CC BY
47
ВОССТАНОВЛЕНИЕ НАРУШЕНИЙ НА ЭКОЛОГИЧЕСКОМ УРОВНЕ: САМООЧИЩЕНИЕ ВОДЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ
РЕПАРАЦИЯ
С.А. Остроумов
Московский государственный университет им. М. И. Ломоносова Воробьевы горы, 119899, Москва, Россия
С использованием катионного поверхностно-активного вещества (тетрадецилтриметиламмо-нийбромида) и тяжелых металлов (Cd, Си и некоторые другие) получены новые экспериментальные результаты, доказывающие, что один из важнейших процессов экологической репарации качества воды (процесс изъятия гидробионтами взвеси из воды) ингибируется загрязняющим веществом (ксенобиотиком). Это указывает на элемент сходства с процессами репарации ДНК, которые также могут нарушаться ксенобиотиками и характеризуются некоторыми другими свойствами (снижение энтропии и др.), аналогичными особенностям экологической репарации. Ксенобиотики, оказывающие негативное воздействие на процессы, важные для экологической репарации (восстановления) качества воды, включали различные поверхностно-активные вещества, детергенты, тяжелые металлы и др. Впервые приводятся новые экспериментальные данные о воздействии тетрадецилтриметиламмонийбромида на морские моллюски (мидии).
Он [Всемирный океан] является характерной индивидуальной формой структуры для нашей планетыон весь насквозь проникнут живым веществом, которое прямо или косвенно целиком определяет все химические свойства океана. В структуре планеты это самое мощное проявление живого вещества.
В.И. Вернадский "Химическое строение биосферы Земли и ее окружения"
Повсеместное загрязнение водоемов и водотоков увеличивает интерес к процессам восстановления качества воды. Для восстановления загрязненных водных экосистем используют методы биоремедиации (лат. mederi — лечить, врачевать) и фиторемеднации, которые основаны на применении микроорганизмов и растений в качестве агентов и факторов, способствующих очищению среды (например, (Остроумов С.А., 2001 а)). В природных водных экосистемах постоянно происходит комплекс процессов, важных для самоочищения (Wetzel R., 1983; Алимов А.Ф., 1981; Сущеня Л.М., 1975; Dame R.F., 1996; Остроумов С.А., 2000 а; Остроумов С.А., 2000 б), благодаря которым система поддерживает качество воды и восстанавливает его в случае не слишком больших отклонений от нормального состояния. Биологические процессы самоочищения являются природной биоремедиацией (самовосстановлением) экосистемы. На экосистемном уровне организации жизни постоянно происходят процессы ремедиации, восстановления и в широком смысле слова экологической репарации («ремонта») системы, что порождает целесообразность поиска аналогий при сопоставлении этих процессов с процессам репарации на другом (молекулярно-генетическом) уровне организации жизни
— процессам репарации ДНК. Одним из оснований для такого поиска слу-
жит стремление к отысканию фундаментальных свойств жизни, проявляющихся на различных уровнях ее организации. Ранее мы анализировали феномен самоочищения воды — комплекс процессов, включающий в себя физические, химические и биологические составляющие (Остроумов С.А., 2000 а; Остроумов С.А., 2000 б; Остроумов С.А., 2000 в; Остроумов С.А., 2000 г; Остроумов С.А, 2000 д), в том числе анализировалась чувствительность системы самоочищения к антропогенному воздействию (Остроумов С.А., 2000 б).
Цель данного сообщения — используя новые данные экспериментов (с применением ранее предложенного нами ингибиторного анализа экологических явлений (Остроумов С.А., 2000 в)) и литературы, проанализировать некоторые особенности экологической репарации (деятельности биотического блока системы самоочищения) на примере процесса, важного для самоочищения,
— процесса изъятия из воды взвеси при фильтрации воды моллюсками.
В данной работе получены новые результаты, доказывающие, что один из важнейших процессов экологической репарации качества воды (процесс изъятия гвдробионтами взвеси из воды) ингибируется загрязняющим веществом (ксенобиотиком); это указывает на элемент сходства с процессами репарации ДНК, которые также могут нарушаться ксенобиотиками и характеризуются некоторыми другими свойствами (снижение энтропии и др.), аналогичными особенностям экологической репарации.
