CC BY
17
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2017, том 23, № 4(73), с. 69-77
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ——
УДК 59.009:599.4
ВОЗДЕЙСТВИЕ ПАРАМЕТРОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВ РАСТЕНИЙ В АРИДНОМ
РЕГИОНЕ ТАБУКА1
© 2017 г. Халид А. Аль-Мутаири
Университет Табука, биологический факультет Саудовская Аравия, 71491, Табук. E-mail: [email protected]
Поступила 16.01.2016
Аридные и полуаридные регионы уникальны своим флористическим составом и разнообразием структуры растительных сообществ. Цель данной работы - изучить, как физические и химические свойства почв влияют на эти показатели в аридном регионе Табука в Саудовской Аравии. При помощи в-разнообразия исследована изменчивость видового состава в четырех областях региона: Альваз, Алькан, Шарма и Зета. Задействованы два индекса таксономического разнообразия: индекс среднего таксономического разнообразия (Д+) и индекс изменчивости разнообразия (л+), затем определено влияние обстановки в регионе и ограничения по условиям окружающей среды. Данная работа считается первым этапом, задача которого - оценить таксономическое разнообразие растительных сообществ в аридном регионе Аравийского полуострова и их связь со свойствами почв. Показано, как антропогенные факторы (обильная вырубка лесов, выпас и урбанизация) влияют на растительное разнообразие. В работе предложено разработать экстренные природоохранные стратегии, чтобы защитить естественную среду обитания растений и предотвратить деструктивное изменение ее разнообразия.
Ключевые слова: таксономическое разнообразие, аридный регион, растительное разнообразие, охрана, антропогенные факторы.
Разнообразию растений в аридном регионе Аравийского полуострова угрожают мощные антропогенные воздействия: вырубка лесов, индустриализация, урбанизация и влияние сельского хозяйства (Al-Mutairi et al., 2015). Для создания действенных охранных программ требуется надлежащая эффективная биологическая оценка и методы мониторинга (Gwali et al., 2010; Vilmi et al., 2016). И хотя проведено множество исследований, касающихся изучения растительного разнообразия, попыткам его сохранения по-прежнему мешает недостаточно всесторонняя оценка текущего статуса растительного разнообразия. Изучение биоразнообразия на видовом уровне считается наиважнейшим приемом для фиксирования изменений богатства видов, таксономического состава и структуры сообществ (Moreno et al., 2009).
За последние 50 лет было предложено несколько методов для оценки природного биоразнообразия (Magurran, 2003), некоторые из них известны своей неточностью из-за возможных расхождений в среде обитания и отборе проб (Clarke, Warwick, 1998; Vilmi et al., 2016). Чтобы предотвратить неточности K. Clarke и R. Warwick (1998) представили новые методы для оценки таксономического разнообразия, которые описывают таксономические и филогенетические связи между видами и сравнивают изменения в таксономической связи видов в разных местах и выборках. Индексы таксономического разнообразия (индекс среднего таксономического разнообразия (Д+) и индекс изменчивости разнообразия (л+)) рассчитаны, как среднее расстояние между всеми парами видов, представленных в выборке (Clarke, Warwick, 1998; Warwick, Clarke, 1995).
Применение индексов таксономического разнообразия расширилось, так как они являются надежными инструментами биоиндикации и биоанализа (Da Silva, Batalha, 2006; Gwali et al., 2010; Jastrz^bska et al., 2011; Vilmi et al., 2016). Зачастую их использование определяется допущением о
1 Работа выполнена при поддержке исследовательского гранта (8-0038-1436), предоставленного Деканатом научных исследований Университета Табука
том, что таксономическое разнообразие биологических сообществ снижается при увеличении антропогенных и/или загрязняющих факторов (Warwick, Clarke, 1995; Moreno et al., 2009; Vilmi et al., 2016). Хотя некоторые исследователи и заявляют, что эти индексы невосприимчивы к антропогенному влиянию, другие подчеркивают их потенциал, как показателей экологических изменений в экосистеме - более надежных, чем прочие доступные измерители разнообразия (Heino et al., 2005; Ricotta et al., 2005; Gallardo et al., 2011).
