№ 3 (172). С. 28-35
УДК 504.5
DOI: 10.15393/uchz.art.2018.123
Общая биология
2018
НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА ВАСИЛЕВСКАЯ
доктор биологических наук, профессор кафедры естественных наук факультета естествознания, физической культуры и безопасности жизнедеятельности, Мурманский арктический государственный университет (Мурманск, Российская Федерация) [email protected]
АНТОН ВИКТОРОВИЧ СИДОРЧУК студент магистратуры кафедры естественных наук факультета естествознания, физической культуры и безопасности жизнедеятельности, Мурманский арктический государственный университет (Мурманск, Российская Федерация)
a.v. sidorchuk@gmail. сот
ВОЗДЕЙСТВИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ КОМБИНАТА «ПЕЧЕНГАНИКЕЛЬ» НА ДИНАМИКУ РОСТА SORBUS аОЯОВКОУП POJARK
(Мурманская область)
Рассматриваются вопросы воздействия промышленного загрязнения медно-никелевого комбината «Печенганикель», расположенного в арктической зоне РФ, на динамику ростовых процессов рябины Городкова (Sorbus gorodkovii Pojark) - эндемичного вида Фенноскандии. Показатели динамики роста листьев и годичных побегов S. gorodkovii в импактной зоне обогатительной фабрики г. Заполярный свидетельствуют о том, что ценопопуляции рябины адаптированы к хроническому загрязнению среды тяжелыми металлами. Ингибирование ростовых процессов листьев происходит в начале их вегетации. Впервые показано, что рябина Городкова устойчива к высоким концентрациям тяжелых металлов. В условиях урбанизированной территории г. Заполярный ингибирование роста снижается. Ключевые слова: Sorbus gorodkovii Рсуагк, рост, промышленное загрязнение, тяжелые металлы, Арктика
Одной из базовых характеристик, перспективных для оценки стрессовых воздействий окружающей среды на растения, является динамика ростовых процессов1. Изучению роста и развития видов разных жизненных форм в зоне промышленного воздействия медно-никелевых комбинатов на территории Мурманской области посвящено много научных публикаций [5], [10], [29], [30], [31], [37]. Активно развиваются исследования генетической структуры и изменчивости популяций растений импактных районов. Это связано с тем, что в процессе заселения загрязненных территорий и приспособления к их условиям происходит изменение уровня генетического разнообразия и структуры популяций [28]. Особую актуальность имеет направление по изучению металлоустойчивости растений промышленных зон [8]. У ряда видов из загрязненных местообитаний выявлена более высокая резистентность к тяжелым металлам по сравнению с фоновыми условиями [26], [27], [32]. Такие данные получены в экспериментах с саженцами ВеШШ czerepanovii (береза Черепанова) [26], [27], выращенными из семян деревьев, произрастающих в импактных районах Кольского полуострова. Исследователи считают, что более 70 лет загрязнения среды медно-никелевыми комбинатами в Мончегорске и Никеле привели к адаптации популяций березы к стрессовому воздействию тяжелых метал© Василевская Н. В., Сидорчук А. В., 2018
лов. Это один из немногих примеров адаптации древесных растений к антропогенному стрессу [26], [27]. Было высказано предположение, что выживаемость долгоживущих видов в сильно загрязненных средах объясняется, скорее, фено-типической пластичностью, а не эволюцией резистентности [26]. Однако есть некоторые примеры видов деревьев, толерантных к антропогенному загрязнению, особенно в родах Betula L. и Salix L. Ряд авторов отмечают высокую металлоустойчи-вость Sorbus aucuparia [25]. Выявлено, что Sorbus gorodkovii является наиболее устойчивым видом в зеленых насаждениях п. Никель [1].
Мурманская область - один из центров цветной металлургии на Северо-Западе России. Комбинаты «Печенганикель» и «Североникель» ОАО «Кольская горно-металлургическая компания» являются крупнейшими источниками техногенного загрязнения в Евро-Арктическом регионе. На долю этих предприятий приходится от 70 до 90 % ежегодных выбросов сернистого газа и практически 100 % никеля и меди на территории Мурманской области. В результате длительного воздействия аэротехногенных выбросов в импактных зонах этих предприятий образовались депрессивные территории, характеризующиеся высокой кислотностью и экстремальным содержанием Cu и Ni в почве и водоемах [19]. В 2016 году выбросы загрязняющих веществ
в атмосферу российскими предприятиями компании «Норникель» составили 1,94 млн т, в том числе диоксида серы 1,88 млн т, твердых веществ 0,01 млн т2.
