CC BY
42
УДК 581.9(571.54)
С. А. Холбоева, А. Б. Сахьяева, Р. Ю. Абашеев
Восстановительные сукцессии с участием Ulmus Pumila L. на залежах Западного Забайкалья
Бурятский государственный университет, г. Улан-Удэ, Россия
Аннотация. Исследования восстановительных сукцессий на заброшенных пахотных землях в настоящее время весьма актуальны в связи с широким распространением на территории России. В степной и лесостепной зонах Сибири на постагрогенных землях описаны инвазии древесных видов (Betula, Pinus sylvestris, Larix sibirica). Практически не изучены демутации с участием Ulmus pumila L. В последние 20-30 лет U. pumila получил широкое распространение на залежах в Западном Забайкалье, местами на них вид образует густые заросли. Цель работы - фитоцено-тическая характеристика сообществ U. pumila и оценка их роли в восстановительных процессах на залежах в пределах Западного Забайкалья. В задачи исследования входило выявление залежей с участием U. pumila и их геоботанические описания, сравнительная характеристика описаний с выявлением изменений видового состава и структуры сообществ в зависимости от возраста залежи, выявление стадий сукцессии и их характеристика. Участки разной степени зарастания и разного возраста с участием U. pumila были выбраны в 5 административных районах Бурятии. Геоботанические описания проведены по стандартной методике. Все описания хранятся в электронной базе данных кафедры ботаники Бурятского госуниверситета. Источником семян при возобновлении U. pumila на старых пахотных землях являются защитные лесополосы и коренные сообщества. Широкая экологическая амплитуда вида и устойчивость к засушливым условиям позволяют виду успешно произрастать на залежных участках. Анализ поясно-зональной структуры флоры залежных ильмовников показал ее степной характер. Установлено, что восстановительная сукцессия ильмовников идет по степному типу, осложненному развитием древесно-кустарникового яруса, при этом выявлены последовательно протекающие бурьянистая (Artemisia scoparia), рыхлодерновинная (Achnatherum sibirica, Poa botryoides) стадии. Приведена фитоценотическая характеристика стадий. На почвах легкого механического состава формируются корневищнозлаковые ильмовники с Leymus chinensis. В условиях пастбищной нагрузки сукцессия протекает с формированием ильмовых сообществ с дигрессионными видами Artemisia frigida и Carex duriuscula в травянистом ярусе. В целом в настоящее время в условиях
ХОЛБОЕВА Светлана Александровна - к. б. н., доцент Бурятского государственного университета, г. Улан-Удэ.
E-mail: kholboeva@mail.ru
KHOLBOEVA Svetlana Alexandrovna - Candidate of Biology Sciences, Buryat State University, Ulan-Ude.
САХЬЯЕВА Аюна Булатовна - аспирант кафедры ботаники Бурятского государственного университета.
E-mail: ayuna.sahyaeva@mail.ru
SAKHYAEVA Ayuna Bulatovna - Post graduate student Buryat State University, Ulan-Ude.
АБАШЕЕВ Роман Юрьевич - к. б. н., доцент Бурятского государственного университета, г. Улан-Удэ.
E-mail: abashrom@yandex.ru
ABASHEEVRoman Yuryevich - Candidate of Biology Sciences, Buryat State University, Ulan-Ude.
Селенгинского среднегорья восстановительная сукцессия с участием ильмовников не достигает завершающих стадий, при этом отсутствует корневищнозлаковая пырейная стадия. Ильм приземистый, имея высокие адаптационные возможности к условиям обитания, в том числе к прорастанию семян в открытых сообществах трансформированных земель залежей, принимает важнейшее участие в процессах демутации растительности в аридных условиях Забайкалья. Учитывая широкое распространение ильмовых сообществ на залежах, необходимо продолжить исследования для оценки длительности сукцессий и степени восстановления коренной растительности.
Ключевые слова: залежь, постагрогенные земли, восстановительная сукцессия, бурьянистая стадия, рыхлодерновинная стадия, растительное сообщество, Ulmus pumila, степи, лесостепи, Западное Забайкалье.
Исследования проведены при поддержке гранта БГУ№ 18-14-0502.