Несмотря на широкое применение индексов в экосистемах пресных и морских вод (Hu, Zhang, 2016; Vilmi et al., 2016), лишь малая доля исследований затронула эти индексы в экосистемах наземной растительности (Da Silva, Batalha, 2006; Gwali et al., 2010; Lozano et al., 2010; Jastrz^bska et al., 2011). И ранее попыток рассчитать такие индексы в растительных сообществах аридных регионов, особенно на Аравийском полуострове, не предпринималось.
С учетом неполной информации о моделях растительного разнообразия в аридном регионе Аравийского полуострова, данная работа направлена на изучение разнообразия видового состава растительных сообществ в четырех регионах Табука. Помимо прочего рассчитаны индексы таксономического разнообразия, а также изучено воздействие, оказываемое обстановкой в регионе и сдерживающими экологическими факторами.
Материалы, методы и район исследований
Места исследований. Для работы выбрали четыре региона провинции Табук в Саудовской Аравии: Альваз, Алькан, Шарма и Зета. Все они расположены в северной части полуострова, на аридных территориях Алнфуда. Виды изучали на площадках 10х10 м, принимая во внимание только сосудистые растения. Прочие детали об отборе проб и картировании представлены в работе K. Al-Mutairi с соавторами (2016). Виды были определены и учтены с помощью определителей растений S. Chaudhary (2001) и S. Collenette (1999).
Измерение физических и химических свойств почвы. На каждой площадке измеряли несколько свойств почвы, отобрав образцы с глубины 0-50 см. Образцы помещали в подписанные пластиковые пакеты и направляли в лабораторию, где с помощью дистиллированной воды подготавливали почвенные вытяжки, которые затем изучали по следующим параметрам: электропроводность (ЭП), pH, марганец (Mn2+), органические вещества (ОВ), калий (K), натрий (Na ), магний (Mg2+), кальций (Ca ), карбонаты (CO32-), бикарбонаты (HCO3-), сульфаты (SO42-), хлориды (Cl-). Анализ проводили в соответствии с методами, предложенными M. Jacson (1965) и S.E. Allen с соавторами (1986).
Вычисление индексов таксономического разнообразия и статистический анализ. Все расчеты и статистический анализ были сделаны с использованием «R program» (2.14.1). Индексы среднего таксономического разнообразия (Д+) и изменчивости разнообразия (л+) вывели при помощи функции «Taxondive» из пакета «Vegan», которые учитывают данные отсутствия и присутствия. Виды расположили по родам и семействам. Среднее таксономическое разнообразие обозначили, как среднюю длину таксономического пути между двумя случайно выбранными видами сообщества (Clarke, Warwick, 1998).
Изменчивость разнообразия подсчитали, использовав родство между каждой парой видов в образце (Clarke, Warwick, 2001). Сочетание двух этих индексов предлагаем считать статистически весомым описанием таксономического разнообразия сообщества (Clarke, Warwick, 2001; Vilmi et al., 2016).
Чтобы определить многомерную дисперсию в растительных сообществах каждого региона (то есть ß-разнообразие через ряд транзакционных операций), применили многомерность однородных дисперсионных групп (PERMDISP; Anderson, 2006). Для расчета среднего расстояния до центроидов использовали функцию «Betadisper» из пакета «Vegan», которая основана на мере различий Серенсена и рекомендована для данных отсутствия и присутствия.
Канонический анализ нормальных координат (КАН), основанный на дискреминантном анализе, испытали для исследования многомерного разнообразия в таксономическом составе растительности изученных регионов. Испытание провели, используя функцию «CAPdiscrim» из пакета «BiodiversityR». Затем первые две оси КАН сопоставили с переменными среды при помощи
корреляции Пирсона с уровнем значимости, равным 0.05. Только уровень органических веществ (ОВ) и натрия в почве показал положительное соотношение с осями КАН. Затем применили модели линейной регрессии, чтобы провести связь между осями и уровнями органического вещества и № . Наконец, вычислили коэффициент регрессии содержания в почве ОВ и для их зависимости от индексов таксономического разнообразия (Д+ и л+).
Результаты исследований
Однородность дисперсии (расстояние до центроида) использовали, чтобы исследовать различия образцов Р-разнообразия, основанного на мере расстояния Серенсена. Однородность многомерной дисперсии выявила 10 положительных и 2 отрицательных собственных значения. Значения среднего расстояния до центроида составили 0.49 для Альваза, 0.47 для Алькана, 0.52 для Шармы и 0.47 для Зеты. Высшее значение оказалось в Шарме, а низшее - в Алкане и Зете. Диаграмма размаха среднего расстояния до центроида в каждом регионе представлена на рисунке 1.
