CC BY
22
Известия ТИНРО
2019
Том 198
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 574.58:004.6
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский филиал ВНИРО (ТИНРО), 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ВОЗМОЖНОСТИ И ПРИЕМЫ ПРИ РАБОТЕ С БАЗАМИ ДАННЫХ ТИНРО «ЗООПЛАНКТОН СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, ОХОТСКОГО, БЕРИНГОВА И ЧУКОТСКОГО МОРЕЙ», «ТРОФОЛОГИЯ НЕКТОНА» И «МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ»
Описана структура баз данных ТИНРО «Зоопланктон...» и «Трофология...», а также предложен ряд методических разработок для мониторинговых и других исследований нектона при использовании совместно с базой данных нектона «Морская биология». Все эти базы регулярно пополняются данными, полученными в очередных экспедициях. Базы данных «Зоопланктон.» и «Трофология.» содержат материалы по планктону и питанию нектона в 1984-2018 гг. в северной части Тихого океана (СТО), Охотском, Беринговом и Чукотском морях. Всего в базе «Трофология.» содержатся сведения по питанию 97 видов рыб и кальмаров; по количеству проб по питанию первые 5 видов (за исключением Чукотского моря) составляют 72-78 %, 10 видов — 85-88, 20 видов — 91-92 %. В составе пищи рыб и кальмаров насчитывается 156 наименований кормовых организмов, в том числе Copepoda — 27, Euphausiacea — 7, Amphipoda — 9, Decapoda — 14, Coelenterata—6, Cephalopoda — 15, Pisces — 60, представители прочих групп — по 1-2 вида. Проведено выделение базовых биостатистических районов: в Охотском море с 14 до 33 районов (последние поделены еще на 2, в результате их стало 64), в Беринговом море вместе с новыми число районов с 13 доведено до 32, в водах СТО — с 10 до 30. Для всех районов рассчитаны площади и средние глубины слоя эпи-пелагиали. Обосновано применение более дробных районов в качестве интегральных станций при построении карт горизонтального распределения биологических объектов. Таблицы-матрицы по одноградусным трапециям используются при конструировании карт-таблиц, аналогичных атласам [Атлас., 2003, 2005, 2006], карт горизонтального распределения в программе «Surfer», а также для тотальных обсчетов запасов, что достигается суммированием или осреднением полученных данных, для расчетов различных показателей обеспеченности пищей в системах типа «планктон-нектон» и т.п. Для удобства поиска нужных трапеций они пронумерованы, площади периферийных трапеций скорректированы и приведены в таблицах. В последнем разделе приведены полезные примеры и замечания.
Ключевые слова: Охотское море, Берингово, Чукотское, СТО (северная часть Тихого океана), базы «Зоопланктон», «Трофология», «Морская биология», лососи, минтай, зоопланктон, нектон.
DOI: 10.26428/1606-9919-2019-198-239-261.
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov Anatoly F., D.Biol., leading researcher, Pacific branch of VNIRO (TINRO), Shevchenko Alley, 4, Vladivostok, 690091, Russia, e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov A.F. Opportunities and techniques of using the databases of TINRO «Zooplankton of the North Pacific, Okhotsk, Bering, and Chukchi Seas», «Nekton trophology», and «Marine Biology» // Izv. TINRO. — 2019. — Vol. 198. — P. 239-261.
Structure of the databases «Zooplankton...» and «Nekton trophology» is described and some techniques are proposed for nekton studies using these bases in conjunction with the database «Marine Biology». All three databases are regularly updated. The bases «Zooplankton.» and «Nekton trophology» contain raw data on plankton and feeding of nekton collected in the North Pacific and the Okhotsk, Bering and Chukchi Seas in 1984-2018. The «Nekton trofology» database contains information for 97 species of nekton, mostly for mass species (72-78 % of samples belong to 5 most numerous species), and 156 species of prey, including 27 species of Copepoda, 7 species of Euphausiacea, 9 species of Amphipoda, 14 species of Decapoda, 6 species of Coelenterata, 15 species of Cephalopoda, and 60 species of Pisces, other groups of prey are represented by 1-2 species. The data are spatially sorted by biostatistical areas and their sub-areas, in total 64 sub-areas in the Okhotsk Sea, 32 areas in the Bering Sea, 30 areas in the North Pacific, and 5 areas in the Chukchi Sea. Mean depth is determined for each sub-area. Method of spatial distribution mapping is demonstrated with using the sub-areas as integral stations or the 1-degree grid for Surfer software. Technique of regional inventory is explained with summarizing and averaging the data and calculation of various indicators as plankton-nekton ratio, etc. The 1-degree trapeziums are numbered for easier usage. Some useful examples are presented with the author's comments (showing his personal opinion).
Key words: Okhotsk Sea, Bering Sea, Chukchi Sea, North Pacific, zooplankton, trophol-ogy, marine biology, database, salmon, pollock, nekton.
«Надо изучать и количественно оценивать биоценотические связи, в первую очередь —
трофические.
...Надо знать степень самоуправляемости сообщества как такового и знать, от чего
она зависит».
К.В. Беклемишев (1969, с. 246)
Введение
Начиная с 1980 г. ТИНРО осуществляет экосистемные исследования северной части Тихого океана, включая Охотское, Берингово, Японское и Чукотское моря. В результате этих исследований установлены качественные и количественные закономерности, существенно расширяющие современные знания по биологии и экологии видов нектона и планктона. Эти достижения отражены в большом количестве научных статей, монографий [Шунтов и др., 1993; Шунтов, 2001, 2016; Дулепова, 2002; Кузнецова, 2005; Чучукало, 2006а; Шунтов, Темных, 2008, 2011], кандидатских и докторских диссертаций [Волков и др., 1997; Чучукало, 20066; Заволокин, 2014; Горбатенко, 2018; и др.], а первичные данные представлены в виде атласов [Атлас., 2003-2006] и таблиц [Нектон..., 2003-2006; Макрофауна., 2012а-в; Сетной зоопланктон..., 2016а-в], не имеющих аналогов в мировой практике.
При проведении комплексных исследований в экспедициях ТИНРО в Беринговом, Охотском, Чукотском морях и северной части Тихого океана (СТО) за период с 1984 г. были собраны материалы по численности и биомассе планктона (более 25 тыс. проб) и питанию рыб и кальмаров (около 35 тыс. проб) преимущественно в эпипелагиали, которые были объединены в базы данных (БД) «Зоопланктон северной части Тихого океана, Охотского, Берингова и Чукотского морей» и «Трофология нектона» в формате «Excel» и курируются лабораторией мониторинга кормовой базы и питания рыб ТИНРО. Данные по численности и биомассе видов нектона дальневосточных морей России (рыбы и кальмары) объединены в базу данных «Морская биология» (номер в гос. реестре 0220006765), которая находится в ведении лаборатории промысловой статистики и баз данных ТИНРО. Работа одновременно с тремя базами данных (планктон-нектон-трофология), созданных по материалам одних и тех же экспедиций, открывает широкие возможности при исследовании разнообразных закономерностей и проблем как прикладного, так и фундаментального характера.
Основные задачи, для выполнения которых в свое время были организованы прикладные рыбохозяйственные институты, и ТИНРО в их числе, заключались в выполнении исследований, которые способствовали бы увеличению эффективности рыбной промышленности: в разведке скоплений рыб, обнаружении новых и перспективных для промысла объектов, исследовании их биологии, возрастных и региональных особенностей, выяснении сезонной и межгодовой динамики, определении запасов, совершенствовании техники добычи и технологии переработки и т.д. Одновременно выполнялись океанологические и гидробиологические исследования, чтобы определять влияние факторов среды обитания.
Таким образом, помимо продолжения более углубленного изучения биоценозов и уточнения их отдельных элементов наблюдается перенос части интересов на мониторинг, т.е. на систему постоянного наблюдения за явлениями и процессами, происходящими в сообществах морских животных. Одним из показателей этого является в том числе переименование в ТИНРО лаборатории гидробиологии в лабораторию мониторинга кормовой базы и питания рыб. Но для того чтобы развивать работу в этом направлении, сначала следует подвергнуть ревизии накопленные ресурсы и оценить возможности их применения и место в вышепоименованной системе — мониторинге.
Результаты и их обсуждение
БД «Зоопланктон СТО, Охотского, Берингова и Чукотского морей», «Трофология нектона». Материалы по планктону и питанию нектона, полученные сотрудниками ТИНРО в многочисленных экспедициях, систематизированы и структурированы автором в вышепоименованные базы данных и им же оперативно пополняются новыми материалами, привозимыми из очередных экспедиций. Эти базы составлены по единому принципу (рис. 1, 2), что позволяет соотносить результаты и устанавливать взаимозависимость между зоопланктоном и нектоном, т.е. пищевыми объектами и кормовой базой, в данном случае зоопланктоном. В зависимости от задач в заголовок могут вводиться дополнительные графы: округленные координаты, сезоны, периоды, день, месяц, год, биотопы по глубине, нижняя эпипелагиаль и т.д. Сортировка по различным критериям облегчает и существенно расширяет возможности анализа материалов. Создавая выборочные матрицы в программе «Access», можно через запросы с помощью функции «Мастер» быстро получать таблицы суммарных или осредненных результатов по нескольким видам (до 20) одновременно. Если же интересующих видов больше, операция повторяется.