Комбинат «Печенганикель» расположен на северо-западе Мурманской области (Печенг-ский район), в лесотундровой зоне. Медно-ни-келевый комбинат (работа которого в настоящее время приостановлена) находится в п. Никель (69° 25' с. ш., 30° 15' в. д.), обогатительная фабрика - в г. Заполярный (69° 25' с. ш., 30° 48' в. д.), зоны их техногенного воздействия существенно перекрываются [31]. Основными загрязняющими веществами при переработке сырья являются диоксид серы и пыль, содержащая тяжелые металлы (№, Си, Со). В результате зонирования наземных экосистем в сфере техногенного воздействия комбината «Печенганикель» по состоянию почвенного покрова выделено три зоны, различающиеся по интенсивности загрязнения почв. I зона - сильное загрязнение - до 3,0 км от источника выбросов, II зона - среднее загрязнение - до 16 км, III зона - слабое загрязнение -до 25-30 км в юго-западном направлении [9]. Г. Н. Кощик [12] показано, что в 1998 году содержание N и Си в непосредственной близости к комбинату «Печенганикель» составило 2 0002 600 мг/кг, концентрации тяжелых металлов в почве токсичны для растений на расстоянии до 25-35 км. В настоящее время эти показатели практически не изменились [9]. По данным мониторинга за 2016 год, в Печенгском районе выявлен максимальный суммарный показатель загрязнения почв населенных мест (К почва = 6,6), характеризующий загрязнение почвы тяжелыми металлами. Здесь отмечены самые высокие по Мурманской области концентрации в почве ионов никеля и меди3.
В данной работе в качестве объекта исследования в зоне промышленного загрязнения тяжелыми металлами впервые использован эндемичный вид Фенноскандии - Sorbus gorodkovii Pojark (рябина Городкова). Исследования по особенностям морфологии, роста и развития gorodkovii единичны [3], [4], [15], [16], [17]. Л. И. Сальникова [16], [17] приводит сравнительную характеристику морфологических и анатомических особенностей строения листа и побега Sorbus аисирапа, Б. gorodkovii и 5. sibirica. В Мурманской области изучена динамика роста побегов и листьев, особенности мезоструктуры листа & gorodkovii в г. Мурманск [3], [4], фертильность и полиморфизм пыльцы в г. Североморске [15].
Цель исследования - изучение воздействия промышленного загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами на динамику роста побегов и листьев рябины Городкова (Sorbus gorodkovii Pojark) в окрестностях обогатительной фабрики г. Заполярный ОАО «Кольская горно-металлургическая компания».
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в ценопопуляциях Sorbus gorodkovii Pojark (рябина Городкова), европейского гипоаркто-монтанного вида, являющегося одним из немногих представителей рода Sorbus L., который встречается в приполярных широтах. Рябина Городкова - эндемик Фенноскандии, занесена в Красную книгу Восточной Фенноскандии [34] и Красную книгу Мурманской области [13]. В естественных условиях встречается в тундровой и лесной зонах, горнолесном и горно-тундровом поясах Фенноскандии. На территории России произрастает в заболоченных лесах и долинах тундровых рек Кольского полуострова [20]. Зимостойкий и быстрорастущий вид, повсеместно распространен в городских насаждениях Мурманской области [6]. Впервые в озеленительный ассортимент Sorbus gorodkovii была включена в 1941 году, когда для озеленения городов Крайнего Севера в основном были рекомендованы аборигенные виды как наиболее устойчивые к экстремальному климату.
В литературных источниках указывается различное число видов рода Sorbus L. в мировой флоре, систематика постоянно меняется в зависимости от того, как рассматриваются многочисленные полиплоидные апомикты [35]. Для исследования генетики популяций различных видов Sorbus L. в последние годы используются новые молекулярные маркеры [33]. Дискуссионным является вопрос о том, можно ли выделять S. gorodkovii в качестве отдельного вида [11], [16], [17], [22]. Есть несколько точек зрения: S. gorodkovii рассматривают как региональную расу S. aucuparia [22], как отдельный вид [16], [17], как гибрид S. aucuparia и S. sibiri-ca [11], подвид S. sibirica Held. или S. aucuparia L. (S. grabrata Held) [22]. В данном исследовании мы придерживаемся точки зрения, что S. gorodkovii Pojark является самостоятельным видом.
В мае 2017 года в окрестностях обогатительной фабрики ОАО «Кольская горно-металлургическая компания» (г. Заполярный) заложено пять экспериментальных площадок, на которых произрастает рябина Городкова. Все ценопопуляции S. gorodkovii находятся в зоне полиметаллического загрязнения почв [9]. Две из них расположены на территории г. Заполярный: ПП1 - детская спортивная площадка в центре города (1,64 км от обогатительной фабрики), ПП2 - на выезде из города, рядом с автотрассой (1,8 км от фабрики). Вне города находятся экспериментальные площадки: ПП3 -окрестности Хлебозавода (0,76 км от фабрики), ПП4 - лесной массив, рядом с автотрассой (6,6 км от фабрики), ПП5 - непосредственно на территории предприятия, в сквере около автотранспортного цеха (рисунок). Контрольная площадка расположена в экологически чистой зоне, в окрестностях поселка Верхнетуломский, на расстоянии 98 км от г. Заполярный. На каждой экспериментальной площадке маркировалось по 10 деревьев рябины.
Измерения параметров листьев и длины годичных приростов проводились в динамике, в течение июня и июля 2017 года. Замеры листьев (длины листа и совокупной длины двух
срединных листочков сложного листа) проводили каждые 7 суток. Объем выборки с каждой площадки по всем измеряемым показателям N = 50.