Рис. 1. Диаграмма размаха значений дистанции до центроида (ß-разнообразия) видов растений.
Кроме того, использовали канонический анализ нормальных координат (КАН), основанный на дискреминантном анализе, чтобы изучить влияние региональной обстановки на таксономический состав растений аридного региона. Остаточная погрешность модели КАН составила 0.265, а установленная R2 - 0.209 и P - 0.012. Первые две оси КАН, построенные в процессе анализа, соотнесли с переменными среды, прибегнув для этого к корреляции Пирсона (табл. 1).
Соотношение органического вещества (ОВ) показало положительную и значительную корреляцию с осями (r=0.60, P=0.01). Однако натрий соотнесся с ними отрицательно (r=-0.56, P=0.02). На рисунке 2 продемонстрирована модель регрессии двух первых осей КАН в сравнении с ОВ и Na+.
Результаты индексов таксономического разнообразия суммированы в таблице 2. Как показано на рисунке 3, среднее таксономическое разнообразие растений изученных регионов демонстрирует высокие коэффициенты регрессии (R2): 0.146 для органического вещества и 0.144 для натрия. Однако значения R2, отмеченные между изменчивостью таксономического разнообразия и органическим веществом, концентрацией Na составили 0.077 и 0.200 соответственно.
Обсуждение
Аридные и полуаридные регионы стали областью повышенного интереса для исследователей из-за своеобразного флористического разнообразия и его распределения, а также временных изменений в местной воде (Snyder et al., 2004). Кроме того, такие территории известны своей чувствительностью к ландшафтным изменениям, спровоцированным деятельностью человека (Nicholson, Farrar, 1994; Nicholson et al., 1998; Evans, Geerken, 2004). Результаты КАН показали, что региональная обстановка
влияет на таксономический состав растений аридных территорий. Аридные и полуаридные регионы стали областью повышенного интереса для исследователей из-за своеобразного флористического разнообразия и распределения, а также временных изменений в местной воде (Snyder et al., 2004). Кроме того, такие территории известны своей чувствительностью к ландшафтным изменениям, спровоцированным деятельностью человека (Nicholson, Farrar, 1994; Nicholson et al., 1998; Evans, Geerken, 2004). Результаты КАН показали, что региональная обстановка влияет на таксономический состав растений аридных территорий.
Таблица 1. Коэффициенты корреляции Пирсона и значения первых двух осей КАН в сравнении с органическим веществом и натрием.
Ось 1 ;кан) Ось 2 (КАН2)
r p r P
ОВ 0.60 0.01 -0.25 0.35
pH 0.05 0.86 0.21 0.44
Mn -0.31 0.24 0.17 0.53
EC -0.30 0.28 0.04 0.88
K+ -0.29 0.27 0.24 0.37
Na+ -0.56 0.02 0.18 0.51
Mg2+ -0.23 0.40 -0.04 0.88
Ca2+ 0.09 0.73 -0.06 0.83
CO32- 0.37 0.15 0.20 0.46
HCO3- -0.34 0.19 -0.06 0.83
SO42- -0.44 0.08 0.31 0.25
Cl- 0.07 0.80 -0.41 0.12
Таблица 2. Индексы таксономического разнообразия (Д+ и л+) растительных сообществ четырех регионов Табука в Саудовской Аравии.
Регион Среднее таксономическое Изменчивость таксономического
разнообразие (Д+) разнообразия (л+)
Альваз 79.55 253.95
76.09 104.10
73.33 220.66
79.77 309.79
Алькан 76.49 213.13
82.39 237.25
82.98 298.81
79.91 270.73
Шарма 78.52 260.22
82.13 206.63
78.10 203.93
81.74 192.77
Зета 76.49 213.13
82.39 237.25
82.89 300.81
79.91 270.73
(КАН)
Рис. 2. Модели линейной регрессии первых осей КАН в сравнении с органическим веществом и Ка. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2017, том 23, № 4 (73)
Рис. 3. Модели регрессии среднего таксономического разнообразия и изменчивости таксономического разнообразия в сравнении с содержанием в почве органического вещества и концентрацией натрия.