А В С D Е F G Н I J К L M N О Р 0 R S Т и V W X Y Z
Море Район биостат. Район дробный Судно № Рейса Порядковый № Долгота Широта W-E Станция Проба ЭП/ВЭП Период лет Сезон Дата Время Глубина, м Слой облова, м д/н (денв/ночв) биом./числ. Горизонт (0-000) Куб.м Фитопланктон 1 © О в и
АА АВ АС AD АЕ AF AG АН AI AJ АК AL
Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Decapoda Ситасеа Ostracoda Pieropoda Coelenterata Polychaeta Chaetognatha Tunicata Лист 1 - виды мелкой и средней фракций. Лист 2 - виды крупной фракции, исключая графы, помеченные курсивом.
Рис. 1. Заголовок матрицы БД «Зоопланктон.» в формате «Excel» Fig. 1. Cap of «Zooplankton...» database in .xls format
Весь планктон облавливался сетями БСД (большая сеть Джеди с площадью входного отверстия 0,1 м2, фильтрующим конусом из сита № 49 с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в слое 200-0 м или дно-0 при глубинах менее 200 м. В лососевых рейсах дополнительно облавливался слой 50-0 м (верхняя эпипелагиаль), где преимущественно обитает и питается большинство тихоокеанских лососей. Обработка планктонных проб за отдельными исключениями выполнялась непосредственно в судовых лабораториях по фракционной методике, принятой в ТИНРО [Волков, 2008].
А В С D E F G H I J К L M N О P О R S Т и V W X Y Z
Море Район биостат. Район дробный Судно № Рейса Порядковый № Долгота Широта W-E Глубина, м Трал Дата Начало Окончание горизонт трала Рыба Вес рыбы, г Длина рыбы, см размерный ряд Шт. желудков Веспищи 1жел.,г % пустых ж-в (0) к к а и е- % полных ж-в (3-4) % свежей пищи ИНЖ о/ооо
Z АА AB AC AD AE AF AG AH AI AJ AK AL AM AN AO АР AQ AR AS AT AU AV AW АХ
Фитопланктон Copepoda Euphausiacea Mysidacea Amphipoda Decapoda Cumacea Ostracoda Cirripedia Cumacea Isopoda Pteropoda Heteropoda Bivalvia Mollusca Coelenterata Polychaeta Chaetognatha Echinodermata Tunicata Кальмары Рыбы Планктон Нектон Остатки пищи
Рис. 2. Заголовок матрицы БД «Трофология.» в формате «Excel» Fig. 2. Cap of «Nekton trophology» database in .xlsl format
Базовый состав фракций: мелкая (< 1,2 мм) — 58, средняя (1,2-3,2 мм) — 64, крупная (> 3,2 мм) — 211 составляющих зоопланктона (виды, личинки и т.п.). В состав мелкой и средней фракций входят мелкие виды и ранние стадии развития более крупных животных, в крупной фракции учитываются размерные классы: у крупных копепод их 2-3, у эвфаузиид и амфипод — до 5, у щетинкочелюстных — до 6 и т.д. Во все данные БД «Зоопланктон» введены корректирующие поправки на недолов: для планктона мелкой фракции — 1,5, средней — 2,0, крупной фракции: эвфаузииды, мизиды и щетинкочелюстные длиной до 10 мм — 2,0, 10-20 мм — 5,0, более 20 мм — 10,0; амфиподы до 5 мм — 1,5, 5-10 мм — 3,0, более 10 мм — 5,0; копеподы до 5 мм — 2,0, более 5 мм — 3,0; полихеты, мелкие медузы, птероподы, аппендикулярии — 1,0.
В БД «Зоопланктон» каждая проба занимает две строки — численность и биомасса, в БД «Трофология» — одну. Для возврата матрицы в начальное состояние строки имеют сквозную нумерацию, при пополнении баз новыми материалами нумерация продолжается независимо от времени их поступления.
Обработка проб по питанию выполнена по групповой методике, применяемой в ТИНРО с 1984 г. [Волков, 1996] и более подробно изложенной в пошаговой инструкции [Волков, 2008].
Список видов, обнаруженных в пище рыб и кальмаров, насчитывает 156 наименований, в том числе Copepoda — 27, Euphausiacea — 7, Amphipoda — 9, Decapo-da — 14, Coelenterata — 6, Cephalopoda — 15, Pisces — 60, представители прочих групп — по 1-2 вида.
Ранжирование проб по видам и процентному составу в базе «Трофология.» (табл. 1) показало, что за исключением Чукотского моря в остальных морях первые 5 видов составляют 72-78 %, 10 видов — 85-88, 20 видов — 91-92 %. Эта таблица дает представление о доминантной иерархии видов и, следовательно, их роли в потреблении пищевых ресурсов и возможной конкуренции за них.
Биостатистическое районирование исследуемых акваторий. В обеих базах предусмотрена возможность получения осредненных характеристик по стандартным биостатистическим районам, без чего невозможно оценить сезонную и многолетнюю динамику в структуре планктонных сообществ и состояние кормовой базы по самым различным предикторам, по ходу исследования определить требуемые характеристики в питании рыб и кальмаров и т.д. В 1984 и 1986 гг. было проведено районирование Охотского (13 районов; позже был обособлен еще один самый южный — N° 14) и Берингова (13 районов) морей и прилегающей акватории Тихого океана (10 районов), определены их границы, площади и средние глубины [Шунтов и др., 1986, 1988а, б]. Эти районы стали базовыми биостатистическими, по которым уже более 30 лет накапливаются данные, дающие возможность оперировать количественными показателями при исследовании динамики на временном и пространственном уровнях. Позже площади районов и их глубины были уточнены И.В. Волвенко [2003] и введены дополнительные характеристики. В настоящей статье автором дополнена существующая система районирования
Таблица 1
Ранжирование рыб и головоногих по общему числу проб и процентному составу в базе данных «Трофология.» в Беринговом (Б), Охотском (О) и Чукотском (Ч) морях
и северной части Тихого океана (Т)
Table 1
Ranking of fishes and cephalopods by number of samples and their percentage in «Nekton trophology» database for the Bering (E), Okhotsk (O), and Chukchi Seas
and North Pacific (T)
Видовой состав Число проб по питанию Доля, %
Б О Т Ч Сумма Б О Т Ч Сумма
Минтай 1298 9759 305 9 11371 10,7 54,1 7,1 2,8 32,7
Кета 3651 1088 1291 50 6080 30,0 6,0 30,1 15,3 17,5
Горбуша 1364 1277 943 36 3620 11,2 7,1 22,0 11,0 10,4
Нерка 2155 120 733 14 3022 17,7 0,7 17,1 4,3 8,7
Сельдь тихоокеанская 353 1888 26 42 2309 2,9 10,5 0,6 12,9 6,6
Виды 1-5 8821 14132 3298 151 26402 72,5 78,4 76,9 46,3 75,9
Чавыча 1108 130 177 9 1424 9,1 0,7 4,1 2,8 4,1
Кижуч 427 196 207 0 830 3,5 1,1 4,8 0 2,4
Мойва 115 349 14 25 503 0,9 1,9 0,3 7,7 1,4
Серебрянка 50 346 25 0 421 0,4 1,9 0,6 0 1,2
Треска 232 153 25 6 416 1,9 0,8 0,6 1,8 1,2
Виды 6-10 1932 1174 448 40 3594 15,8 6,4 10,4 12,3 10,3
Виды 1-10 10753 15306 3746 191 29996 88,3 84,8 87,3 58,6 86,2
Палтус черный 130 157 0 0 287 1,1 0,9 0 0 0,8
Камбала палтусовидная 83 191 0 0 274 0,7 1,1 0 0 0,8
Сима 0 254 2 0 256 0 1,4 0 0 0,7
Кальмар северный 16 150 82 0 248 0,1 0,8 1,9 0 0,7
Сайка 126 0 0 54 180 1,0 0 0 16,6 0,5
Виды 11-15 355 752 84 54 1245 2,9 4,2 1,9 16,6 3,5
Камбала четырехбугорчатая 55 123 0 0 178 0,5 0,7 0 0 0,5
Камбала сахалинская 28 135 0 0 163 0,2 0,7 0 0 0,5
Кальмар командорский 68 67 15 0 150 0,6 0,4 0,3 0 0,4
Макрурус малоглазый 129 10 0 0 139 1,1 0,1 0 0 0,4
Стенобрах светлоперый 44 27 63 0 134 0,4 0,1 1,5 0 0,4
Виды 16-20 324 362 78 0 764 2,8 2,0 1,8 0 2,2
Виды 1-20 11432 16420 3908 245 32005 94,0 91,0 91,0 75,2 91,9
Виды 21-40 468 912 191 52 1623 3,8 5,1 4,4 16,0 4,7
Прочие виды (97) 263 700 197 29 1189 2,2 3,9 4,6 8,8 3,4
Всего проб 12163 18032 4296 326 34817
акваторий: в Беринговом море выделены районы 53-65, в Тихом океане — районы 79-95, проведены границы и определены площади поверхности.
На прилагаемых к БД «Зоопланктон.» картах-бланках автором проведено дополнительное подразделение стандартных районов на более мелкие подрайоны (рис. 3, 4). При построении карт, графиков и таблиц эти подрайоны удобно использовать в качестве интегральных станций (табл. 2-4), отражающих качественную и количественную динамику и разномасштабные особенности горизонтального распределения.