Схема расположения пробных площадок в окрестностях обогатительной фабрики г. Заполярный:
ПП1 - детская спортивная площадка в г. Заполярный, ПП2 - на выезде из г. Заполярный, ПП3 - окрестности Хлебозавода, ПП4 - лесной массив, ПП5 - территория обогатительной фабрики
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ленное загрязнение оказывает ингибирую-
В результате изучения динамики роста ли- щее воздействие на апикальный рост листьев стьев S. gorodkovii получено, что промыш- (табл. 1).
Таблица 1
Динамика длины листьев Sorbus gorodkovii в зоне техногенного воздействия обогатительной фабрики (г. Заполярный) в 2017 году (в мм)
Дата Пробные площадки
Контроль üüj ПП2 ПП3 ПП4 ПП5
08.06 50,7 ± 1,6 14,5 ± 0,6 20,7 ± 0,9 18,4 ± 0,9 11,9 ± 0,7 15,7 ± 0,5
15.06 87,5 ± 2,9 43,6 ± 1,3 42,4 ± 1,1 46,3 ± 1,8 46,9 ± 1,5 43,1 ± 1,0
22.06 106,7 ± 3,1 71,1 ± 2,1 72,5 ± 2,1 69,6 ± 3,0 61,8 ± 2,7 63,4 ± 2,1
29.06 150,6 ± 3,9 100,2 ± 2,7 105 ± 3,3 93,8 ± 3,4 89,5 ± 2,5 94,5 ± 2,7
06.07 192 ± 4,2 156,4 ± 5,5 166 ± 3,7 154,5 ± 3,8 122,9 ± 3,6 133,9 ± 3,0
13.07 200 ± 4,9 183,4 ± 5,5 187,7 ± 4,1 165,4 ± 3,5 152,4 ± 3,0 154,9 ± 2,8
20.07 206 ± 4,7 183,8 ± 4,8 191,9 ± 3,6 172,3 ± 4,1 152,7 ± 3,3 155 ± 2,7
Особенно этот эффект выражен на ранних этапах онтогенеза вегетативных органов рябины. В начале роста листьев (8.06) их длина на экспериментальных площадках ПП2 и ПП3 на 60 %, ПП1 и ПП5 на 70 %, ПП4 на 77 % меньше контрольных значений (см. табл. 1), к середине июня (15.06) ингибирование роста во всех ценопопуляциях S. gorodkovii снижается до отставания от контроля на 50 %. Во второй половине июня апикальный рост усиливается, длина листьев на пробных
площадках г. Заполярный (ПП1, ПП2) меньше, чем в контроле на 30 %, в окрестностях обогатительной фабрики (ПП3, ПП4, ПП5) - на 40 %. Особый интерес представляет тот факт, что если с середины июля этот показатель в ценопопуля-циях S. gorodkovii г. Заполярный приближается к контрольным значениям, то на площадках ПП3, ПП4, ПП5 ингибирование более пролонгирован-но, апикальный рост листьев отстает от контроля на 16-26 %.
Аналогичные тенденции прослеживаются в динамике роста листьев S. gorodkovii по показателю «длина срединных листочков сложного листа» (табл. 2). Получено, что в середине июня (15.06), сразу после развертывания листьев, длина срединных листочков на экспериментальных площадках ПП3, ПП4 на 50 %, на ПП1, ПП2, ПП5 на
65 % меньше, чем в контроле. Во второй половине июня эти различия резко снижаются и составляют от 20 до 36 % по площадкам. К 20 июля длина срединных листочков в ценопопуляциях S. gorodkovii г. Заполярный меньше контрольных значений только на 2-10 %, в то время как на ПП3, ПП4, ПП5 на 16 -20 %.
Таблица 2
Динамика длины листочков сложного листа Sorbus gorodkovii в зоне техногенного воздействия обогатительной фабрики (г. Заполярный) в 2017 году (в мм)
Дата Пробные площадки
Контроль nnj ПП2 ПП3 ПП4 Пп5
08.06 36,5 ± 1,7 - - - - -
15.06 57,6 ± 1,8 20,4 ± 1,5 20,5 ± 1,2 29 ± 1,7 30 ± 1,3 21,6 ± 1,1
22.06 67,4 ± 1,6 50,4 ± 1,7 53,6 ± 1,6 47,5 ± 2,2 43,1 ± 1,8 44,7 ± 1,6
29.06 88,3 ± 2,6 64 ± 1,7 71,4 ± 1,9 60,1 ± 1,7 58,4 ± 1,4 63,5 ± 1,6
06.07 104,8 ± 2,9 88 ± 2,7 94,5 ± 2,1 80,5 ± 2,6 73 ± 2,1 81 ± 1,8
13.07 115,5 ± 2,4 102,2 ± 2,8 109,3 ± 2,3 92,6 ± 2,6 91,6 ± 1,6 93,7 ± 1,5
20.07 117,2 ± 2,6 105,6 ± 3,3 115,1 ± 1,9 98 ± 2,2 93,5 ± 1,7 95,5 ± 1,5
Известно, что уменьшение длины, ширины и площади листовых пластинок, а также снижение динамики роста побегов вызывают высокие концентрации тяжелых металлов в окружающей среде [2], [5], [26]. Такие данные получены при исследовании динамики роста листьев в цено-популяциях ВеШ1а czerepanovii, расположенных по градиенту промышленного загрязнения медно-никелевого комбината «Североникель» (г. Мончегорск) [5]. Рассчитаны значимые коэф-
фициенты корреляции между размерами листьев B. czerepanovii и концентрацией ионов меди и никеля в почве, при этом получено, что чем выше концентрация тяжелых металлов, тем меньше размеры листьев [5].