DOI 10.25587/SVFU.2018.68.21800
S. A. Kholboeva, A. B. Sakhyaeva, R. Yu. Abasheev
Restorative Successions with Participation of Ulmus pumila L. on Postagrogenic Lands in the Western Transbaikalia
Buryat State University, Ulan-Ude, Russia
Abstract. At the present moment, studies of succession in abandoned agricultural lands are quite urgent due to their wide distribution within Russia. Invasions of tree species (Betula, Pinus sylvestris, Larix sibirica) in the steppe and forest-steppes of Buryatia have been described so far. However, successions with Ulmus pumila L. are not yet srudied. Last 20-30 years Ulmus pumila is widely distributed in abandoned fields, where it forms relatively dense communities. It is registered in the foothill plain areas and slopes of the basins of Selengiskoe medium-altitudinal mountain range on sandy and loamy chestnut soils.The study aims to characterize communities of U. pumila and assess their role in the succession processes in the postagrogenic fallow lands within Western Transbaikalia by methods of phytosociological classification, comparative analysis of structure differences based on the ages of fallow lands and description of successional stages. Sites of varying degrees of overgrowth and different ages were selected in 5 administrative districts of Buryatia. All descriptions are stored in the electronic database of the Department of Botany of the Buryat State University. The seed source for renewal of U. pumila in the studied areas is protective forest belts and indigenous plant communities. The wide ecological amplitude of the species and resistance to dry conditions allow the species to grow in fallow lands successfully. Analysis of the zonal structure of the elms flora shows that dominant species have steppe origin. This study concludes that the succession of the elm communities proceeds along the steppe type, complicated by the development of the tree-shrub layer, while sequentially occurring stormy stage (Artemisia scoparia), friable tussock stage (Achnatherum sibirica, Poa botryoides). The phytocenotic characteristics of the stages are given. On the soils of light mechanical composition, rhizomatous-weed with elms and Leymus chinensis are formed. Also, we provide phytosociological description of the stages. Under the conditions of grazing pressure, succession proceeds with the formation of elm communities with digressional species Artemisia frigida and Carex duriuscula in the grassy layer. In general, within Selenginskoe medium-altitudinal mountain range the succession of elm communities has not reached their final stage. The wheatgrass stage is absent. Ulmus pumila has relatively high adaptive abilities and plays an important role in the succession of fallow lands in arid conditions of Transbaikalia. Taking into account the distribution of elm communities in fallow lands, it is necessary to continue studying succession them in order to assess the duration of succession and the degree of restoration of indigenous vegetation.
Keywords: fallow, postagrogenic fallow lands, restorative succession, stormy stage, friable tussock stage, plant community, Ulmus pumila, steppe, forest-steppe, Western Transbaikalia.
Research conducted with the support of the grant BSU No. 18-14-0502.
Введение
Восстановительные сукцессии на заброшенных пахотных землях всегда вызывали значительный интерес исследователей, их исследования в настоящее время весьма актуальны в связи с повсеместным формированием в нашей стране за последние 25-50 лет. В целях рационального природопользования как пахотных угодий, так и формирующихся на их месте сообществ необходимо понимать особенности процессов зарастания пашен, их скорость, специфику флористического состава, отличия от коренных сообществ.
Среди разных типов залежных сукцессий выделяются инвазии древесных видов на постагрогенных землях [1, 2]. В степной и лесостепной зонах Сибири из древесных пород залежи чаще всего зарастают березой, сосной обыкновенной, реже лиственницей. Но есть и участки, восстановление которых связано с ильмом приземистым - Ulmus pumila L. в пределах его естественного ареала [3, 4].
Ulmus pumila - степной североцентральноазиатский вид, лиственное дерево с разреженной кроной, часто образует кустарниковую форму. Широкая экологическая и фитоценотическая амплитуда вида отражается в неоднозначности оценки положения сообществ ильмовников в различных системах классификации в опубликованных работах [5-8]. А. В. Беликович и А. В. Галанин в своих публикациях подчеркивали, что кустарниковые сообщества - это особый самостоятельный тип растительности лесостепной зоны, самобытный для Забайкалья [9]. Необходимо отметить, что указанные публикации характеризуют естественные сообщества U. pumila в составе степной растительности.
В Западном Забайкалье ильм приземистый является довольно обычным видом, произрастающим на склонах небольших хребтов и их отрогов, на песках разной степени зарастания, в поймах рек. Обилие его чаще всего в этих сообществах низкое, наиболее высокая сомкнутость крон наблюдается в пойменных ценозах. Но обращает на себя внимание широкое распространение ильма на залежах, местами на них вид образует густые заросли. Как правило, это предгорные равнинные участки и склоны небольшой крутизны (3-8°) в котловинах Селенгинского среднегорья с супесчаными и суглинистыми каштановыми почвами. В настоящее время в России и за рубежом нет данных по составу и структуре залежных ильмовников.