Методика работы. Экспериментальные исследования фильтрационной активности моллюсков проводили в основном по методике, описанной в (Остроумов С.А., 2001 a; Wetzel R., 1983; Алимов А.Ф., 1981; Сущеня Л.М., 1975; Dame R.F., 1996).
Изучали изменение скорости фильтрации воды моллюсками из природной гибридной популяции Mytilus edulis • М. galloprovincialis при воздействии катионного поверхностно-активного вещества (ПАВ) тетрадецилтриметиламмо-ний бромида (ТДТМА). Моллюски были собраны со дна вблизи южного побережья Англии в районе города Плимут (Plymouth). В проведенных опытах в результате фильтрации воды моллюски извлекали из нее клетки водоросли Isochrysis galbana. Снижение концентрации суспендированных в воде клеток регистрировали с помощью счетчика Култера. Температура поддерживалась при 16°С благодаря проведению экспериментов в термостатируемой комнате. В опытах использовали моллюсков, стандартизированных по весу. В опытах по изучению действия ТДТМА сырая масса индивидуумов, за редким исключением, составляла обычно 3,6-5,9 г (с раковинами), размер 30-35 мм. В опытах по изучению действия тяжелых металлов на фильтрацию воды моллюсками Mytilus galloprovincialis использовали методику, описанную в (Остроумов С.А, 2000 д; Остроумов С.А., 2002 а). Расчет величины ВЭИ (воздействие на эффективность изъятия взвеси моллюсками) проводили как описано в (Остроумов С.А., 2001 а; Остроумов С.А., 2000 д).
Результаты и обсуждение. Полученные в опытах новые результаты свидетельствуют о нарушении фильтрационной активности моллюсков при воздействии органических и неорганических загрязняющих веществ (поллютан-тов, ксенобиотиков) (таблицы 1 и 2). Эти результаты целесообразно обсудить в связи с процессами самоочищения водных экосистем (Остроумов С.А., 2000 г; Остроумов С.А, 2000 д; Остроумов С.А.; 2001 б; Остроумов С.А., 2002
а). Процессы самоочищения включают в себя три группы процессов: физические, химические и биологические (Остроумов С.А., 2001; Остроумов С.А., 2000 г; Остроумов С.А, 2000 д). В данном сообщении мы ограничимся рассмотрением биологических процессов, которые в своей совокупности интер-
претируюгся как экологическая репарация — восстановление качества воды. Угроза нарушению качеству воды (что вызовет разрушение местообитаний и серьезное ухудшение условий обитания гидробионтов, вплоть до исчезновения видов) проистекает с двух сторон. Такую угрозу создают две группы факторов: во-первых, антропогенные факторы; во-вторых, многие естественные процессы, включая накопление и отмирание биомассы фитопланктона, поступление в воду биогенов с окружающей территории и из донных осадков и тд.