В зависимости от выполняемых задач станциями может быть охвачена только часть района: в весенних минтайных съемках они выполняются только в восточной части самого большого района 9 (Центральная котловина). При этом центральные точки таких дробных подрайонов могут использоваться как интегральные станции при построении карт горизонтального распределения самых разных объектов: биомассы,
Рис. 3. Районы осреднения информации: Охотское море — 1-33, Берингово — 34-65, СТО — 66-95, Чукотское море — Ч-1-Ч-5
Fig. 3. Areas of data averaging in the Okhotsk Sea (1-33), Bering Sea (34-65), North Pacific (66-95), and Chukchi Sea (Ч-1-Ч-5)
Рис. 4. Три типа районирования Охотского моря: 14 районов — базовое, 33 и 64 — дополнительные (для обозначения новых подрайонов к номерам 33 районов добавлены цифры 1 и 2) Fig. 4. Schemes of the Okhotsk Sea dividing to 14 biostatistical areas, to 33 sub-areas, and to 64 sub-areas
численности, индексов наполнения желудков, океанологических показателей (температуры, солености, ледовитости и т.д.). Построение схем горизонтального распределения по данным различной степени осреднения (рис. 4) помогает выявлению наличия генеральных особенностей на видовом, региональном и других уровнях, выбранных исследователем. При этом можно выделять отдельные фрагменты базы во временные матрицы и работать над ними, вводя новые графы или уменьшая количество базовых в зависимости от замысла исследователя.
Особенно полезным такой прием представляется, когда требуется избавиться от мелких «шумов» и выявить крупномасштабные закономерности, как это показано на примере эвфаузииды Thysanoessa raschii (рис. 5) и других видов Охотского и Берингова морей и СТО [Волков, 2015а, б, 2018].
Координаты центральных точек районов Охотского моря
Table 2
Coordinates of the central points for sub-areas in the Okhotsk Sea
Район Долгота, о в.д. Широта, о с.ш. Район Долгота, о в.д. Широта, о с.ш. Район Долгота, о в.д. Широта, о с.ш. Район Долгота, о в.д. Широта, о с.ш.
14 районов 14 152,50 55,00 51 149,00 58,00 192 144,00 52,50
1 158,00 60,00 15 155,00 56,75 52 147,30 58,00 201 144,50 50,80
2 153,00 58,30 16 155,00 55,00 61 145,80 58,00 202 145,00 49,00
3 147,00 58,20 17 155,00 53,25 62 144,30 58,50 211 146,00 53,20
4 140,50 56,50 18 155,50 51,75 71 143,00 58,00 212 148,80 53,20
5 147,00 55,50 19 144,00 53,50 72 141,00 57,50 221 151,00 53,20
6 152,00 56,00 20 145,00 50,00 81 140,30 55,50 222 153,00 53,20
7 155,00 56,00 21 147,50 53,25 82 138,50 55,50 231 146,00 51,50
8 155,30 52,50 22 152,00 53,25 91 145,50 56,50 232 148,80 51,50
9 149,50 51,50 23 147,50 51,75 92 143,50 56,50 241 151,00 51,50
10 144,20 51,40 24 152,00 51,75 101 149,30 56,50 242 153,50 51,50
11 143,80 48,00 25 147,50 49,50 102 147,50 56,50 251 146,50 49,00
12 148,00 47,50 26 151,50 50,00 111 146,00 55,00 252 148,80 49,50
13 152,00 48,00 27 144,00 48,00 112 144,00 55,50 261 150,80 49,80
14 147,20 45,50 28 146,50 46,75 121 149,30 55,00 262 152,00 50,00
33 района 29 149,50 48,00 122 147,50 55,00 271 144,00 48,50
1 158,00 60,50 30 154,00 50,00 131 153,00 56,80 272 144,00 47,50
2 157,50 58,70 31 152,00 48,00 132 151,00 56,80 281 147,00 47,50
3 154,50 58,50 32 149,50 46,50 141 153,00 55,00 282 146,00 46,50
4 151,00 58,50 33 147,00 45,50 142 151,20 55,00 291 148,80 48,00
5 148,25 58,25 64 района 151 156,00 57,50 292 150,50 48,50
6 145,00 58,25 11 159,00 60,50 152 155,00 56,40 301 155,00 50,50
7 141,50 57,50 12 157,00 60,50 161 155,00 55,40 302 153,50 49,50
8 140,00 55,50 21 158,50 59,00 162 155,00 54,50 311 152,50 48,50
9 145,00 56,50 22 156,50 58,80 171 155,50 53,40 312 151,50 47,50
10 148,50 56,50 31 155,00 58,50 172 154,50 53,40 320 149,50 46,50
11 145,25 55,00 32 153,30 58,30 181 156,00 51,60 330 147,50 45,50
12 148,50 55,00 41 151,80 58,30 182 155,00 52,00
13 152,50 56,50 42 150,50 58,50 191 143,00 54,50
Рис. 5. Горизонтальное распределение Thysanoessa raschii Fig. 5. Spatial distribution of Thysanoessa raschii
Распределение планктонных и трофологических станций по исследуемым акваториям и биостатистическим районам. В табл. 5 приведено помесячное количество станций из базы «Зоопланктон.» и проб из базы «Трофология.», а на рис. 6 — количество станций по питанию в биостатистических районах.
Таблица 3
Координаты центральных точек районов Берингова и Чукотского морей и СТО
Table 3
Coordinates of the central points for areas in the Bering and Chukchi Seas and North Pacific
св ё « а, Й я а, Й « а, Й я а, g « а, Й я а, g « а, Й я
я он он он
СМ ё « ft " я ° см ё « ft " я ° см ё « ft " я ° см ё « ft " я °
А ° В ° А ° В ° А ° В ° А ° В °
13 р-нов Берингова моря 40 176,00 58,50 61 199,00 57,50 75 163,00 50,00
1 188,00 64,80 41 172,00 59,00 62 174,00 54,00 76 159,00 47,50
2 181,40 64,50 42 168,00 59,00 63 179,00 53,40 77 154,00 45,00
3 182,00 63,00 43 170,50 56,00 64 185,00 54,00 78 148,00 44,50
4 184,80 63,20 44 166,00 56,50 65 189,50 54,00 79 149,50 43,00
5 180,00 61,43 45 174,00 61,00 Чукотское море 80 166,00 48,50
6 173,50 61,50 46 176,00 62,00 Ч-1 183,00 69,50 81 171,00 50,00
7 174,00 61,00 47 169,00 60,10 Ч-2 187,50 69,00 82 178,00 49,00
8 175,00 59,50 48 168,50 60,50 Ч-3 192,50 71,00 83 187,00 50,50
9 169,00 60,10 49 165,50 59,50 Ч-4 192,50 67,50 84 196,00 52,00
10 163,50 59,00 50 163,50 59,00 Ч-5 198,50 71,50 85 159,50 44,50
11 165,50 59,50 51 178,00 57,00 СТО 86 165,00 45,00
12 168,00 57,00 52 181,50 57,00 66 162,00 55,50 87 171,00 45,00
13 180,00 57,00 53 191,00 64,50 67 160,30 54,00 88 178,00 45,00
32 р-на Берингова моря 54 196,00 64,00 68 159,00 52,90 89 187,00 47,00
34 188,00 64,80 55 184,00 60,00 69 157,50 51,00 90 152,50 40,50
35 184,80 63,20 56 189,00 62,00 70 163,00 54,50 91 159,50 41,00
36 181,40 64,50 57 193,50 62,00 71 160,00 51,50 92 165,00 41,00
37 182,00 63,00 58 188,50 58,00 72 156,00 49,00 93 172,00 41,00
38 180,00 61,40 59 194,00 59,00 73 152,00 46,00 94 159,50 37,50
39 177,00 60,50 60 193,50 56,50 74 166,00 53,00 95 165,00 37,50
Неравномерность распределения станций в течение года и по акватории обусловлена, безусловно, физической возможностью проведения съемок (например, уровнем ледовитости), но главным образом тем, что подавляющее большинство съемок было «тематическим» или «объектным», т.е. связанным с учетом профилирующих промысловых или перспективных для промысла видов. В Охотском море это весенние «минтайные» съемки: 5710 планктонных станций только в марте-июне из 11223 и 9653 проб (табл. 5, рис. 7) по питанию из 18024 — и летне-осенние — «сельдевые» и «лососевые». В Беринговом море основное количество материала приходится на август-октябрь, что связано с интенсификацией работ по исследованию тихоокеанских лососей, в том числе по программе NPAFC с 2002 г.: 3765 планктонных станций из 5619 и 9836 проб по питанию из 12127. В районах СТО также преобладающими были «лососевые» съемки. Однако во время съемок учитывались все без исключения рыбы и кальмары из траловых ловов и отбирались пробы по питанию, поэтому количественный и качественный состав трофологических материалов в определенной степени отражает реальный размерно-возрастной состав массовых видов нектона (в качестве примера приведена табл. 6). Этот прием был применен ранее по отношению к минтаю [Волков, 2015в].
Распределение планктонных и трофологических станций по акваториям (рис. 8) показывает, что в российской зоне их плотность была значительно выше, чем вне ее, отсюда следует и различная степень репрезентативности получаемых данных. Тем не менее даже небольшие по объему материалы могут дать общее представление о количестве и составе пищи обитающих там представителей нектона. На рис. 8 видно, что пробы по питанию отбирались из результативных тралений практически одновременно с планктоном.