Исследование динамики годичных приростов S. gorodkovii в окрестностях обогатительной фабрики (г. Заполярный) показало, что промышленное загрязнение вызывает ингибирование их роста (табл. 3).
Таблица 3
Динамика длины годичных приростов Sorbus gorodkovii в зоне техногенного воздействия комбината «Печенганикель» (г. Заполярный) в 2017 году (в мм)
Дата Пробные площадки
Контроль nnj ПП2 ПП3 ПП4 ПП5
29.06 127 ± 6,7 82,1 ± 4,3 54,8 ± 3,23 61,6 ± 4,2 49,6 ± 3,5 50,3 ± 4,2
13.07 287,4 ± 15,7 240,7 ± 13,9 190,1 ± 8,4 170,5 ± 12,1 174,3 ± 12,5 169,2 ± 13,7
20.07 305,6 ± 16,4 249,8 ± 16,0 238,7 ± 12,3 204 ± 14,9 185,6 ± 15,2 169,6 ± 9,0
В конце июня длина годичных побегов S. gorodkovii на экспериментальных площадках ПП2, ПП4, ПП5 меньше контрольных значений на 60 %, на ПП3 - 50 %. Исключение составляет площадка ППЬ находящаяся в центре г. Заполярный, где приросты отстают от контроля только на 35 %. К середине июля рост побегов становится более интенсивным, однако ингиби-рование роста отмечается во всех исследуемых ценопопуляциях рябины. Особенно оно сильно выражено на пробных площадках ПП3, ПП4, ПП5, где приросты меньше контрольных значений на 40 %, в г. Заполярный (ППЪ ПП2) значения этого показателя меньше контрольных значений на
16-34 %. До конца июля эта тенденция сохраняется. Следует отметить, что данные по динамике роста побегов и листьев S. gorodkovii значительно отличаются. Рост годичных побегов под воздействием промышленного загрязнения среды тяжелыми металлами ингибируется более значительно. Аналогичные данные получены в условиях урбанизированной территории при исследовании ценопопуляций S. gorodkovii в г. Мурманске [3].
Основным источником поступления тяжелых металлов в растения является аэрозольное осаждение их из воздуха на поверхность листовой пластинки [21]. При этом высокие концентрации металлов вызывают ксерофитизацию и задержку
роста листьев [2], в то время как низкие приводят к увеличению их размеров, что связано с растяжением клеток и увеличением межклеточных пространств. Такие данные приводятся В. К. Жировым с соавторами [10], которые получили, что в экотопах со средним уровнем загрязнения в окрестностях медно-никелевого комбината «Североникель» (г. Мончегорск) наблюдается увеличение листьев берез. При возрастании степени загрязнения тяжелыми металлами размеры листьев значительно уменьшаются и начинают преобладать процессы ксерофитизации. Среди тяжелых металлов особенно высокую токсичность и большую скорость поступления в надземные органы имеет никель, оказывая сильное влияние на рост и развитие растений [18]. Избыток ионов № в среде приводит к множественным токсическим эффектам, таким как ингиби-рование фотосинтеза, снижение транспирации и уровня минерального питания растений с последующим нарушением роста и морфогенеза [36]. Замедление роста листьев & gorodkovii в начале их онтогенеза в окрестностях обогатительной фабрики г. Заполярный может быть вызвано токсичным воздействием ионов никеля, которые подавляют дифференциацию клеток меристем в первые 10 дней развития листа, то есть в период формирования листовой пластинки [18].
Медь является активатором отдельных ферментов и ферментных систем, связанных с окислительно-восстановительными реакциями клетки. В экспериментах А. А. Кулагина, Ю. Н. Шагиевой [14] установлено, что ионы меди приводят к задержке распускания первых листьев древесных растений, при этом продолжительность роста и средняя площадь листьев в эксперименте значительно ниже по сравнению с контрольными образцами.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Замедление роста обычно рассматривается как одна из наиболее общих и известных реакций растений на промышленное загрязнение, включая диоксид серы и тяжелые металлы [31]. Во многих монографиях и научных обзорах не описывается различий в ростовых реакциях на промышленное загрязнение между травянистыми и древесными растениями [23], [31]. При этом длительное время традиционно считалось, что короткоживущие травянистые виды развиваются и адаптируются к этим изменениям, тогда как деревья из-за их долгого генеративного периода - нет [27].