Цель работы - фитоценотическая характеристика сообществ U. pumila и оценка их роли в восстановительных процессах на залежах в пределах Западного Забайкалья. В задачи исследования входило выявление залежей с участием U. pumila и их геоботанические описания, сравнительная характеристика описаний с выявлением изменений видового состава и структуры сообществ в зависимости от возраста залежи, выявление стадий сукцессии и их характеристика.
Материалы и методы
Залежные участки с участием U. pumila разной степени зарастания и разного возраста были выбраны в Тарбагайском, Иволгинском, Селенгинском, Кяхтинском, Джидинском административных районах Буряии. В основу статьи положен анализ 18 полных геоботанических описаний, сделанных нами по стандартной методике. Обилие видов оценивалось по шкале Браун-Бланке. Все данные хранятся в фитоценотеке кафедры ботаники Бурятского государственного университета в системе IBIS 7.1 [10].
Процессы восстановления естественной растительности на залежах изучались Е. М. Лавренко, А. М. Тян-Шанской, труды которых стали классическими [11, 12]. Ими были составлены обобщающие схемы сукцессии, включающие последовательно стадии бурьянистую, корневищную, рыхлокустовых злаков, плотнокустовых злаков. Сукцессия в условиях сухих степей юга Сибири имеет свои особенности, в частности формирование мелкобурьянистой стадии [13, 14, 15]. Анализ флоры коренных и залежных ильмовников
% 50
ММ СХ ЛС ГС СС АД
Рис. 1. Поясно-зональные элементы ценофлоры залежных ильмовников: ММ - горный общепоясной, СХ - светлохвойный, ЛС - лесостепной, ГС - горностепной, СС - собственно степной, АД - адвентивный
подтвердил их степной характер [5, 16], что дало основание использовать вышеприведенную схему с уточнениями для характеристики исследуемых сукцессий.
Обсуждение результатов
Флористический состав исследованных залежей ожидаемо бедный, всего зарегистрировано 96 видов высших сосудистых растений, тогда как в естественных ильмовниках обнаружено 165 видов. Анализ поясно-зональной структуры флоры залежных ильмовников (рис. 1) показал ее степной характер (81 из 96 - виды степной экологии, что составляет 84,3%). Закономерно и участие адвентивных и рудеральных видов (6%).
Таблица 1
Фитоценотическая характеристика сообществ Ulmus pumila на залежах Селенгинского среднегорья
Стадии сукцессии (обозначения ниже) 1 2 3 4 Встречаемость, %
Виды /номера описаний 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Ulmus pumila r r + 3 + 1 2 3 1 2 3 + r 2 r r 2 R 100
Potentilla tanacetifolia 1 + + + r + + 1 + 2 1 + + 72.2
Artemisia scoparia 3 2 2 1 2 + 1 2 + + 1 61.1
Achnatherum sibiricum r 1 2 2 1 2 2 1 + r + + 66.7
Medicago falcata r r r r r + 1 38.9
Chamaerhodos erecta r r + 1 + + r 38.9
Veronica incana r + r r r 27.8
Agropyron cristatum + + + 3 + 1 r 1 44.4
Carex korshinskyi + + r r + 3 33.3
Aconogonon angustifolium r 1 1 16.7
Poa botryoides + r r 3 3 1 + + + 1 55.6
Lespedeza juncea r + 1 2 3 1 33.3
Dontostemon integrifolius + r r + r 27.8
Potentilla bifurca + 2 1 1 + + + 38.9
Artemisia frigida r 1 r r 1 r 3 38.9
Carex duriuscula + 3 11.1
Leymus chinensis 1 + 3 16.7
Galium verum + r + 16.7
Artemisia leucophylla 4 r 11.1
Spiraea aquilegifolia r + r r r r r 38.9
Potentilla acaulis + + r + r 1 33.3
Astragalus melilotoides r r + r + 27.8
Stellaria dichotoma + + + r 22.2
Nonea rossica + r r r 22.2
Cleistogenes squarrosa r + r 1 22.2
Dracocephalum foetidum + r r r 22.2
Salsola collina 2 + r r 22.2
Chamaerhodos grandiflora + + r 16.7
Cannabis ruderalis r r + 16.7
Artemisia commutata + r + 16.7
Vicia nervata r r r 16.7
Crepis tectorum r r r 16.7
Papaver nudicaule + + r 16.7
Lappula anisacantha r r r 16.7
Dontostemon micranthus + +
Vincetoxicum sibiricum r r
Caragana microphylla r r
Lappula squarrosa r +
Astragalus davuricus r +
Iris humilis r r
Allium senescens r r
Bromopsis inermis r r
Goniolimon speciosum r r
Artemisia palustris r +
Pinus sylvestris r r
Thermopsis lanceolata + r
*Стадии сукцессии: 1 - бурьянистая, 2 - рыхлодерновинная, 3 - дигрессионная, 4 - корневищно-злаковая.