Таблица 4
Площади и средние глубины эпипелагиали в районах Охотского, Берингова и Чукотского морей и СТО (площади базовых районов по И.В. Волвенко [2003])
Table 4
Size and mean depth for the areas in the Okhotsk, Bering, and Chukchi Seas and North Pacific
(the size — from: Volvenko, 2003)
Район Площадь, тыс. км2 Глубина ЭП, м Район Площадь, тыс. км2 Глубина ЭП, м Район Площадь, тыс. км2 Глубина ЭП, м Район Площадь, тыс. км2 Глубина ЭП, м Район Площадь, тыс. км2 Глубина ЭП, м
Охотское 21 59,7 200 41 70,7 200 62 118,5 140 82 294,9 190
1 82,6 96 22 41,4 200 42 57,3 200 63 164,0 200 83 232,7 190
2 40,0 96 23 77,0 200 43 109,1 200 64 151,2 200 84 317,0 188
3 29,1 150 24 69,3 200 44 83,0 200 65 104,8 200 85 161,3 200
4 35,9 130 25 69,1 200 45 15,2 138 СТО 86 213,6 200
5 43,6 145 26 35,8 200 46 14,1 45 66 4,4 141 87 213,6 200
6 40,0 125 27 55,7 100 47 9,2 143 67 7,9 124 88 284,8 200
7 47,7 130 28 90,0 190 48 4,7 97 68 5,8 124 89 500,1 200
8 72,3 110 29 43,1 200 49 16,8 141 69 7,5 106 90 337,2 200
9 40,0 188 30 31,1 190 50 26,6 44 70 74,3 200 91 230,4 200
10 32,5 200 31 15,5 200 51 93,1 200 71 89,6 200 92 230,4 200
11 44,8 183 32 29,3 192 52 82,8 200 72 87,5 194 93 367,8 200
12 42,7 200 33 24,3 196 53 63,4 36 73 65,6 194 94 247,0 200
13 65,0 200 Берингово 54 31,1 17 74 84,6 198 95 247,0 200
14 34,0 200 34 19,5 39 55 132,3 80 75 192,9 198 Чукотское
15 32,0 105 35 27,3 80 56 113,5 55 76 116,6 200 1ч 61,9 46
16 22,1 127 36 48,4 51 57 54,1 23 77 112,9 200 2ч 102,6 50
17 21,2 125 37 44,3 92 58 130,9 74 78 39,3 154 3ч 89,5 100
18 23,9 144 38 37,1 164 59 82,2 35 79 136,2 200 4ч 85,7 63
19 88,9 136 39 69,2 200 60 143,3 65 80 120,4 192 5ч 95,7 128
20 42,4 140 40 64,1 200 61 107,3 54 81 276,3 200
Примечание. ЭП — эпипелагиаль. При построении карт в программе «Surfer» географические координаты предлагается переводить в десятичный формат по формуле, составленной сотрудником ТИНРО Н.Е. Кравченко: «=ОТБР(А1)+(А1-ОТБР(А1))/О,6», обратный перевод можно осуществить по той же формуле, изменив знак деления на умножение; время из десятичного формата во временной переводить по формуле, составленной сотрудником ТИНРО И.В. Волвенко: «=ВРЕМЯ(ОКРВНИЗ(А1;1);ПРАВСИМВ(А1*100;2);0)», для обратного перевода также достаточно знак умножения поменять на знак деления.
В настоящее время еще около 20 % материалов по питанию не перенесены с бумажных носителей на электронные, на завершение потребуется еще 2-3 года из-за трудоемкости этого процесса.
Осреднение данных по одноградусным трапециям. Далеко не всегда исходные данные — в первую очередь это номера станций и координаты — совпадают во всех трех базах, поэтому при наличии достаточно большого банка данных соответствующие элементы следует перевести в единый формат — одноградусный, тогда дальнейшие расчеты по связям нектон — питание — кормовая база будут близки к средневзвешенным.
Чтобы персонифицировать каждую из одноградусных трапеций, они были пронумерованы в направлении с запада на восток и с юга на север (рис. 9-12). В Охотском море таковых оказалось 233, в Беринговом 382, в Чукотском 119, в СТО 992 (в СТО нумерацией охвачена акватория «с запасом на перспективу»). Это необходимо прежде всего для упрощения обозначения трапеций: вместо долготы и широты достаточно назвать номер (в качестве примера см. табл. 7). Площади всех одноградусных трапеций по широте (от 32 до 75о с.ш.) приведены в табл. 8, площади периферийных трапеций скорректированы в табл. 9.
Помесячное число зоопланктонных станций в БД «Зоопланктон.» и проб по питанию в БД «Трофология.»
Monthly number of zooplankton samples in «Zooplankton.» database and food samples in «Nekton trophology» database
Table 5
Море Янв. Фев. Март Апр. Май Июнь Июль Авг. Сен. Окт. Ноябрь Дек. Всего
Зоопланктон
Берингово 19 1 0 104 82 582 694 857 1857 1051 267 105 5619
Охотское 65 69 481 2025 2546 658 939 1175 668 1254 913 430 11223
Чукотское 0 0 0 0 41 0 0 19 84 1 0 0 145
СТО 84 70 601 167 47 621 477 252 192 110 200 134 2955
Все моря 168 140 1082 2296 2716 1861 2110 2303 2801 2416 1380 669 19942
Трофология
Берингово 0 0 1 20 31 671 1782 2099 4328 2904 291 0 12127
Охотское 250 328 845 3385 4765 658 2322 2452 983 524 860 652 18024
Чукотское 0 0 0 0 0 0 3 4 273 0 0 0 280
СТО 52 193 301 187 67 638 1060 472 514 276 349 240 4349
Все моря 302 521 1147 3592 4863 1967 5167 5027 6098 3704 1500 892 34780
Рис. 6. Количество станций по питанию в биостатистических районах
Fig. 6. Number of trophological samples, by biostatistical areas
140 145 150 155 160 140 145 150 155 160 140 145 150 155 160 140 145 150 155 160 140 145 150 155 160 140 145 150 155 160
Рис. 7. Положение в Охотском море траловых станций, на которых были отобраны пробы по питанию: в феврале-мае пробы по питанию собраны почти исключительно в минтайных съемках
Fig. 7. Position of trawl stations with nekton food sampling in the Okhotsk Sea (the samples collected in February-May are almost exclusively for walleye pollock)
Таблица 6
Доля размерных классов в биомассе трех видов лососей, рассчитанная по данным
БД «Трофология.», %
Table 6
Size classes percentage in the biomass of three salmon species calculated using «Nekton trophology» database
Горбуша Кета Нерка
Море 10-20 см, 39 г 20-35 см, 208 г 35-50 см, 1202 г 50-60 см, 1920 г 7-15 см, 32 г 15-20 см, 64 г м, с г о ^ 73 0 2 40-60 см, 1667 г 60-75 см, 3729 г 75-83 см, 6802 г 10-20 см, 60 г 20-30 см, 161 г м, с г о <м ^Т in -5 0 3 40-50 см, 1140 г 50-70 см, 1999 г
Берингово 3,6 6,1 80,1 10,3 0,0 0,6 10,5 61,7 26,3 0,9 1,2 4,5 27,6 38,1 28,7
Охотское 0,2 5,7 71,3 22,9 0,0 0,3 4,2 37,5 57,6 0,4 0,9 5,0 1,8 13,9 78,4
СТО 0,0 5,2 79,3 15,4 0,0 0,0 5,5 64,9 29,1 0,5 6 2,8 10,7 42,3 44,3
180 170 160
Рис. 8. Точки планктонных и трофологических станций Fig. 8. Scheme of plankton and trophology samplings
Трофологические станции
180 170 160
Рис. 9. Порядковые номера одноградусных трапеций Охотского моря Fig. 9. Numbers of 1-degree trapeziums in the Okhotsk Sea
62
66
58
56
54
52
56
48
46
44
136 138
140 142 249
144 146 148 156 152 154 156 158 166
170 180 170 160
Рис. 10. Порядковые номера одноградусных трапеций Берингова моря Fig. 10. Numbers of 1-degree trapeziums in the Bering Sea
i i-
ф 8 1 £ С t
S К Si 0 { s $ 4
t 1 f £ ¡^ $ E^ С Ii i § £ %
Я Я § £ § E^ E^ § E^ § « E^ E^ ж s E^ E^ s % ^ E^ £ i £
1 § 1 E i & g i 1 t f £ S s ^ ^ i Я
s § § § § § S3 E3 E3 E^ E^ E^ E^ E^ § § I ^ § E^ £ ЕЁ s ЁЗ E^ E^ E^ § $ 1 S %
¡5 ^ gf? ? RF F? F^ ¡8 F^ ¡8 $ & I ^^ S^ 1 § s S
F? F- F? 8 § В PB В В В В В В Si F^ F^ F! F? F? F& F^ F3 F3 F^ F3 F^ F^ в F^ Я £ £ is £ £ S F^ К F^
6 1 8 § 1 gli ¡§1 1 1 § S^ s g F^ s F^ F^ F^ F^ F^
§ В § в в EBB В В В 5! t s 3 £ § £ £ Ss 1 В £
J * Р F3 я в Я В F? ii S E8 EE) S3 £ К S E5 S^ E8 E^ g ¡5? E^ ^ S S^ 8 s §
к £ я S a 3 i ЯК Я 8 Я Я Я 8 ^ S Ft S^ F^ F3 Я £ SF a 8 ^ s в я 8 S^
а S я § S ? я ¥ >s Я Я В g FF £ Я FF § § ? Fi 8 § E^ E^ 1 E^ i я ES 8 3 s § г^ s^ 2 Я FF F^
S § % § 5 Я $ § 8 S § § 9 i § F^ F^ F^ § ? F^ § ^ § F? F? F^ § S i ^ F^ F^ F^ I Ft i a FF F^ § § $
я 3 Я Я Я F? § a £ £ я я ¡я a 8 Я Я В s $ S5 F^ F^ F^ S3 F^ £ F^ F^ F3 ^ ^ s В SI £ EE $ Я F^ E^ s^ F^ ¡5? E^ Ж
? 8 g s В FS В 8 8 S3 & s = 9 F^ a я F^ F^ Я F^ Я Я Я R § Я F^ й FF! F^ F^ IFF F^ a Я S F^
а S Р а 8 ¡5 а s s ss S Я Я ^ g ^ £ Я § <f ¡3 Я E^ S3 ¡^ ? f^ £ s F^ S Я F^ S^ ^ g
в р Я в Я в в a 8 55 a E3 Я S3 8 ss 83 s Я a S Ей Et £ E^ E^ & E^ E^ 8 ^ £ 8 E^ 8 F3 s F^ Я F^ a F^ Я F^ a
а я К Э я я Я Я У я Я R й а Я Я Я Я я Si S F^ FS » S^ « $ F^ S^ F^ FS s^ Я F^ F^ Я if E^ E^ в a 55 $ в я
к а 8 ¡3 В в ss В 8 £ S8 В Я Я В В Ft p Я с RF F^ ^ S3 ES E^ S^ s ^ E^ S ^ E^ & ж 3 ^ S3 ^ & 8 S3 8 SS я FF F^ s
- „ „ » r- « о ^ Ю Ю и я Я F^ я 8 F^ Я F^ F^ F^ F5 S Я F? S Я S 5 9 3 F^ * F^ ? Fi a Я Я Й ж ¡Я s^
35 1 50 160 1 Ю 1i Ю 1 70 10 0
Рис. 11. Порядковые номера одноградусных трапеций СТО Fig. 11. Numbers of 1-degree trapeziums in the North Pacific
737169 67 65
Sib,
ЕВ S s S ci
f; ?S Fi О 00
t^ 00 о мз
ii 5 g i?