Показатели динамики роста листьев и годичных побегов & gorodkovii в импактной зоне медно-никелевого комбината «Печенганикель»
свидетельствуют о том, что ценопопуляции рябины Городкова адаптированы к хроническому загрязнению среды тяжелыми металлами. Полученные данные, на наш взгляд, подтверждают результаты норвежских и финских исследователей [26], [27], которые считают, что в условиях субарктического климата и промышленного загрязнения на Кольском полуострове происходят быстрая адаптация и эволюция резистентности деревьев к антропогенному стрессу.
Исследования показали, что, несмотря на значительное ингибирование роста листьев на ранних этапах развития и замедление роста побегов, & gorodkovii является металлоустойчивым видом. Есть данные о том, что листья ^ аиси-рапа аккумулируют в значительных количествах ионы меди, в меньших - ионы никеля [7]. По данным польских исследователей, 5. аисирапа проявляет наибольшую устойчивость к воздействию поллютантов в условиях урбанизированных территорий по сравнению с другими видами деревьев [24]. В ходе исследований динамики роста листьев & gorodkovii на территории г. Мурманска, где уровень загрязнения среды тяжелыми металлами значительно ниже, чем в окрестностях медно-никелевых производств, не выявлено ингибирования роста листьев на ранних этапах развития [3].
Полученные различия между ценопопуляци-ями & gorodkovii в окрестностях обогатительной фабрики г. Заполярный, на наш взгляд, свидетельствуют также о том, что, помимо высоких концентраций тяжелых металлов, значимое влияние на рост деревьев оказывают и другие абиотические и биотические факторы. До сих пор экологические аспекты адаптации металлоустой-чивых видов, например, характер влияния различных факторов среды, кроме высокого содержания тяжелых металлов в почве, мало изучены [8]. Известно, что большинство видов рода Sorbus являются гелиофитами и требуют высоких уровней освещенности, поэтому они предпочитают открытые местообитания [33]. Более высокие показатели роста в ценопопуляциях 5. gorodkovii г. Заполярного могут быть связаны с отсутствием конкуренции, оптимальным для данного вида уровнем освещенности, а также с особенностями застройки города, его рельефом. Резко убывающие уровни содержания поллютантов отмечены в п. Никель на местах проб, расположенных в ветровой тени [1]. Для изучения механизмов адаптации 5. gorodkovii, как металлоустойчивого вида, к комплексу абиотических и биотических факторов среды промышленной субарктической территории необходимы дополнительные эксперименты.
ПРИМЕЧАНИЯ
1 Биологический контроль окружающей среды. Биоиндикация и биотестирование. М., 2008. 287 с.
2 Годовой отчет ПАО ГМК «Норильский никель» за 2016 г [Электронный ресурс]. Режим доступа: www.nornik.ru (дата обращения 12.12.2017).
3 Доклад о состоянии и охране окружающей среды Мурманской области в 2016 году. Мурманск, 2017. 180 с.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеев А. С., Мельничук И. А., Трубачева Т. А., Пименов К. А., Крюковский А. С. Проблемы озеленения п. Никель Мурманской области // Лесной вестник. 2010. № 1. С. 41-48.
2. Башкот Е. Н., Дорогобидова А. С. Хлорофилльный фотосинтетический потенциал посева как биоиндикатор экологического мониторинга // Современные аспекты экологии и экологического образования: Материалы Все-рос. конф. Казань, 2005. С. 402-404.
3. Василевская Н. В., Лебедевич И. Е. Воздействие техногенного загрязнения г. Мурманска на рост и развитие Sorbus gorodkovii Pojark // Естественные и технические науки. 2016. № 4 (94). С. 23-28.
4. Василевская Н. В., Лебедевич И. Е. Особенности мезоструктуры листа Sorbus gorodkovii Pojark в урбанизированной среде // Естественные и технические науки. 2015. № 11 (89). С. 143-147.
5. Василевская Н. В., Лукина Ю. М. Влияние техногенного загрязнения на динамику роста и мезострукту-ру листа Betula czerepanovii Orlova (Мурманская область) // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. Сер. Естественные и технические науки. 2011. № 8 (121). С. 7-11.
6. Василевская Н. В., Макарова Ю. С. Флора зеленых насаждений исторического центра г. Мурманска // Ученые записки МГПУ Серия: Биол. науки. 2006. Вып. 2. С. 11-17.
7. Ветчинникова Л. В., Кузнецова Т. Ю., Титов А. Ф. Особенности накопления тяжелых металлов в листьях древесных растений на урбанизированных территориях в условиях Севера // Труды Карельского научного центра РАН. 2013. № 3. С. 68-73.
8. Дуля О. В. Эколого-генетические механизмы устойчивости травянистых растений к промышленному загрязнению Екатеринбурга: Дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2015. 212 с.
9. Евдокимова Г. А., Мозгова Н. П. Самовосстановление почв в зонах воздействия промышленных предприятий Мурманской области при снижении техногенной нагрузки // Экологические проблемы северных территорий и пути их решения: Материалы 5-й Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Апатиты, 2014. С. 119-122.
10. Жиров В. К., Голубева Е. И., Говорова А. Ф., Хаитбаев А. Х. Структурно-функциональные изменения растительности в условиях техногенного загрязнения на Крайнем Севере. М.: Наука, 2007. 166 с.