Таблица 1
Снижение фильтрационной активности атлантических мидий природной гибридной популяции МуНЫ ейиШ • М. galloprovmcialis при воздействии ПАВ ТДТМА
Концентрация ТДТМА, мг/л Период времени, № п/п (каждый период длился 50 мин.) Скорость фильтрации воды, в процентах от контроля (в контроле ТДТМА отсутствовал) Степень ингибирования, %
0.05 1 (Т0-Т,) 64.47 35.53
0.05 2 (Т,-Тг) 84.98 15.02
0.1 1 (То-Т,) 47.84 52.16
0.1 2 (Т,-Т2) 48.28 51.72
0.3 1 (То-Т,) 39.82 60.18
0.3 2 (Т,-Т2) 49.92 50.08
1 1 (Т0-Т,) 9.74 90.26
1 2 (Т,-Т2) 8.21 91.79
5 1 (То-Т,) 3.84 96.16
5 2 (Т,-Т>) 2.20 97.80
Примечание: То — начальный момент эксперимента; Tj — момент времени через 50 мин. после начала опыта; Ті — момент времени еще на 50 мин. позже. В опытах участвовал Prof. J. Widdows
Таблица 2
Действие различных поллютантов на изъятие взвешенного вещества из воды гидробионтами — фильтраторами (новые результаты автора, а также по материалам [6-12])
№ п/п Вещество Организм Концентрация, мг/л Примечание
1 сульфат кадмия Mytilus galloprovincialis 0.5 новые результаты автора
2 сульфат меди М. galloprovincialis 2 новые результаты автора
3 нитрат свинца М. galloprovincialis 20 новые результаты автора
4 бихромат калия М. galloprovincialis 0.05 ВЭИ 268%
5 СМС1 (ОМО) Unio tumidus 50 ВЭИ 187%
6 СМС2 (Tide) M. galloprovincialis 50 ВЭИ 207%
7 СМСЗ (Лоск) M. galloprovincialis 7 ВЭИ 551 %
8 СМС4 (IXI) M. galloprovincialis 10 ВЭИ 158 %
9 СМС4 (IXI) M. galloprovincialis 50 ВЭИ 276 %
10 ЖМС1 (Е) M. galloprovincialis 2 ВЭИ 214 %
11 ЖМС1 (Е) Crassostrea gigas 2 ВЭИ 305 %
12 ЖМС2 (Fairy) Crassostiea gigas 2 ВЭИ 1790 %
Примечание: Обычно указывается максимальная величина ВЭИ за весь период эксперимента. СМС — синтетическое моющее средство; ЖМС — жидкое моющее средство
Параллельное сосуществование и одновременное протекание процессов ухудшения качества воды и процессов экологической репарации, направленных на восстановление качества воды, проиллюстрировано в табл. 3 (левая и средняя колонки).
Ранее нами акцентировался тот факт, что биологические процессы самоочищения, движимые гидробионтами, высокоуязвимы для повреждающих воздействий загрязняющих веществ (Остроумов С.А., 2000 б; Остроумов С.А.,2000 г). Поэтому в табл. 3 указаны также опасности нарушения процес-
сов экологической репарации, которые могут возникнуть при нарушении тех биотических звеньев экосистемы, которые ответственны за конкретные процессы (табл. 3, правая колонка).
Один из пунктов в правой колонке табл. 3 — опасность нарушения фильтрации воды. Ее изучению посвящены наши исследования, которые привели к новым подходам к решению проблемы экгрофирования (Остроумов С.А.; 2001
б) и к углублению понимания роли биоразнообразия в формировании качества воды (Остроумов С.А.; 2002 а). В данной работе к. ранее полученным результатам добавляются новые факты о действии катионного ПАВ ТДТМА на моллюсков (МуШш есМй х М. ваНоргстпааШ, природная гибридная популяция) (табл. 1), а также о действии тяжелых металлов (табл. 2).
Итоги ряда последних экспериментов автора даны в табл. 3. В этой таблице для различных загрязняющих веществ приведен показатель, обобщающий данные экспериментов — так называемый индекс ВЭИ (воздействие на эффективность изъятия частиц из воды при ее фильтрации щцробионтами). Чем выше численное значение ВЭИ, тем сильнее воздействие данного загрязняющего вещества на изъятие взвешенного вещества из воды в результате ее фильтрации. Во всех строках таблицы численное значение ВЭИ превышает 100%. Эго превышение указывает на ингибирование фильтрации воды и изъятие взвесей при действии всех изученных веществ.