Более того, на одной из площадок в Шарме значение Р-разнообразия оказалось наивысшим по сравнению с прочими местами. Поэтому идея о том, что пространственные ограничения и неоднородность среды обитания являются сильными факторами воздействия на растительные сообщества, соответствует другим исследованиям (Welter-Schultes, Williams, 1999; Cody, 2006; Kreft et al., 2008; Lozano et al., 2010). Также предполагается, что разные регионы могут подвергаться разному антропогенному влиянию, которое в конечном счете вредит распределению и разнообразию растительности в регионе. Это подтверждается общим фактом, в соответствии с которым антропогенная деятельность оказывает негативный эффект на разнообразие растительности (Gwali et al., 2010).
Существуют противоречивые выводы по вопросу таксономического разнообразия, которые предлагают одновременно использовать и не использовать разнообразие для оценки экосистемы (Abellán et al., 2006; Bhat, Magurran, 2006; Leira et al., 2009; Xu et al., 2012). Между тем многие исследователи не советуют прибегать к одному лишь разнообразию для составления исчерпывающей картины биоанализа (Heino et al., 2005; Bevilacqua et al., 2011, Vilmi et al., 2016).
Цель представленной работы - оценить влияние свойств почвы на степень таксономического разнообразия в аридном регионе. Хотя на данных территориях проведено множество флористических исследований, ранее попыток изучить такое влияние, не предпринималось (El-Ghani, Amer, 2003; Al-Turki, Al-Olayan, 2003; El-Ghani, Amer, 2003; Al-Mutairi et al., 2016).
В этой работе оценены два значения таксономического разнообразия: среднее таксономическое разнообразие (Л+), которое измерено, как длина пути между двумя любыми случайно отобранными видами сообщества (Clarke, Warwick, 1998) и изменчивость таксономического разнообразия (л+), которое основано на таксономической связи видов между каждой парой видов в сообществе (Clarke, Warwick, 2001). Высокие значения Л+ в растительных сообществах говорят о том, что на низких таксономических уровнях виды связаны менее тесно. Другими словами, существует множество видов, которые принадлежат к одному семейству или роду. Обнаружено, что органическое вещество и уровень содержания натрия в почве оказывает значительное влияние на Л+ (при R2 равном 0.146 и 0.144 соответственно). Однако на л+ органическое вещество влияет слабо (R2=0.077), в отличие от Na (R-0.200). Общепринято считать, что разнообразие местных растительных сообществ определяется абиотическими факторами, так как они формируют нишу растительных видов (Leibold, 1998; Webb et al., 2002; Enquist et al., 2002; Galal, Fahmy, 2012). С другой стороны, индексы таксономического разнообразия демонстрируют, что растительные сообщества в данном регионе подпадают под антропогенное влияние, такое как, например, вырубка лесов (Al-Mutairi et al., 2015). В то же время физические и химические свойства почвы славятся своим сильным вкладом в формирование растительных сообществ в аридных и полуардиных средах обитания (Shaltout, El-Sheikh, 1993; Shaltout et al., 1994; El-Sheikh et al., 2013).
Выводы
Данное исследование установило, что региональные условия сильно влияют на формирование растительных сообществ аридных территорий. Индексы таксономического разнообразия (среднего таксономического разнообразия и изменчивости разнообразия) оказались эффективными инструментами в оценке разнообразия аридного региона. Выяснено, что содержание органического вещества и натрия в почвенных образцах заметно воздействует на растительное разнообразие региона. Органическое вещество положительно коррелирует с таксономическими индексами. Бета-разнообразие выявило очевидные различия между изученными областями. В Шарме значение Р-разнообразия было самым высоким, поэтому крайне необходимо разработать стратегии по сохранению здесь видов растений. При этом информация, полученная в ходе исследований, является базовой для дальнейшего экологического изучения аридного региона Аравийского полуострова, которое нужно, чтобы выявить, как различная деятельность человека воздействует на растительное разнообразие и распределение.
Благодарности. Автор выражает свою благодарность научному факультету Университета Табука за содействие в сборе и анализе информации, а также искреннюю признательность рецензентам за их ценные замечания и советы, которые значительно улучшили мою рукопись.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Abellán P., Bilton D., Millán A., Sánchez-Fernández D., Ramsay P. 2006. Can taxonomic distinctness assess anthropogenic impacts in inland waters? A case study from a Mediterranean river basin // Freshwater Biology. Vol. 51. № 9. P. 1744-1756.