11. Заиконникова Т. И. Рябина - Sorbus L. // Флора Восточной Европы. Т. Х. СПб., 2001. С. 535-543.
12. Кощик Г. Н., Недбаев Н. П., Копцик С. В., Павлюк И. Н. Загрязнение почв лесных экосистем тяжелыми металлами под влиянием атмосферных выбросов комбината «Печенганикель» // Почвоведение. 1998. № 8. С. 988-995.
13. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2003. 400 с.
14. Кулагин А. А., Шагиева Ю. А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. 173 с.
15. Подола Е. С., Василевская Н. В. Репродуктивная биология Sorbus gorodkovii Pojark в условиях арктического города (на примере популяции г. Североморска) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы V Всерос. науч. конф. с междунар. участием: В 3 ч. Ч. 1. Апатиты, 2014. С. 28-31.
16. Сальникова Л. И. Сравнительная анатомия побегов Sorbus aucuparia, S. gorodkovii и S. sibirica (Rosaceae) // Ботанический журнал. 1980. Т. 65. № 11. С. 1591-1600.
17. Сальникова Л. И. Морфология и анатомия листа Sorbus aucuparia, S. gorodkovii и S. sibirica (Rosaceae) // Ботанический журнал. 1982. Т. 67. № 9. С. 1264-1271.
18. Серегин И. В., Кожевникова А. Д. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения // Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 285-308.
19. Слуковская М. В., Новичонок Е. В., Кременецкая И. П., Мосендз И. А., Дрогобуж-ская С. В., Марковская Е. Ф. Применение Festuca rubra L. в фиторемедиации: комплексная оценка влияния техногенного грунта на растение // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2017. № 4 (165). С. 70-80.
20. Флора Мурманской области. М.; Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1959. Вып. 4. 200 с.
21. Черненькова Т. В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002. 191 с.
22. Шауло Д. Н., Драчев Н. С., Кузьмин И. В. Интрогрессивная гибридизация в роде Sorbus (Rosaceae) таежной зоны Тюменской области // Вестник Тюменского государственного университета. 2009. № 3. С. 209-215.
23. Air pollution and plant life / Eds. J. N. B. Bell, M. Treshow. Chichester: Wiley, 2002. 467 р.
24. Chwil S., Kozlowska-Strawska J., Tkaczyk P., Chwil P., Matraszek R. Assessment of air pollutants in an urban agglomeration in Poland made by the biomonitoring of trees // J. of Elementology. 2015. Vol. 20 (4). P. 813-826.
25. Davics A. A., Perkins W. F., Browell R. Geochemical assestment of mine waste cover performance post reclamation at Parkmine, Worth Wales // Geochemistry exploration environment analysis. 2016. Vol. 16. No 2. Р. 127.
26. Eranen J. K. Rapid evolution towards heavy metal resistance by mountain birch around two subarctic copper - nickel smelters // J. Evol. Biol. 2008. Vol. 21. P. 492-501.
27. Eranen J. K., Nilsen J., Zverev V. E., Kozlov M. V. Mountain birch under multiple stressors - heavy metal-resistant populations co-resistant to biotic stress but maladapted to abiotic stress // J. Evol. Biology. 2009. Vol. 22. P. 840-851.
28. Ernst W. H. O. Evolution ofmetal tolerance in higher plants // For. Snow. Landsc. Res. 2006. Vol. 80. No 3. P. 251-274.
29. Kozlov M. V. Pollution resistance of mountain birch, Betula pubescens subsp. czerepanovii, near the copper - nickel smelter: natural selection or phenotypic acclimation? // Chemosphere. 2005. Vol. 59. P. 189-197.
30. Kozlov M. V. Sources of variation in concentrations of nickel and cooper in mountain birch foliage near a nickel - copper smelter at Monchegorsk, north-western Russia: results of long - term monitoring // Environmental pollution. 2005. Vol. 135. P. 91-99.
31. Kozlov M. V., Zvereva E. L. Does impact of point polluters affect growth and reproduction of herbaceous plants // Water Air Soil Pollution. 2007. Vol. 186. P. 183-194.
32. Mengoni A. et al. Evolution of copper tolerance and increased expression of a 2 h - type - metallothionein gene in Sileneparadoxa L. populations // Plant and Soil. 2003. Vol. 254. No 2. P. 451-457.
33. Pellicer J., Clermont S., Houston L., Rich T. C., Fay M. F. Cytotyne diversity in the Sorbus complex (Rosaceae) in Britain: sorting out the puzzle // Annals of Botany. 2012. Vol. 110. P. 1185-1193.
34. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.
35. Rich T. C., Proctor M. C. Some new British and Irish Sorbus L. taxa (Rosaceae) // Watsonia. 2009. Vol. 27. P. 207-216.
36. Stetsenko L. A., Kozhevnikova A. P., Kartashov A. V. Salinity attenuates nickel-accumulating capacity of Atropa belladonna plants // Russian J. of Plant Physiology. 2017. Vol. 64. No 4. P. 486-496.
37. Zverev V. E., Zvereva E. L., Kozlov M. V. Slow growth of Empetrum nigrum in industrial barrens: Combined effect of pollution and age of extant plants // Environmental Pollution. 2008. Vol. XX. P. 1-7.