00 (N я
vfc m K- Tt
§ 00 о s C3 ^H
-t 00 00 00 t^ 00 00 00
-t M3 «Л! мз vo M3 t> 00 M3 M3
Ei 00 О ^H
m m -t «Л1
00 2н R
m «Л1
J гч
Рис. 12. Порядковые номера одноградусных трапеций Чукотского моря
Fig. 12. Numbers of 1-degree trapeziums in the Chukchi Sea
180
175
170
165
160
Для приведения данных в систему трапеций нужно выполнить следующие операции.
1. Из базы данных сделать выборку по морю или его части в зависимости от поставленных задач: по биомассе или численности групп или видов, по времени, году или периоду и т.д.
2. В координатах цифры после запятой заменить на «5», тогда они будут соответствовать центрам трапеций.
Фрагмент матрицы: нумерация трапеций с указанием площадей, скорректированных по отношению к периферийным
Table 7
Calculating matrix fragment: trapeziums numbers and sizes
Охотское море Берингово море СТО
№ Долгота, ° в.д. Широта, о с.ш. Доля, % Площадь, тыс. км2 № Долгота, о в.д. Широта, о с.ш. Доля, % Площадь, тыс. км2 № Долгота, о в.д. Широта, о с.ш. Доля, % Площадь, тыс. км2
1 143,5 44,5 65 5,85 1 180,5 51,5 100 6,95 1 145,5 35,5 100 10,55
2 144,5 44,5 95 8,55 2 181,5 95,5 95 6,07 2 146,5 35,5 100 10,55
3 145,5 44,5 30 2,70 3 173,5 90,5 90 6,88 3 147,5 35,5 100 10,55
4 146,5 44,5 10 0,90 4 174,5 52,5 100 7,64 4 148,5 35,5 100 10,55
231 157,5 61,5 75 4,52 379 189,5 75,5 80 4,33 989 198,5 55,5 45 3,21
232 158,5 61,5 90 5,43 380 190,5 65,5 100 5,41 990 199,5 55,5 70 4,99
233 159,5 61,5 80 4,82 381 191,5 65,5 100 5,41 991 200,5 55,5 90 6,41
234 160,5 61,5 15 0,90 382 192,5 65,5 65 3,51 992 201,5 55,5 100 7,12
Таблица 8
Площади одноградусных трапеций на 32-75° с.ш., км2
Table 8
Size of 1-degree trapeziums between 32-75oN, km2
Широта Площадь Широта Площадь Широта Площадь Широта Площадь
32 11067 43 9170 54 7299 65 5407
33 10895 44 8998 55 7124 66 5238
34 10722 45 8825 56 6947 67 5069
35 10550 46 8610 57 6767 68 4900
36 10377 47 8455 58 6586 69 4731
37 10205 48 8297 59 6386 70 4562
38 10032 49 8137 60 6217 71 4393
39 9860 50 7974 61 6029 72 4224
40 9687 51 7809 62 5914 73 4054
41 9515 52 7641 63 5745 74 3885
42 9343 53 7471 64 5576 75 3716
3. Преобразовать матрицу в формат «Access», после чего сделать запрос и при помощи функции «Мастер» (или «Конструктор», что несколько трудозатратнее) получить осредненные данные по запрошенным объектам, при этом количество строк будет соответствовать количеству трапеций исследуемой акватории.
4. Расположить ряды по вертикали по широте и долготе в порядке убывания и привести в соответствие с номерами, присвоенными всем трапециям акватории, приведенным в БД. К базам «Зоопланктон» и «Трофология» для каждого моря прилагаются матрицы, включающие номера и координаты одноградусных трапеций, их полные и скорректированные площади.
Исходя из прилагаемых значений пронумерованных трапеций и значений биомасс рыб, планктона, размеров потребленной пищи и т.п. рассчитывается их запас, как в табл. 10 (биомассы в килограммах на квадратный километр в одноградусных трапециях из карт [Атлас., 2003] были пересчитаны на тысячи тонн). Выборочно данные можно компоновать как состав видов планктона для одного вида нектона или основные виды нектона по отношению к одному виду планктона. Вариаций может быть много в зависимости от решаемых задач.
Полученные матрицы используются при конструировании карт-таблиц, аналогичных Атласу. [2003], карт горизонтального распределения в программе «Surfer»,
Таблица 9
Площади периферийных трапеций Охотского, Берингова и Чукотского морей и СТО, тыс. км2
Table 9
Size of peripheral trapeziums in the Okhotsk, Bering, and Chukchi Seas and North Pacific, 103 km2
№ Площадь № Площадь № Площадь № Площадь № Площадь № Площадь № Площадь № Площадь
Охотское 130 6,41 3 3,06 145 6,09 290 0,90 380 0,81 210 8,25 551 6,25
1 6,30 148 4,27 15 6,11 165 3,05 291 3,32 382 3,24 211 5,50 565 3,82
2 8,55 149 5,56 16 6,88 183 5,41 292 5,43 Чукотское 212 3,21 578 7,26
3 8,55 166 6,25 17 5,35 184 3,95 300 5,43 24 1,76 213 0,92 579 4,66
5 7,68 167 2,71 18 3,06 185 5,93 301 2,41 25 1,98 214 3,15 580 1,91
10 8,21 168 5,75 19 2,29 186 5,60 312 1,51 26 3,51 215 6,30 581 0,38
11 5,30 184 5,75 20 1,15 203 5,60 313 2,63 64 4,11 258 1,32 582 1,53
12 3,44 185 0,66 43 5,23 204 2,63 314 2,96 65 3,19 259 4,41 583 3,06
13 6,03 186 3,95 44 3,74 205 0,46 315 2,66 66 1,82 260 8,38 584 4,58
20 6,89 203 5,60 45 2,92 220 4,61 316 4,14 83 3,78 304 1,29 585 1,15
30 4,65 204 1,98 47 5,84 221 6,26 321 4,73 84 1,71 305 6,03 594 0,75
32 7,88 205 1,28 48 1,46 222 5,27 322 0,89 85 3,43 306 8,18 604 6,35
41 4,15 206 2,24 71 5,11 223 4,94 331 4,44 86 4,65 348 3,38 605 3,74
42 1,63 207 2,55 73 1,07 224 4,47 332 0,41 96 3,67 390 2,49 606 0,75
43 6,92 208 2,55 74 3,56 225 5,11 340 4,02 97 0,76 391 7,47 607 0,75
53 4,88 209 2,55 75 5,70 227 6,07 341 0,57 98 4,56 431 1,22 608 2,99
65 3,99 210 1,92 81 4,99 241 4,53 342 4,60 99 4,82 432 7,32 609 4,48
66 3,90 211 2,24 82 0,71 254 5,75 343 4,31 108 4,05 477 1,20 610 6,35
79 3,90 212 2,24 85 1,78 255 6,07 344 4,02 109 4,45 478 6,38 615 2,55
80 6,11 213 3,19 86 4,63 257 5,75 345 5,46 110 2,62 522 3,12 616 3,65
93 1,91 214 3,19 87 5,70 259 1,55 349 5,06 111 4,98 523 7,42 617 6,93
94 6,35 215 0,45 88 5,70 260 0,93 350 5,06 114 4,45 539 7,03 622 6,20
95 6,72 216 0,32 89 6,06 261 2,80 351 3,16 115 2,88 540 6,25 623 2,92
107 7,32 217 3,19 90 6,41 262 3,42 352 2,87 116 3,67 541 5,08 624 6,20
108 0,22 224 3,73 91 5,34 263 3,11 363 2,79 117 4,45 542 3,90 625 2,55
109 3,65 229 4,66 92 1,07 264 1,55 364 0,28 118 4,71 543 2,73 626 5,11
110 5,47 230 1,21 105 6,41 265 4,35 368 4,74 119 2,36 544 1,95 627 6,20
111 6,93 231 4,52 106 3,56 266 5,91 369 2,79 СТО 545 2,34 630 5,34
112 6,20 232 5,12 107 5,56 275 3,11 370 2,79 113 0,95 546 2,73 631 3,56
113 7,15 233 4,82 118 6,25 286 5,91 371 2,79 114 8,56 547 3,12 632 5,70
115 5,84 Берингово 127 3,82 287 3,42 372 2,79 143 7,01 548 3,90
128 5,47 1 3,47 143 5,56 288 4,97 373 4,46 173 2,29 549 3,90
129 3,56 2 2,55 144 2,08 289 1,55 379 5,14 174 8,25 550 4,69
а также для тотальных обсчетов биомасс, что достигается суммированием всех полученных данных или их осреднением, различных показателей обеспеченности пищей, показателей типа планктон-нектон и т.п. Предусмотреть все возможности, предоставляемые комплексным анализом созданных баз данных, невозможно, как невозможно ограничить и замыслы исследователей.