Allen S.E. Grimshaw H.M., Rowland A.P. 1986. Chemical analysis // Methods of Plant Ecology. Blackwell, Oxford. P. 285-344.
Al-Mutairi K., Al-Shami S., Khorshid Z., MoawedM. 2016. Floristic Diversity of Tabuk Province, North Saudi Arabia // Journal of Animal and Plant Sciences. Vol. 26. № 4. P. 1019-1025.
Al-Mutairi K.A., Al-Atawi A., Alajlan A., Al-Shami S.A. 2015. Woodcutting Activities in Tabuk Region (Saudi Arabia): Assessment of Conservation Knowledge // Aceh International Journal of Science and Technology. Vol. 4. № 2. Р. 110-120.
Al-Turki T., Al-Olayan H. 2003. Contribution to the flora of Saudi Arabia: Hail region // Saudi journal of biological sciences. Vol. 10. P. 190-222.
Bevilacqua S., Fraschetti S., Musco L., Guarnieri G., Terlizzi A. 2011. Low sensitiveness of taxonomic distinctness indices to human impacts: evidences across marine benthic organisms and habitat types // Ecological Indicators. Vol. 11. № 2. P. 448-455.
Bhat A., Magurran A.E. 2006. Taxonomic distinctness in a linear system: a test using a tropical freshwater fish assemblage // Ecography. Vol. 29. № 1. P. 104-110.
Chaudhary S. 2001. Flora of the Kingdom of Saudi Arabia (Vascular Plants). Riyadh: Saudi Arabia National Agriculture and Water Research Center, National Herbarium, Ministry of Agriculture and Water. Vol. 1. 231 р.
Clarke K., Warwick R. 1998. A taxonomic distinctness index and its statistical properties // Journal of applied ecology. Vol. 35. № 4. P. 523-531.
Clarke K., Warwick R. 2001. A further biodiversity index applicable to species lists: variation in taxonomic distinctness // Marine ecology Progress series. Vol. 216. P. 265-278.
CodyM.L. 2006. Plants on islands: diversity and dynamics on a continental archipelago. University of California Press. 269 p.
Collentette S. 1999. Wild Flowers of Saudi Arabia. National Commission for Wildlife Conservation and Development. Riyadh. 799 p.
Da Silva I.A., Batalha M.A. 2006. Taxonomic distinctness and diversity of a hyperseasonal savanna in central Brazil // Diversity and Distributions. Vol. 12. № 6. P. 725-730.
El-Ghani M.M.A., Amer W.M. 2003. Soil-vegetation relationships in a coastal desert plain of southern Sinai, Egypt // Journal of Arid Environments. Vol. 55. № 4. P. 607-628.
El-Sheikh M.A., Thomas J., Alatar A.A., Hegazy A.K., Abbady G.A., Alfarhan A.H., Okla M.I. 2013. Vegetation of Thumamah Nature Park: a managed arid land site in Saudi Arabia // Rendiconti Lincei. Vol. 24. № 4. P. 349-367.
Enquist B.J., Haskell J.P., Tiffney B.H. 2002. General patterns of taxonomic and biomass partitioning in extant and fossil plant communities // Nature. Vol. 419. № 6907. P. 610-613.
Evans J., Geerken R. 2004. Discrimination between climate and human-induced dryland degradation // Journal of Arid Environments. Vol. 57. № 4. P. 535-554.
Galal T.M., Fahmy, A.G. 2012. Plant diversity and community structure of Wadi Gimal protected area, Red Sea Coast of Egypt // African Journal of Ecology. Vol. 50. № 3. P. 266-276.
Gallardo B., Gascón S., Quintana X., Comín F.A. 2011. How to choose a biodiversity indicator - Redundancy and complementarity of biodiversity metrics in a freshwater ecosystem // Ecological Indicators. Vol. 11. № 5. P. 11771184.
Gwali S., Okullo P., Hafashimana D., Byabashaija D.M. 2010. Taxonomic diversity, distinctness, and abundance of tree and shrub species in Kasagala forest reserve in Uganda: implications for management and conservation policy decisions // Tropical Conservation Science. Vol. 3. № 3. P. 319-333.