Vasilevskaya N. V., Murmansk Arctic State University (Murmansk, Russian Federation) Sidorchuk A. V., Murmansk Arctic State University (Murmansk, Russian Federation)
THE IMPACT OF INDUSTRIAL POLLUTION OF PECHENGANIKEL PLANT ON THE DYNAMICS OF SORBUS GORODKOVIIPOJARK GROWTH (MURMANSK REGION)
The article deals with the problem of industrial pollution impact of "Pechenganickel" copper-nickel plant, located in the Arctic zone of the Russian Federation, on the growth dynamics of Sorbus gorodkovii Pojark (rowan Gorodkova) - an endemic species of Fen-noscandia. Parameters of the growth dynamics of leaves and annual shoots of S. gorodkovii in the impact zone of Zapolyarny show that rowan cenopopulations have adapted to chronic pollution of the environment with heavy metals. The inhibition of growth processes in the leaves occurs at the beginning of their vegetation. For the first time it was shown that S. gorodkovii is resistant to high concentrations of heavy metals. In the urbanized area of Zapolyarny the inhibition of growth is reduced. Key words: Sorbus gorodkovii Pojark, growth, industrial pollution, heavy metals, Arctic
REFERENCES
1. Alekseev A. V., Melnichuk I. A., Trubacheva I. A., Pimenov K. A., Kryukovskiy A. S. Problems of planting of greenery in the Village of Nikel, Murmansk Region. Forestry Bulletin. 2010. No 1. P. 41-48. (In Russ.)
2. Bakshot E. N., Dorogobilova A. S. Chlorophyll Photosynthetic Seeding Potential as a Bio-indicator of Environmental Monitoring. Modern Aspects of Ecology and Environmental Education: Proc. All - Russian science conf. Kazan, 2005. P. 402-404. (In Russ.)
3. Vasilevskaya N. V., Lebedevich I. E. The Impact of Technogenic Pollution of Murmansk on the Growth and Development of Sorbus gorodkovii Pojark. Estestvennye i tekhnicheskie nauki. 2016. No 4 (94). P. 23-28. (In Russ.)
4. Vasilevskaya N. V., Lebedevich I. E. Features of the Mesostructure of the Sorbus gorodkovii Pojark Sheet in an Urbanized Environment. Estestvennye i tekhnicheskie nauki. 2015. No 11 (89). C. 143-147. (In Russ.)
5. Vasilevskaya N. V., Lukina Yu. M. Influence of Technogenic Pollution on the Dynamics of Growth and Mesostructure of the Leaves of Betula czerepanovii Orlova (Murmansk region). Proceedings of Petrozavodsk State University. Natural & Engineering Sciences. 2011. No 8 (121). P. 7-11. (In Russ.)
6. Vasilevskaya N. V., Makarova Yu. S. Flora of Green Plantations of the Historical Center of Murmansk. Uchyenye zapiskiMGPU. Ser. Bilogicheskie nauki. 2006. Issue 2. P. 11-17. (In Russ.)
7. Vetchinnikova L. V., Kuznetsova T. Yu., Titov A. F. Features of Heavy Metals' Accumulation in the Leaves of Woody Plants in Urbanized Areas of the North. Transactions of Karelian Research Centre of Russian Academy of Science. 2013. No 3. P. 68-73. (In Russ.)
8. D u l y a O . V. Ecological and Genetic Mechanisms of Herbaceous Plants Resistance to Industrial Pollution in Ekaterinburg: Diss. Cand. Sci. (Biol.) Ekaterinburg, 2015. 212 p. (In Russ.)
9. Evdokimova G. A., Mozgova N. P. Self Regeneration of Soils in the Impact Zones of Industrial Enterprises in the Murmansk R while Reducing the Technogenic Load. Ecological Problems of Northern Territories and Ways of their Solution: Proc. 5th All - Russian science conf. Apatity, 2014. P. 119-122. (In Russ.)
10. Zhirov V. K., Golubeva E. I., Govorova A. F., Haitbaev A. H. Structural and functional changes in vegetation in conditions of technogenic pollution in the Far North. Moscow, 2007. 166 p. (In Russ.)
11. Zaikonnikova T. I. Rowan - Sorbus L. Flora Vostochnoy Evropy. Vol. X. St. Petersburg, 2001. P. 535-543. (In Russ.)
12. Koshik G. N., Nedbaev N. P., Koshik S. V., Pavlyuk I. N. Soil Pollution of Forest Ecosystems by Heavy Metals under the Influence of Atmospheric Emissions of "Pechenganickel". Eurasian Soil Science. 1998. No 8. P. 988995. (In Russ.)
13. The Red Data Book of the Murmansk region. Murmansk, 2003. 400 p. (In Russ.)
14. Kulagin A. A., Shagieva Yu. A. Woody plants and biological conservation of industrial pollutants. Moscow, 2005. 173 p. (In Russ.)
15. Podola E. S., Vasilevskaya N. V. Reproductive Biology of Sorbus gorodkovii Pojark in the Conditions of the Arctic City (on the Example of the Population of Severomorsk. Ecological Problems of Northern Territories and Ways of their Solution: Proc. 5th All - Russian science conf. Apatity, 2014. Part 1. P. 28-31. (In Russ.)