Замечания и примеры. Не всегда кормовая база обеспечивает ее потребителей достаточным количеством предпочитаемой пищи, вынуждая их питаться резервными, возможно, чем-то неполноценными для них объектами, что в принципе может невыгодно сказаться как на численности, так и на репродуктивных и кондиционных показателях. Однако большинство активных видов нектона верхних горизонтов способно легко переключаться с одних видов пищи из состава наличной кормовой базы на
Биомасса 9 видов массовых промысловых рыб Охотского моря, тыс. т/одноградусная трапеция
Table 10
Biomass of 9 mass species of commercial fish from the Okhotsk Sea, 103 t per 1-degree trapezium (recalculated from biomass in kg/km2 published in Atlas..., 2003)
№ трапеции Горбуша Кета Нерка Кижуч Чавыча Сельдь Треска Серебрянка Мойва Сумма 9 видов Все рыбы ЭП Все рыбы ВЭП
6 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0,2 0,2
7 13,8 0,5 0 0 0 0 0,02 6,7 0 21,1 23,2 23,2
8 0,0 0,5 0 0 0 0 0 0,6 0 1,1 1,2 1,2
9 0,9 0,2 0,01 0 0 0 1,5 13,6 0 16,3 64,3 64,8
230 0 0 0 0 0 7,5 5,2 0 4,1 16,9 17,0 26,5
231 0 0,04 0 0 0,04 2,9 1,4 0 6,6 11,0 11,7 11,1
232 0 0,05 0 0 0 2,5 34,7 0 48,2 85,5 86,6 35,2
233 0 0,03 0 0 0 5,5 4,9 0 9,9 20,3 21,1 22,2
Сумма 139 93 1 3 4 4046 9966 705 313 15270 15429 10786
Примечание. ЭП — эпипелагиаль, ВЭП — верхняя эпипелагиаль.
другие в случае депрессии одних и увеличения численности других. Так, в Охотском море летом 1988 г. в посленерестовый период основу пищи минтая в прикамчатской и присахалинской зонах при значительном снижении биомассы эвфаузиид составили аппендикулярии, которыми минтай наполнял желудки до 1000 %оо [Волков и др., 1990]. Летом 1993 г. в глубоководной зоне Охотского моря чавыча длиной около 1 м питалась исключительно эвфаузиидами [Волков и др., 1997]. В восточной части Берингова моря в теплый период 2002-2006 гг. основу планктона составляли виды мелкой и средней фракций, поэтому взрослые лососи, минтай, сельдь и другие виды питались мелкими рыбами, сеголетками минтая, мелкими донными и придонными беспозвоночными. В холодный период 2008-2012 гг. ситуация изменилась, на смену мелкому зоопланктону пришли виды крупной фракции, на питание которыми тут же перешли все вышеперечисленные рыбы. При этом наблюдалось появление большого количества крупной (20-30 мм) гиперииды Themisto ИЬе11ы1а, которая в предыдущие годы там отсутствовала, но, появившись, сразу же стала преобладать в пище нектона [Волков, 2012, 2014]. У минтая и суточная ритмика питания может изменяться на диаметрально противоположную. В зимне-весенний период в Охотском море, где основной его пищей служат эвфаузииды, поднимающиеся в эпипелагиаль в темное время суток, он питается преимущественно в это же время, а в Беринговом море, где основу пищи составляют копеподы ЫеосаШпш cristatus, не покидающие в этот период эпипелагиаль, минтай питается преимущественно днем [Волков, 1996, 2015в]. При проведении балансовых расчетов эти особенности следует учитывать в первую очередь.
Приведенные некоторые из числа многих примеры свидетельствуют о трофической пластичности массовых видов рыб, доминирующих в дальневосточных морях, и отсутствии у них четких видовых преференций, т.е. рыбы не выискивают себе определенный вид пищи, а используют доступные объекты, встреченные в определенной концентрации, чему способствуют особенности распределения зоопланктона, многие виды которого держатся в виде скоплений, а не разновидовой суспензии. Субтотальное выедание кормовых объектов вряд ли возможно: охота за «остатками» для хищников становится энергетически невыгодна.
Для оценки обеспеченности пищей в отдельных случаях может использоваться такой показатель, как количество декадных, месячных и более рационов. Так, в течение 1988-2002 гг. в водах западной Камчатки количество 2-месячных рационов нектона
изменялось весьма ощутимо: весь кормовой зоопланктон в пределах от 4 до 12, основные группы: эвфаузииды — 2,6-17,4, амфиподы — 0,3-4,2, птероподы 1,1-2,5 и т.д. [Волков, 1996; Волков и др., 2003]. Если же рассматривать конкретные виды с учетом их размерной структуры, времени пребывания на определенных участках акваторий, размеров занимаемых ими площадей и их изменения с течением времени (декада, месяц), то возникнет необходимость переходить на более сложные расчеты количества и качества потребленной пищи.
Для получения результатов взаимовлияния кормовой базы и нектона необходимо совмещение пространственно-временных количественных показателей нек-тона с данными по трофологии и кормовой базе с учетом интенсивности и суточной ритмики питания, суточных пищевых рационов (СПР), групп и видов зоопланктона, доминирующих в составе пищи, и их количества в планктоне на конкретный период и т.д. Такие сложные и трудоемкие исследования и расчеты потребуют больших затрат времени («.. .в грамм добыча — в год труды.»), но без этого не обойтись, тем более что реальная возможность предоставляется базами данных, о которых ведется речь в настоящей статье.
В качестве примера выбрана горбуша, появление и исчезновение которой в Охотском море оказалось возможным проследить по коротким временным отрезкам (месяц, декада). Соответственно, резкие изменения размеров от крупных половозрелых особей до мелких сеголеток приводят к изменению в составе пищевых предпочтений, что необходимо учитывать в расчетах потребления пищи. На рис. 13 приведено помесячное распределение биомассы горбуши в Охотском море: в июне-августе это преимущественно ее нерестовая часть, в сентябре-ноябре — сеголетки. При расчетах же потребления пищи необходимо учитывать, что в пределах одного месяца биомасса лососей может изменяться не только в разы, но и на порядок (табл. 11 и 12), как и площади ареалов в целом. В табл. 11 длина рыб, масса и их доля рассчитаны по БД «Трофология.», биомасса по трапециям посчитана, как это рекомендовано выше, а численность — через биомассу и массу особей. Полученные значения далее нетрудно совместить с аналогичными по доминирующим видам в пище и планктоне с последующими балансовыми расчетами.
145 150 155 160 145 150 155 160 145 150 155 160 145 150 155 160 145 150 155 160 145 150 155 160
Рис. 13. Среднемесячная биомасса горбуши (кг/км2) за 1988-2018 гг. по осредненным данным в одноградусных трапециях (материалы предоставлены лабораторией промысловой статистики и баз данных ТИНРО) из БД «Морская биология»)
Fig. 13. Mean monthly biomass of pink salmon (kg/km2) in 1988-2018 calculated from the data for 1-degree trapeziums provided by Lab. of Fishery Statistics and Databases and «Marine Biology» database
В общем балансе (табл. 13) доля выедания лососями доминирующих групп зоопланктона может выглядеть несущественной (кроме амфипод, из которых самый массовый вид — гипериида Themisto pacifica), если не учитывать, что наиболее богатая часть Охотского моря оказывается для них недоступной вследствие обитания в более северной части моря. Помимо этого основной слой обитания тихоокеанских лососей — верхняя эпипелагиаль [Walker et al., 2007], питание их происходит преимущественно в дневное время [Волков, Косенок, 2005, 2006; Волков, 2016; и др.]. Это убедительно показывают графики на рис. 14, которые построены безвыборочно
Таблица 11
Состав горбуши в Охотском море за период 1988-2015 гг.: длина взрослых рыб 50 см, сеголеток 9-26 см (составлено по количеству желудков из БД «Трофология.»)
Table 11
Size composition of pink salmon in the Okhotsk Sea in 1988-2015 calculated from the data on stomach samples number in «Nekton trophology» database (adults length 50 cm, underyearlings length 9-26 cm)
Показа- Месяц/декада
тель 6/2 6/3 7/1 7/2 7/3 8/1 8/2 8/3 9/1 9/2 9/3 10/1 10/2 10/3 11/1 11/2 11/3
Длина 50 см
Доля, % 100 100 100 100 98 95 93 92 72 35 2 1 0 0 0 0 0
Масса, г 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597 1597
Биомасса, тыс. т 0,05 0,27 0,80 42,30 67,60 47,50 20,80 13,80 1,50 1,34 0,06 0,09 0 0 0 0 0
Числен-
ность, млн 0,03 0,17 0,51 26,50 42,30 29,70 13,0 8,70 0,94 0,84 0,04 0,06 0 0 0 0 0
экз.