Heino J., Soininen J., Lappalainen J., Virtanen R. 2005. The relationship between species richness and taxonomic distinctness in freshwater organisms // Limnology and Oceanography. Vol. 50. № 3. P. 978-986.
Hu G., Zhang Q. 2016. Seasonal variations in macrobenthic taxonomic diversity and the application of taxonomic distinctness indices in Bohai Bay, northern China // Ecological Indicators. Vol. 71. P. 181-190.
Jacson M. 1965. Soil chemical analysis. London: Constable, Ltd. Co. 498 p.
Jastrzebska M., Wanic M., Jastrzebski W., Kostrzewska M.K. 2011. Taxonomic diversity and distinctness indices in assessment of weed communities // Acta Agrobotanica. Vol. 64. № 4. Р. 225-265.
Kreft H., Jetz W., Mutke J., Kier G., Barthlott W. 2008. Global diversity of island floras from a macroecological perspective // Ecology letters. Vol. 11. № 2. P. 116-127.
Leibold M.A. 1998. Similarity and local co-existence of species in regional biotas // Evolutionary Ecology. Vol. 12. № 1. P. 95-110.
Leira M., Chen G., Dalton C., Irvine K., Taylor D. 2009. Patterns in freshwater diatom taxonomic distinctness along an
eutrophication gradient // Freshwater Biology. Vol. 54. № 1. P. 1-14.
Lozano F.D., Price J., Otto R., Fernández-Palacios J.M. 2010. Using taxonomic and phylogenetic evenness to compare diversification in two Island Floras // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. Vol. 12. № 2. P. 93-106.
Magurran A.E. 2003. Measuring biological diversity. Oxford, UK.: Blackwell Publishing. 256 p.
Moreno C.E., Castillo-Campos G., Verdú J.R. 2009. Taxonomic diversity as complementary information to assess plant species diversity in secondary vegetation and primary tropical deciduous forest // Journal of Vegetation Science. Vol. 20. № 5. P. 935-943.
Nicholson S., Farrar T. 1994. The influence of soil type on the relationships between NDVI, rainfall, and soil moisture in semiarid Botswana // Remote Sensing of Environment. Vol. 50. № 2. P. 107-120.
Nicholson S.E., Tucker C.J., Ba M. 1998. Desertification, drought, and surface vegetation: An example from the West African Sahel // Bulletin of the American Meteorological Society. Vol. 79. № 5. 815 p.
Ricotta C., Avena G., Chiarucci A. 2005. Quantifying the effects of nutrient addition on the taxonomic distinctness of serpentine vegetation // Plant Ecology. Vol. 179. № 1. P. 21-29.
Shaltout K., El-Din A.S., El-Sheikh M. 1994. Species richness and phenology of vegetation along irrigation canals and drains in the Nile Delta, Egypt // Vegetatio. Vol. 112. № 1. P. 35-43.
Shaltout K., El-Sheikh M. 1993. Vegetation environment relations along water courses in the Nile Delta region // Journal of Vegetation Science. Vol. 4. № 4. P. 567-570.
Snyder K., Cable J., Huxman T., Tartowski S. 2004. Arid ecosystem responses to variations in the frequency and magnitude of growing season precipitation // Paper presented at the 89th Annual Meeting, Ecological Society of America. 476 p.
Vilmi A., Karjalainen S.M., Kuoppala M., Tolonen K.T., Heino J. 2016. Taxonomic distinctness along nutrient gradients: More diverse, less diverse or not different from random? // Ecological Indicators. Vol. 61. P. 1033-1041.
Warwick R., Clarke K. 1995. New biodiversity measures reveal a decrease in taxonomic distinctness with increasing stress // Marine ecology Progress series. Vol. 129. P. 301-305.
Webb C.O., Ackerly D.D., McPeek M.A., Donoghue M.J. 2002. Phylogenies and community ecology // Annual review of ecology and systematics. P. 475-505.
Welter-Schultes F., Williams M. 1999. History, island area and habitat availability determine land snail species richness of Aegean islands // Journal of Biogeography. Vol. 26. № 2. P. 239-249.
Xu G., He C., Xu H., Huang Y., Sun H. 2012. Application of taxonomic distinctness indices of littoral macroinvertebrate communities for assessing long-term variation in ecological quality status of intertidal ecosystems, northern China // Environmental Science and Pollution Research. Vol. 19. № 9. P. 3859-3867.