16. Salnikova L. I. Comparative Anatomy of Shoots of Sorbus aucuparia, S. gorodkovii and S. sibirica (Rosaceae). Bota-nicheskiy zhurnal. 1980. Vol. 65. No 11. P. 1591-1600. (In Russ.)
17. S a l n i k o v a L . I . Morphology and Anatomy of the Leaves of Sorbus aucuparia, S. gorodkovii i S. sibirica (Rosaceae). Botanicheskiy zhurnal. 1982. Vol. 67. No 9. P. 1264-1271. (In Russ.)
18. Seregin I. V., Kozhevnikova A. D. The Physiological Role of Nickel and its Toxic Effect on Higher Plants. Russian Journal of Plant Physiology. 2006. Vol. 53. P. 285-308. (In Russ.)
19. Slukovskaya M. V., Novichenok E. V., Kremenetskaya I. P., Mosends I. A., Drogo-buzhskaya S. V., Markovskaya E. F. Application of Festuca rubra L. in Phytomeridiation: a Comprehensive Assessment of the Impact of Technogenic Soil on the Plant. Proceedings of Petrozavodsk State University. 2017. № 4 (165). P. 70-80. (In Russ.)
20. Flora of the Murmansk region. Moscow, Leningrad, 1959. Issue 4. 200 p. (In Russ.)
21. Chernenkova T. V. The reaction of forest vegetation to industrial pollution. Мoscow, 2002. 191 p. (In Russ.)
22. Shaulo D. H., Drachev N. S., Kuzmin I. V. Introgressive Hybridization in the Genus Sorbus (Rosaceae) of the Taiga Zone of the Tyumen Region. Vestnik Tyumenskogo gosudarstvennogo universiteta. 2009. № 3. P. 209-215 (In Russ.)
23. Air pollution and plant life / Eds. J. N. B. Bell, M. Treshow. Chichester: Wiley, 2002. 467 р.
24. Chwil S., Kozlowska-Strawska J., Tkaczyk P., Chwil P., Matraszek R. Assessment of air pollutants in an urban agglomeration in Poland made by the biomonitoring of trees // J. of Elementology. 2015. Vol. 20 (4). P. 813-826.
25. Davics A. A., Perkins W. F., Browell R. Geochemical assessment of mine waste cover performance post reclamation at Parkmine, Worth Wales // Geochemistry exploration environment analysis. 2016. Vol. 16. No 2. Р. 127.
26. Eranen J. K. Rapid evolution towards heavy metal resistance by mountain birch around two subarctic copper - nickel smelters // J. Evol. Biol. 2008. Vol. 21. P. 492-501.
27. Eranen J. K., Nilsen J., Zverev V. E., Kozlov M. V. Mountain birch under multiple stressors - heavy metal-resistant populations co-resistant to biotic stress but maladapted to abiotic stress // J. Evol. Biology. 2009. Vol. 22. P. 840-851.
28. Ernst W. H. O. Evolution of metal tolerance in higher plants // For. Snow. Landsc. Res. 2006. Vol. 80. No 3. P. 251-274.
29. Kozlov M. V. Pollution resistance of mountain birch, Betula pubescens subsp. czerepanovii, near the copper - nickel smelter: natural selection or phenotypic acclimation? // Chemosphere. 2005. Vol. 59. P. 189-197.
30. Kozlov M. V. Sources of variation in concentrations of nickel and cooper in mountain birch foliage near a nickel - copper smelter at Monchegorsk, north-western Russia: results of long - term monitoring // Environmental pollution. 2005. Vol. 135. P. 91-99.
31. Kozlov M. V., Zvereva E. L. Does impact of point polluters affect growth and reproduction of herbaceous plants // Water Air Soil Pollution. 2007. Vol. 186. P. 183-194.
32. Mengoni A. et al. Evolution of copper tolerance and increased expression of a 2 h - type - metallothionein gene in Silene paradoxa L. populations // Plant and Soil. 2003. Vol. 254. No 2. P. 451-457.
33. Pellicer J., Clermont S., Houston L., Rich T. C., Fay M. F. Cytotyne diversity in the Sorbus complex (Rosaceae) in Britain: sorting out the puzzle // Annals of Botany. 2012. Vol. 110. P. 1185-1193.
34. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. 351 p.
35. Rich T. C., Proctor M. C. Some new British and Irish Sorbus L. taxa (Rosaceae) // Watsonia. 2009. Vol. 27. P. 207-216.
36. Stetsenko L. A., Kozhevnikova A. P., Kartashov A. V. Salinity attenuates nickel-accumulating capacity of Atropa belladonna plants // Russian J. of Plant Physiology. 2017. Vol. 64. No 4. P. 486-496.
37. Zverev V. E., Zvereva E. L., Kozlov M. V. Slow growth of Empetrum nigrum in industrial barrens: Combined effect of pollution and age of extant plants // Environmental Pollution. 2008. Vol. XX. P. 1-7.
Поступила в редакцию 01.02.2018