Длина, см - - - - 9 10 13 15 17 19 21 22 23 24 26 25 22
Доля, % - - - - 2 5 7 8 28 65 98 99 100 100 100 100 100
Масса, г - - - - 9 9 22 31 48 67 94 107 126 145 183 161 107
Биомасса, тыс. т - - - - 1,4 2,5 1,6 1,2 0,6 2,5 2,9 8,9 58,6 83,5 53,9 9,8 0,01
Числен-
ность, млн экз. - - - - 162 294 4 со 142 68 293 341 1047 6889 9828 6339 1150 1,3
Таблица 12
Подекадные значения биомассы горбуши, кеты и нерки в Охотском море в 1988-2003 гг. (составлено по материалам лаборатории промысловой статистики и баз данных ТИНРО) из БД «Морская биология», кг/км2
Table 12
10-days values of biomass (kg/km2) for pink, chum, and sockeye salmon in the Okhotsk Sea in 1988-2003 calculated from the data provided by Lab. of Fishery Statistics and Databases
and «Marine Biology» database
Месяц/декада 6/3 7/1 7/2 7/3 8/1 8/2 8/3 9/1 9/2 9/3 10/1 10/2 10/3 11/1 11/2 11/3
Горбуша 0,5 2 33 76 47 20 21 4 4 2 6 46 87 51 3 0
Кета 2 8 17 14 24 16 32 57 7 3 5 37 42 13 1 0,1
Нерка 0 0,1 0,4 0,2 0,2 0,1 0,1 0,1 0 0,1 0,2 0,7 0,5 0,7 0,1 0
Таблица 13
Доля выедания доминирующими видами нектона валового запаса зоопланктона и его доминирующих групп в Охотском море, % [по: Горбатенко, 2018]
Table 13
Grazing of zooplankton by dominant nekton species of nekton in the Okhotsk Sea, by zooplankton groups, % [from: Gorbatenko, 2018]
Пищевой компонент Минтай Сельдь Мойва Серебрянка Лососи Кальмары Сумма
Эвфаузииды 20,2 6,9 4,4 2,1 0,2 6,7 40,5
Копеподы 5,2 3,7 0,7 1,0 0 0,2 10,8
Амфиподы 42,6 9,7 3,4 0,5 3,4 16,1 75,7
Сагитты 1,1 0,1 0,3 0,1 0 0,2 1,8
Весь зоопланктон 9,8 4,2 1,7 1,2 0,2 2,4 19,5
по всем данным из базы «Трофология.» Так что из богатой кормовой базы лососям оказывается доступной только небольшая часть, которая подвержена существенным сезонным и межгодовым колебаниям. Поэтому может оказаться необходимым пересмотреть некоторые показатели обеспеченности пищей не только лососей, но и других рыб. До определенного момента получаемые балансовые расчеты были достаточными в свете общих представлений, но при переходе к мониторингу могут понадобиться другие методические приемы как при сборе материалов, так и при их интерпретации. Главным стартовым информационным полем для этого и послужат созданные в ТИНРО базы данных.
10
m in ^ со а^
^ m m
60
40
20
ШлШ^^ШШШЯ
I % полных желудков I
iri iri iri
30
20
0
0
Рис. 14. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и нерки без учета возраста рыб и места обитания (все данные базы «Трофология.»)
Fig. 14. Daily rhythm of feeding for pink, chum, and sockeye salmon on the data of «Nekton trophology» database (age of fish and their habitat are not accounted)
Для тотальных расчетов потребности в пище и сопоставления с тем, сколько реально ее требуется, прежде всего необходимо иметь данные по СПР, которые приведены во многих научных публикациях [например, Чучукало, 2006а, б; Волков, 2016; Горбатенко, 2018; и др.], или рассчитать их по одной из существующих методик по суточной ритмике питания, составу пищи, горизонтам преимущественного обитания, биомассе предпочитаемых видов и многому другому, а также кормовой базе, сопряженной с основами ареалов изучаемых объектов. Так, в кормовой базе лососей, обитающих преимущественно в верхней эпипелагиали и при этом наиболее интенсивно питающихся в светлое время суток, преобладают виды планктона и его размерные группы, доля которых существенно меняется с увеличением размера рыб, как это показано на примере охотоморской горбуши (табл. 14). В меньших регионах или локальных районах доминирование отдельных видов в пище лососей будет еще большим [Волков, 2016].
Таблица 14
Основные группы и виды зоопланктона в пище горбуши Охотского моря, %
Table 14
Main groups and species of zooplankton in diet of pink salmon from the Okhotsk Sea, %
Длина, см Число желудков, шт. Масса рыбы, г О О о Нектон Планктон Amphipoda Copepoda Euphausiacea Pteropoda Decapoda Themisto pacifica Neocalanus plumchrus Thysanoessa longipes Limacina helicina Primno macropa Euphausia pacifica
10-20 392 39 225 10 90 30 38 4 11 6 26 35 1 10 2 1
20-35 2633 208 93 5 95 46 11 22 7 2 24 4 9 7 18 5
35-50 5716 1202 80 18 82 36 2 36 6 1 29 1 30 5 5 2
50-60 1145 1920 68 24 76 29 1 38 5 1 24 1 33 4 3 2
Примечание. ИНЖ — индекс наполнения желудков.
Заключение
В настоящей статье описана структура баз данных ТИНРО «Зоопланктон.» и «Трофология.», а также предложен ряд методических разработок для мониторинговых и других исследований нектона при использовании совместно с базой данных нектона «Морская биология». Все эти базы регулярно пополняются данными, полученными в очередных экспедициях.
Базы данных «Зоопланктон.» и «Трофология.» содержат материалы по планктону и питанию нектона в 1984-2018 гг. в северной части Тихого океана, Охотском, Беринговом и Чукотском морях. Всего в базе «Трофология» содержатся сведения по питанию 97 видов рыб и кальмаров; по количеству проб по питанию первые 5 видов (за исключением Чукотского моря) составляют 72-78 %, 10 видов — 85-88, 20 видов — 91-92 %. В составе пищи рыб и кальмаров насчитывается 156 наименований кормовых организмов, в том числе Copepoda — 27, Euphausiacea — 7, Amphipoda — 9, Decapoda — 14, Coelenterata — 6, Cephalopoda — 15, Pisces — 60, представителей прочих групп — по 1-2 вида. Проведено подразделение базовых биостатистических районов: в Охотском море с 14 до 33 районов (последние поделены еще на 2, в результате их стало 64), в Беринговом море вместе с новыми число районов с 13 доведено до 32, в водах СТО — с 10 до 30. Для всех этих районов рассчитаны площади и средние глубины слоя эпипелагиали. Показано применение более дробных районов в качестве интегральных станций при построении карт горизонтального распределения биологических объектов.
В статье приведены полезные примеры и замечания, с которыми, возможно, не все согласятся, но это и не предусматривается как безальтернативное мнение автора.
Благодарности
Благодарю всех участников экспедиций, в которых были собраны и обработаны материалы, объединенные в базы данных ТИНРО, и Н.Е. Кравченко и И.В. Волвенко за составленные формулы.
Финансирование
Исследование не имело спонсорской поддержки.
Соблюдение этических стандартов
Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с использованием животных в качестве объекта.
Автор заявляет об отсутствии у него конфликта интересов.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2006. — 1072 с.
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2003. — 1040 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2004. — 988 с.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Интегральные значения биомассы и запаса зоопланктона в эпипелагиали 71 района севера Тихого океана, включая Берингово и Охотское моря, и схемы распределения массовых видов // Изв. ТИНРО. — 2015а. — Т. 180. — 140-160.
Волков А.Ф. Пространственно-временные элементы экологии эвфаузиид Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2015б. — Т. 180. — С. 128-139.
Волков А.Ф. Введение в трофологию минтая // Изв. ТИНРО. — 2015в. — Т. 183. — С. 166-185.
Волков А.Ф. Качественные и количественные аспекты биологии Sagitta е^ат Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2018. — Т. 194. — С. 113-129. Б01: 10.26428/1606-9919-2018-194-113-129.
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto НЬе11и1а в северной части Берингова моря: «вторжение» или «вспышка»? // Изв. ТИНРО. — 2012. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. Состояние кормовой базы тихоокеанских лососей в Беринговом море в 2003-2012 гг. (по результатам работ международных экспедиций BASIS-1 и 2) // Изв. ТИНРО. — 2014. — Т. 179. — С. 250-271.
Волков А.Ф. Элементарная трофология тихоокеанских лососей в Беринговом море. Видовые и региональные отличия. Обеспеченность пищей при различных условиях среды // Изв. ТИНРО. — 2016. — Т. 187. — С. 162-186.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Ефимкин А.Я. Стратегии питания минтая // Изв. ТИНРО. — 1990. — Т. 111. — С. 123-132.
Волков А.Ф., Горбатенко К.М., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Единообразие суточной ритмики питания у лососей рода ОпсоЛупЛш // Вопр. рыб-ва. — 2005. — Т. 6, № 2(22). — С. 200-210.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (3-суточная станция, 21.07-24.07.2006 г., 48о28' с.ш., 159о01' в.д.) // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — С. 151-154.
Горбатенко К.М. Трофодинамика гидробионтов в Охотском море : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2018. — 468 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Заволокин А.В. Пищевая обеспеченность тихоокеанских лососей в период морского и океанического нагула : автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2014. — 48 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 235 с.
Макрофауна пелагиали западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1982-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012а. — 479 с.
