодическому и автономному. При этом время зацветания в значительной степени зависит от экзогенного влияния на экспрессию «генов цветения» и уровень гормонов.
Результаты многочисленных фенологических исследований свидетельствуют о том, что изменения хода сезонного развития растений в связи с потеплением климата, как правило, не выходят за рамки внутривидовой изменчивости (Wielgolaski F.E., 2001) и, следовательно, представляют собой фенологические модификации. Вполне возможно, что такие модификации основаны на множественном контроле ритма сезонного развития растений. Исключение, вероятно, составляют те виды, развитие которых (например, Stellaria media) находится преимущественно под возрастным контролем (Аксенова Н.П., и др., 1973). При этом в результате фенологических наблюдений за интродуцированными растениями было показано, что фенологические модификации не только сохраняются или усиливаются у потомков, но и через десятки поколений приводят к формированию «оптимального» для новых условий феноритмотипа (Аврорин H.A., 1956).
Другой возможный путь изменения ритма сезонного развития — мугации «регуляторных генов», которые ответственны за переключение (выбор) между альтернативными путями развития фенотипа (Doebley J., Lukens L., 1998). Например, в результате генетических и экспериментальных исследований Arabidopsis thaliana (Koornneef М. et al., 1991) и было показано, что различия по времени зацветания и скорости развития экотипов и географических рас этих однолетников обусловлены изменениями одного гена. Вполне возможно, что такие незначительные генетические изменения лежат в основе не только географического фенологического полиморфизма видов, но и внутри-популяционной изменчивости сроков начала и продолжительности фенофаз. Однако последнее подтверждено пока только для времени цветения некоторых древесных растений (Waser N.M., 1979), травянистых многолетников (Pors В., Werner Р., 1989) и однолетников (McIntyre, G.I., Best K.F., 1975).
Ряс. 1. Изменчивость продолжительности активной вегетации (дни) Aegopodium рчйа^гаг'ш :
1 - березняк, 2 - ольшаник, 3 - хвойно-широколиственный лес
Рис. 2. Изменчивость продолжительности бутонизации (дни) Asarum еигораеит:
1 - березняк, 2 - поляна в березняке, 3 - ольшаник, 4 - хвойно-широколиственный лес
В то же время различия между особями одной популяции по темпам сезонного развития могут быть обусловлены неоднородностью среды местообитания (Wielgolaski F.E., 2001; Rathcke В., Lacey E.P., 1985). В связи с этим интересны результаты трехлетних наблюдений фенологической изменчивости 18 видсз в лесных фитоценозах Звенигородской биологической станции МГУ (Московская обл.) (Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А., и др., 2001). В целом все виды проявляли тот или иной уровень внутрипопуляционной и межпопу-
ляционной изменчивости начала и продолжительности фенофаз. Однако большинство из них в «субоптимальных» местообитаниях характеризовалось наибольшим уровнем внутрипопуляционной фенологической изменчивостью (рис. 1,2). Причем, наиболее резко это было выражено в 1999 г., который характеризовался аномально сухим летом (Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А., и др., 2001). Эти данные хорошо согласуются с результатами фенологических наблюдений за интродуцированными растениями (Аврорин Н.А., 1956; Головкин Б.Н., 1988; Белянина Н.Б., Крылова ИЛ. 1970; Ворошилов В.Н. 1960).
По мнению Н.А. Аврорина (1956) повышение фенологической изменчивости растений в нетипичных климатических условиях обусловлено разладкой их эндогенного ритма. Что касается «субоптимальных» местообитаний (край экологического ареала), то возможно, что в этих условиях растения более чувствительны к микроклиматической и эдафической неоднородности среды, чем в «оптимальных» местообитаниях, где пространственная гетерогенность сглаживается макроклиматическими параметрами. В целом, если такие процессы протекают и при однонаправленном изменении климата, то повышение внутрипопуляционной изменчивости, несомненно, является источником отбора и формирования новых феноритмотипов.
ЛИТЕРАТУРА
Будыко М.И. Эволюция биосферы. JL: Гидрометеоиздат. — 1984. — 487 с.
Hansen /., Ruedy К, Glascoe J., Sato M. GISS analysis of surface temperature change // Joum. Geophys. Res. - 1999. - V. 104. P. 30997-31022.
Keeling C.D., Chin J.F.S., Whotf T.P. Increased activity of northern vegetation inferred from atmospheric CO2 measurements // Nature. N. 382. — 1996. —P. 146-149.
Defila C., Clot B. Phytophenological trends in Switzerland // Int. Joum. Biomet. V. 45.
- 2000. - P. 203-207.
Ahas R. Long-term phyto-, omitho- and ichthyophenologicaltime-series analyses in Estonia // Int. Joum. Biomet. V. 42. — 1999. —P. 119-123.