Таблица 3
Некоторые процессы нарушения качества воды и противодействующие им природные процессы, которые входят в систему экологической репарации (многие процессы взаимосвязаны и накладываются друг на друга). ЗВ - загрязняющие вещества (на основе работ [1, 2, 6-12] )
Процессы нарушения качества воды Процессы экологической репарации, способствующие восстановлению нарушенного качества воды Потенциально возможные нарушения экологической репарации при антропогенных воздействиях
Поступление в воду ЗВ и биогенов (соединений, содержащих 1Ч,Р) Сорбция и накопление гидро-бионтами ЗВ и биогенов Снижение биомассы организмов, сорбирующих и накапливающих вещества
Поступление в воду органических и неорганических веществ Биотрансформация: редокс-реак-ции, разрушение, конъюгация Снижение скорости биотрансформации в результате снижения биомассы и активности, изменения видового состава гидробионтов, особенно микроорганизмов
Поступление в воду органических и неорганических веществ Внеклеточная ферментативная трансформация растворенных веществ Снижение выделения внеклеточных ферментов
Поступление в воду взвешенных частиц органической и минеральной природы Удаление взвешенных частиц из столба воды в результате фильтрации воды гидробионтами Снижение фильтрационной активности гидробионтов
Поступление в воду загрязняющих веществ Удаление ЗВ из столба воды в результате сорбции пел летами, экскретируемыми гидробионтами Снижение образования пеллет
Выход биогенов и ЗВ из донных осадков в воду Предотвращение или замедление выхода биогенов и ЗВ из донных осадков в воду в результате перехвата и накопления их организмами бентоса Снижение биомассы бентоса, изменение состава сообществ
Снижение концентрации кислорода в воде при его поглощении в ходе химических и биохимических реакций Выделение кислорода в воду в результате фотосинтеза цианобактерий, водорослей и высших водных растений Снижение фотосинтетической активности авготрофных гидробионтов
Примечание. Таблица носит иллюстративный характер и не претендует на полноту перечисления основных процессов.
Наши новые данные хорошо согласуются с ранее известными примерами сходного действия на бентосных и планктонных фильтраторов других загрязняющих веществ (Остроумов С.А, 2000 д), в том числе пестицидов (например, Р. Donkin и соавторы, цит. по (Остроумов СА, 2001 а; Остроумов С.А, 2000 д)).
Таким образом, новые данные подтверждают, что процессы, участвующие в экологической репарации, могут быть высокочувствительны к таким внешним факторам, как загрязнение водной среды химическими веществами. Высокая потенциальная лабильность и уязвимость экологической репарации заставляет с максимально бережным вниманием относиться к ней как предпосылке поддержания биологических процессов на надорганизменном уровне организации жизни.
Необходимо отметить, что сказанное выше перекликается с поисками подходов для анализа проблем стабильности, устойчивости и выносливости экосистем. Новые подходы к определению и количественной характеристике этих свойств экосистем были предложены А. Ф. Алимовым (Алимов А.Ф., 2000).
Интересно, что важность и необходимость существования репарационных процессов выявляется как общий элемент, свойственный разным уровням организации живых систем.
Представляет интерес ответ на вопрос о том, имеется ли что-либо общее в особенностях процессов репарации на разных уровнях организации жизни. Поэтому полезно сравнить эти процессы на двух уровнях организации жизни
— например, на надорганизменном уровне и суборганизменном уровне (мо-лекулярно-генетическом) (табл. 4).
Таблица 4
Сравнение некоторых особенностей экологической репарации и репарации ДНК
Сравниваемые особенности Экологическая репарация Репарация ДНК
Причины необходимости в репарации как постоянной функциональной активности Имеют место процессы, ведущие к снижению качества воды в силу природных явлений и антропогенных факторов [21 Имеют место постоянно возникающие разрывы и другие повреждения ДНК
Возрастание роли репарации в условиях антропогенных воздействий Нарастает агрессивность антропогенного фактора при загрязнении водоемов и поступлении биогенов [1, 9, 101 Нарастает концентрация мутагенов в окружающей среде
Уязвимость к ксенобиотикам Ксенобиотики моїуг снижать эффективность экологической репарации [1, 6-12] (новые факты приведены выше в таблицах 1 и 2) Ксенобиотики могут снижать эффективность репарации
Роль регуляции процессов; оптимизация их скорости Скорости изъятия взвешенных и растворенных веществ из воды, разрушения и сорбции веществ должны соответствовать скорости других процессов в экосистеме и не превышать оптимальные уровни [7, 8. 11, 12] Процессы репарации должны быть тщательно сбалансированы, поскольку от них зависит скорость наблюдаемого в популяциях мутагенеза и соответственно наблюдаемая гетерогенность популяций, служащая важной предпосылкой микро-эволюционного процесса
Связь репарации с процессами изменения энтропии [16] Противодействие процессу нарастания энтропии (при изменении концентрации веществ, растворенных в воде водоемов) Противодействие процессу нарастания энтропии (при изменении упорядоченной структуры полимерных молекул ДНК)
В табл. 4 сопоставляются некоторые общие или аналогичные особенности, связанные с протеканием процессов репарации в обоих случаях. Непрерывное протекание процессов репарации — по-ввдимому, одно из условий поддержания важных характеристик организации жизни на соответствующих уровнях и одно из условий самого сохранения этих уровней организации жизни. Отмечалось, что организованность жизни, ее поддержание во времени, противостояние процессу нарастания энтропии — важнейшие черты феномена жизни в биосфере Земли (Шредингер Э. (Schredinger Е.), 1947; Га-зенко О.Г., Малкин В.Б., 1975; Галимов Э.М., 2001).