Макрофауна пелагиали Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012б. — 800 с.
Макрофауна пелагиали северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1979-2009 / В.П. Шунтов, Л.Н. Бочаров, И.В. Волвенко, В.В. Кулик ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012в. — 616 с.
Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 416 с.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 643 с.
Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2005. — 544 с.
Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 225.
Сетной зоопланктон западной части Берингова моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1986-2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016а. — 1153 с.
Сетной зоопланктон Охотского моря: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1984-2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016б. — 1555 с.
Сетной зоопланктон северо-западной части Тихого океана: таблицы встречаемости, численности и биомассы. 1985-2013 / А.Ф. Волков, И.В. Волвенко ; под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016в. — 857 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006а. — 484 с.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : дис. . д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006б. — 539 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России: в 3 томах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России: в 3 томах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2016. — Т. 2. — 604 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообщества рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988а. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообщества рыб пелагиали тихоокеанских вод Камчатки и Курильских островов // Биол. моря. — 1988б. — № 4. — С. 54-62.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей : моногр. — Владивосток : ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Walker R.V., Sviridov V.V., Urawa Sh., Azumaya T. Spatio-temporal variation in vertical distribution of Pacific salmon in the ocean // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 193-201.
References
Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v zapadnoi chasti Beringova morya (Atlas of Nekton Species Quantitative Distribution in the Western Part of the Bering Sea), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2006.
Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v Okhotskom more (Atlas of Quantitative Distribution of Nekton Species in the Okhotsk Sea), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., Eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2003.
Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana (Atlas of Nekton Species Quantitative Distribution in the North-Western Part of the Pacific Ocean), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2005.
Atlas kolichestvennogo raspredeleniya nektona v severo-zapadnoi chasti Yaponskogo morya (Atlas of Nekton Species Quantitative Distribution in the North-Western Part of the Japan Sea), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Moscow: Natsionalnye Rybnye Resursy, 2004.
Volvenko, I.V., Morphometric characteristic of standard biostatistical regions for biocenologycal researches of Russian fishing zone on Far East, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2003, vol. 132, pp. 27-42.
Volkov, A.F., Zooplankton epipelagiali ofthe Far Eastern seas: community composition, interannual dynamics, importance in the nutrition of nekton, Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 1996.
Volkov, A.F., Integral values of biomass and stock of zooplankton in the epipelagic layer of the area 71 in the North Pacific, including the Bering and Okhotsk Seas, and patterns of distribution for mass species, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015a, vol. 180, pp. 140-160.
Volkov, A.F., Spatial-temporal patterns of euphausiids ecology in the Okhotsk Sea, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015b, vol. 180, pp. 128-139.
Volkov, A.F., Introduction to trophology of walleye pollock, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2015c, vol. 183, pp. 166-185.
Volkov, A.F., Qualitative and quantitative aspects of Sagitta elegans biology in the Okhotsk Sea, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2018, vol. 194, pp. 113-129. doi 10.26428/1606-9919-2018-194-113-129
Volkov, A.F., Mass development of Themisto libellula in the northern Bering Sea: invasion or bloom?, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2012, vol. 168, pp. 142-151.
Volkov, A.F., Technique of collecting and processing the samples of plankton and the samples on nekton feeding (step-by-step instructions), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2008, vol. 154, pp. 405-416.
Volkov, A.F., State of forage base for pacific salmons in the Bering Sea in 2003-2012 (by results of surveys of the international expeditions BASIS-1 and 2), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2014, vol. 179, pp. 250-271.
Volkov, A.F., Elementary trophic ecology of pacific salmons in the Bering Sea. Species and regional differences. Provision with food in different environments, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2016, vol. 187, pp. 162-186.
Volkov, A.F., Gorbatenko, K.M., and Efimkin, A.Ya., Feeding ways of pollack, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1990, vol. 111, pp. 123-132.
Volkov, A.F., Gorbatenko, K.M., and Merzlyakov, A.Yu., Plankton, condition of the forage resources and feeding of the dominant epi- and mesopelagic fish species of the Okhotsk Sea during the winter-spring, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2003, vol. 133, pp. 169-235.
Volkov, A.F., Efimkin, A.Ya., and Chuchukalo, V.I., Regional feeding habits of Asian salmons in summerperiod, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1997, vol. 122, pp. 324-341.
Volkov, A.F. and Kosenok, N.S., Similarity of Diurnal rhythms of Pacific Salmon feeding, Vopr. Rybolov., 2005, vol. 6, no. 2, pp. 200-210.
Volkov, A.F. and Kosenok, N.S., Daily rhythm of feeding of pink salmon, chum salmon and coho salmon in the northwestern Pacific Ocean (3-day station, July 21-24 July 2006, 48o28' N, 159o01' E), Byull. no. 1 realizatsii "Kontseptsii dal'nevostochnoi basseinovoi programmy izucheniya tikhookeanskikh lososei" (Bull. No. 1 Implementation "Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon"), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006, pp. 151-154.
Gorbatenko, K.M., Trophodynamics of aquatic organisms in the Sea of Okhotsk, Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2018.
Dulepova, E.P., Sravnitel'naya bioproduktivnost' makroekosistem dal'nevostochnykh morey (Comparative bioproductivity of macroecosystems of the Far Eastern seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2002.
Zavolokin, A.V., Food availability for Pacific salmon during the period of feeding in sea and ocean, Extended Abstract of Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2014.
Kuznetsova, N.A., Pitaniye i pishchevye otnosheniya nektona v epipelagiali severnoi chasti Okhotskogo morya (Diet and Feeding Interactions of Nekton in the Epipelagic Zone of the Northern Sea of Okhotsk), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2005.
Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., and Kulik, V.V., Makrofauna pelagiali zapadnoi chasti Beringova morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1982-2009 (Pelagic Mac-rofauna of the Western Part of the Bering Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1982-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2012a.
Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., and Kulik, V.V., Makrofauna pelagiali Okhotskogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1984-2009 (Pelagic Macrofauna of the Okhotsk Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1984-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2012b.
Shuntov, V.P., Bocharov, L.N., Volvenko, I.V., and Kulik, V.V., Makrofauna pelagiali severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1979-2009 (Pelagic
Macrofauna of the Northwestern Pacific: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1979-2009), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2012с.
Nekton zapadnoi chasti Beringova morya. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Western Part of the Bering Sea. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006.
Nekton Okhotskogo morya. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Okhotsk Sea. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2003.
Nekton severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Northwestern Pacific. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2005.
Nekton severo-zapadnoi chasti Yaponskogo morya. Tablitsy chislennosti, biomassy i sootnosheniya vidov (Nekton of the Northwestern Part of Japan (East) Sea. Abundance, Biomass and Species Ratio), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2004.
Volkov, A.F. and Volvenko, I.V., Setnoi Zooplankton zapadnoi chasti Beringova morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1986-2013 (Net zooplankton of the Western Part of the Bering Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1986-2013), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016a.
Volkov, A.F. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton Okhotskogo morya: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1984-2013 (Net Zooplankton of the Okhotsk Sea: Occurrence, Abundance, and Biomass, 1984-2013), Shuntov, VP. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016b.
Volkov, A.F. and Volvenko, I.V., Setnoi zooplankton severo-zapadnoi chasti Tikhogo okeana: tablitsy vstrechaemosti, chislennosti i biomassy. 1985-2013 (Net Zooplankton of the Northwestern Pacific: Occurrence, Abundance, and Biomass. 1985-2013), Shuntov, V.P. and Bocharov, L.N., Eds., Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016c.
Chuchukalo, V.I., Pitanie ipishchevye otnosheniya nektona i nektobentosa v dal'nevostochnykh moryakh (Diet and Feeding Interactions among Nekton and Nektobenthos in the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006а.
Chuchukalo, V.I., Pitanie i pishchevye otnosheniya nektona i nektobentosa v dal'nevostochnykh moryakh, Doctoral (Biol.) Dissertation, Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2006b.
Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh moreiRossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2001, vol. 1.
Shuntov, V.P., Biologiya dal'nevostochnykh morei Rossii (Biology of the Far Eastern Seas of Russia), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2016, vol. 2.
Shuntov, V.P., Volkov, A.F., and Efimkin, A.Ya., The composition and current state of the pelagic fish community in the western part of the Bering Sea, Sov. J. Mar. Biol., 1988а, vol. 14, no. 2, pp. 56-65.
Shuntov, V.P., Volkov, A.F., and Efimkin, A.Ya., The composition and current state of the Pacific Pe-lagial fish community in Kamchatka and the Kuril Islands, Sov. J. Mar. Biol., 1988b, vol. 14, no. 4, pp. 54-62.
Shuntov, V.P., Volkov, A.F., Matveev, V.I., Cheblukova, L.V., and Gudz' A.V., Development of productive zones in the Sea of Okhotsk during the autumn period, Sov. J. Mar. Biol., 1986, vol. 12, no. 4, pp. 241-248.
Shuntov, V.P., Volkov, A.F., Temnykh, O.S., and Dulepova, E.P., Mintai v ekosistemakh dal'nevostochnykh morei (Walleye Pollock in Ecosystems of the Far Eastern Seas), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 1993.
Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosistemakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2008, vol. 1.
Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosistemakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2011, vol. 2.
Walker, R.V., Sviridov, V.V., Urawa, Sh., and Azumaya, T., Spatio-temporal variation in vertical distribution of Pacific salmon in the ocean, NPAFCBull., 2007, no. 4, pp. 193-201.
Поступила в редакцию 13.06.2019 г.
После доработки 03.07.2019 г.
Принята к публикации 26.07.2019 г.