Beaubien E.G., Johnson D.L. Flowering plant phenology and weather in Alberta, Canada // Int. Joum. Biomet. V. 38. — 1994. — P. 23-27.
Sparks Т. H., Carey P.D. The responses of species to climate over two centuries: an analysis of the Marsham phenological record, 1736-1947 // Joum. Ecol. V. 83. — 1995.
- P. 321-329.
Kramer K, Leinonen I., Loustau D. The importance of phenology for the evaluation of impact of climate change on growth of boreal, temperate and Mediterranean forests ecosystems: an overview // Int. Joum. Biomet. V. 44. — 2000. — P. 67-75.
Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития и метеорологические условия // Б юл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. Т. 56, вып. 2. — 1951. — С. 63-67. Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений (К истории вопроса) // Ботан. журн. Т 51, N 7. — 1966. — С. 923-938.
Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодиче-ская регуляция — М.: Наука. — 1973. — 294 с.
Даева О.В. Ритм развития некоторых среднеазиатских растений в условиях Москвы // В кн.: Тр. гл. бот. сада. Т. 2. М.: АН СССР. — 1951. — С. 59-72.
Аврорин Н.А Переселение растений на Полярный Север (эколого-географический анализ) — М., Л.: АН СССР. — 1956. — 285 с,
Головкин Б.Н. Культигенный ареал растений — М.: Наука. — 1988. — 184 с.
Жмшев П.Ю., Карпухина Е.А, Жмылева А.П. Изменения ритма сезонного развития растений в связи с глобальным потеплением климата // Актуальные проблемы экологии и природопользования (вып. 3) — М.: Изд-во РУДН, 2002. — с. 41-46 Heide О.М. Daylenght and termal time responses of budburst during dormancy release in some northern decidous trees // Physiol. PI. V. 88. — 1993. — P. 531-540.
Александрова Н.М., Головкин Б.Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север — JL: Наука. — 1978. — 116 с.
Белянина Н.Б., Крылова И.Л. Ритм развития видов рода Omithogalum L. в природе и в условиях эксперимента // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биол. Т.
75. вып. 1. - 1970. - С. 73-82.
Haughn G.W., Schultz Е.А., Martinez-Zapater J.M. The regulation of flowering in Aiabi-dopsis thaliana: meristems, morphogenesis and mutamnts // Can. Joum. Bot. V. 73. — 1995. - P. 959-981.
Wielgolaski F.E. Phenological modifications in plants by various edaphic factors // Int. Joum. Biomet. V. 45. P. - 2001. - 196-202.
Doebley J., Lukens L. Transcriptional regulators and evolution of plant form // Pl. Cell. V. 10. -1998. - P. 1075-1082.
Koomneef М., Henhart C.J., van der Veen J.H. A genetic and physiological analysis of late flowering mutans in Arabidopsis thaliana // Mol. Gen. V. 229. — 1991. — P. 57-66.
Waser N.M. Pollinator availability as a detemiinant of flowering time in Ocotillo (Fouquieria splendens) // Oecologia (Berl.). V. 39, No. 1. — 1979. — P. 107-121.
Pors B., Werner P. Individual flowering time in a goldenrod (Solidago Canadensis): field experiment shows genotype more important than environment // Amer. Joum. Bot. V.
76, N 11. - 1989. - P. 1681-1688.
McIntyre, G. I., and K. F. Best. Studies on the flowering of Thiaspi arvense L. II. A comparative study of early- and late-flowering strains // Bot. Gaz. 136. — 1975,— P. 151-158. Rathcke B., Lacey E. P. Phenological patterns of terrestrial plants // Annual Rev. Ecol. Syst. V.16. - 1985. - P. 179-214.
Прилепский Н.Г., Карпухина E.A., Жмылев П.Ю., Рибау А., Чубарова Н.Е., Шоттл А. Фенологическая пластичность некоторых видов хвойно-широколиственной зоны // В кн.: Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященная 100-летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: МПГУ. — 2001. — С. 136-137.
Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. — М.: АН СССР. — 1960. — 135 с.
POSSIBLE REASONS OF CHANGES IN SEASONAL PLANT DEVELOPMENT IN CONNECTION WITH CLIMATE WARMENING
P.Yu. Zhmylev1, A.P. Zhmyleva *, E.A. Karpukhina2, A.V. Titovetc2
biological Department of Moscow State University,
Vorobjevi gori, 119899, Moscow, Russia 2Ecological Faculty, Russian Peoples' Friendship University,
Podolskoye shosse, 8/5, 113093, Moscow, Russia
Original and literature data concerning changes in seasonal boreal plant development in connection with climate warmening are discussed. Possible reasons of these changes are phenological plasticity, mutations in genes controlling seasonal development, intrapopulation variability of start data and phenophase duration.