Общим элементом упомянутых выше репарационных явлений, по-видимому, является активное противостояние нарастанию энтропии в соответствующих «зонах ответственности» этих процессов репарации. Поддержание качества воды означает антиэнтропийное противостояние выравниванию концентрационных градиентов, существующих в водных экосистемах. Репарация ДНК, как и экологическая репарация, также носит антиэнтропийный характер.
Итак, данная работа выявила новые факты того, что процессы экологической репарации (на примере изъятия взвешенных частиц благодаря фильтрационной активности моллюсков) могут ингибироваться под воздействием загрязняющего вещества (ксенобиотика) (табл. 1, 2). Аналогичное явление может наблюдаться в случае репарации ДНК, эффективность которой также может нарушаться при воздействии ксенобиотиков.
Сказанное выше позволяет более адекватно видеть те стороны функционирования живых систем, которые направлены на поддержание их структурирования и условий существования, на поддержание баланса между возникновением нарушений и восстановлением исходного состояния; мы видим мир биологических и экологических структур как «мир осязаемых и стойких равновесий» (М. Волошин).
Представляется возможным предположить, что дальнейший сравнительный анализ процессов репарации на разных уровнях организации жизни, начатый в данном сообщении, будет углубляться и окажется полезным для понимания некоторых сторон сущности жизни. Выявление тех или иных свойств или явлений жизни, общих для нескольких уровней ее организации, может оказаться полезным также при продолжении попыток найти подходы для выявления фундаментальных особенностей и признаков жизни в связи с обсуждением проблем экзобиологии (Газенко О.Г., Малкин В.Б., 1975), при анализе путей эволюции живых существ (Галимов Э.М., 2001) и
теоретических конструкций современной экологии (Розенберг Г.С. и др., 1999) и учения о биосфере (Остроумов С.А., 2003). Результаты настоящей работы согласуются с данными недавних публикации (Остроумов С.А., 2002 б; Остроумов С.А., 2002 в; Ostroumov S.A. 2002 a; Ostroumov S.A., 2002 б; Остроумов С.А., Колесников М.П., 2003).
Автор благодарит В.Д. Федорова и других сотрудников кафедры гидробиологии, а также Т.И. Моисеенко, В.В. Малахова, Е.А. Криксунова, В.Н. Максимова, Ю.П.Козлова и других коллег за обсуждение и критические замечания, Дж. Видцоуса (J. Widdows), Н. Вальца (N. Walz), Н.Н. Колотилову, сотрудников ИНБЮМ НАНУ за помощь в работе. Благодарю сотрудников Плимутской морской лаборатории за определение видовой принадлежности моллюсков, Open Society Foundation (программа грантов для индивидуальных исследований) за поддержку.
Об авторе: Остроумов Сергей Андреевич, доктор биол. наук, ведущий научный сотрудник кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ
им. М.В. Ломоносова (Москва) E-mail: [email protected]. Координаты для переписки находятся в редакции «Вестника» экологического факультета.
ЛИТЕРАТУРА
Остроумов С.А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-актив-ных веществ на организмы. — М.: МАКС-Пресс, 2001. — 334 с.
Wetzel R. Limnology. Fort Worth et al.: Saunders College Publishing, 1983. — 858 p. Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков.
— JT.: Наука, 1981. — 248 с.
Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. — Минск: Наука и техника, 1975. — 208 с.
Dame R.F. Ecology of Marine Bivalves: an Ecosystem Approach. Boca Raton: CRC Press, 1996. — 277 p.
Остроумов C.A. Водная экосистема: крупноразмерный диверсифицированный био-реакгор с функцией самоочищения воды // ДАН (Доклады РАН). — 2000. — Т. 374. - № 3. - С. 427-429.
Остроумов С.А. Концепция водной биоты как лабильного и уязвимого звена системы самоочищения воды // ДАН. 2000. — Т. 372. — № 2. — С. 279-282.
Остроумов С.А. Ингибиторный анализ регуляторных взаимодействий в трофических цепях // ДАН. 2000. — Т. 375. — № 6. — С. 847-849.
Остроумов С.А. Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на биосферу, М.: МАКС-Пресс, 2000,— 116 с. Остроумов С.А. Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на организмы. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. М.: МГУ, 2000.
Остроумов С.А. Синэкологические основы решения проблемы эвтрофирования // ДАН. 2001. - Т. 381. - № 5. - С. 709-712.
Остроумов С.А. Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах // ДАН. 2002. — Т. 382. — № 1. — С. 138-141.
Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Санкт-Петербург: Наука, 2000. — 147 с.
Шредингер Э. (Schmdinger Е.) Что такое жизнь с точки зрения физики. М.: ИЛ, 1947. Газенко О.Г., Малкин В.Б. Космическая биология. В кн.: История биологии (с начала XX века до наших дней). — М.: Наука, 1975. — С. 560-578.
Галимов Э.М. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью,
происхождение и принципы эволюции. — М.: Едиториал УРСС, 2001. — 256 с. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология: элементы
теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самарский научный центр РАН, 1999. — 396 с.
Остроумов С.А. О функциях живого вещества в биосфере // Вестник РАН. 2003. — Т. 73. - № 3. - С. 232-238.
Остроумов С.А Новый тип действия потенциально опасных веществ: разобщители пелагиально-бентального сопряжения. ДАН. 2002. — т.383. — № 1. — С. 138-141. Остроумов С.А. Идентификация нового вида опасности химических веществ: ингибирование процессов экологической ремедиации // ДАН. 2002. — т. 385. — № 4. - С .571-573.
Ostraumov S.A. Inhibitory analysis of top-down control: new keys to studying eutrophication, algal blooms, and water self-purification // Hydrobiologia. — 2002. —vol. 469 - p. 117-129.
Ostroumov S.A. Polyfunctional role of biodiversity in processes leading to water purification: current conceptualizations and concluding remarks // Hydrobiologia. — 2002. - v. 469 (1-3): 203-204.
Остроумов С. А., Колесников М. П. Моллюски в биогеохимических потоках (C,N,P,Si,Al) и самоочищении воды: воздействие ПАВ // Вестник МГУ. Сер. 16. Биология. — 2003. — № 1. — С. 15-24.
REMEDIATION OF DISTURBANCES AT THE ECOLOGICAL LEVEL: WATER SELF-PURIFICATION AND ECOLOGICAL REPARATION
S.A. Ostroumov
Ecological Faculty, Peoples ’ Friendship Russian University,
Podolskoye shosse, 8/5, 113093, Moscow, Russia
Using a cationic surfactant (tetradecyltrimethyl ammonium bromide) and heavy metals (Cd, Cu and some others), new experimental data were obtained that show that one of the most important processes of ecological repair of water quality (the process of removal of suspended matter by aquatic organisms) is inhibited by a pollutant (a xenobiotic), which points to some similarity or analogy with the processes of DNA repair; the latter can also be inhibited by some xenobiotics and have some other attributes (a decrease in entropy etc.) that are analogous to those of ecological repair. The xenobiotics that produced those negative effects on the processes of the ecological repair (remediation) of water quality included various surfactants, detergents, and metals. New experimental data on the effects of tetradecyltrimethyl ammonium bromide on marine mussels are presented.