Виды, отмеченные в одном описании: Aconogonon divaricatum - 14 (r), Aconogonon ochreatum - 11 (r), Allium ramosum - 9 (r), Alyssum lenense - 9 (r), Alyssum obovatum - 2 (r), Artemisia gmelinii - 2 (r), Artemisia sieversiana - 1 (r), Bupleurum scorzonerifolium - 7 (r), Cannabis sativa - 1 (1), Carum carvi
- 18 (+), Cladonia squamosa - 13 (r), Convolvulus chinensis - 1 (+), Crepis crocea - 11 (r), Cynoctonum purpureum - 1 (r), Echinops latifolius - 6 (+), Elytrigia gmelinii - 18 (3), Euphorbia esula - 1 (r), Geranium sibiricum - 3 (r), Gueldenstaedtia verna - 12 (r), Hedysarum fruticosum - 11 (+), Heteropappus altaicus - 13 (r), Hypecoum erectum - 3 (r), Isatis oblongata - 1 (+), Kochia prostrata -11 (+), Lilium pumilum - 5 (r), Linaria acutiloba - 5 (r), Melandrium album - 8 (r), Oxytropis lanata - 12 (r), Oxytropis sylvatica - 4 (+), Patrinia sibirica - 7 (r), Polygala ten uifolia - 18 (+), Populus suaveolens - 10 (+), Pulsatilla turczaninovii - 8 (r), Schizonepeta multifida - 7 (r), Sedum aizoon - 7 (r), Serratula centauroides - 9 (+), Setaria viridis - 7 (r), Silene jeniseensis - 18 (+), Stipa krylovii - 4 (+), Taraxacum officinale - 8 (r), Thalictrum petaloideum
- 18 (1), Thalictrum simplex - 1 (+), Thalictrum squarrosum - 9 (+), Thymus baicalensis - 7 (r), Thymus minussinensis - 13 (r), Convolvulus arvensis - 3 (r).
Таблица 2
Местонахождения описаний
№ Полевой № описания Дата Текст географической привязки Широта Долгота Высота над ур. м., м
1 щ2 13.05.2018 Селенгинский район, окр. с. Мухино 51.69122 107.23104 685
2 ук24 18.06.2016 Кяхтинский район, окр. с. Усть-Киран 50.4609 106.75993 636
3 щ5 14.05.2018 Тарбагатайский район, г. Омулевка 51.53728 107.35118 588
4 щ3 13.05.2018 Иволгинский район, окр. с. Иволга 51.71973 107.23831 594
5 щ6 13.08.2018 Иволгинский район, окр. с. Убукун 51.5252 106.93313 572
6 щ10 14.09.2018 Кяхтинский район, севернее г. Кяхта на повороте на Большой Луг 50.47452 106.3951 679
7 щ12 06.09.2018 Селенгинский район, окр. г. Гусиноозерск, оз. Гусиное 51.23922 106.52444 687
8 щ9 14.09.2018 Кяхтинский район, севернее г. Кяхта на повороте на Большой Луг 50.47358 106.3924 679
9 щ1 13.05.2018 Селенгинский район, окр. с. Нижний Убукун к СВ в 3 км 51.3149 106.55981 561
10 щ8 14.08.2018 Кяхтинский район, окр. с. Киран Бурдунские пески 50.33644 106.73811 631
11 щ7 14.08.2018 Кяхтинский район, окр. с. Киран 50.33061 106.80636 634
12 ук1 17.06.2016 Кяхтинский район, окр. с. Усть-Киран 50.39387 106.78398 651
13 ук9 17.06.2016 Кяхтинский район, окр. с. Усть-Киран 50.42329 106.77865 638
14 щ11 14.08.2018 Селенгинский район, окр. с Харьяста 50.68545 106.52586 683
15 3 16 17.06.2016 Кяхтинский район, окр. сс Усть-Киран в 2 км к ЮЗ 50.39416 106.78722 645
16 щ4 14.05.2018 Тарбагатайский район, г. Омулевка 51.53791 107.35029 592
17 ук34 03.08.2016 Кяхтинский район, окр. с. Усть-Киран 50.45 106.8078 589
18 24^ 27.07.2009 Джидинский район, левый берег р. Джида, окр. с. Нижний Бургултай 50.4975 105.13583 716
Все описания выполнены Холбоевой С.А. в административных районах Республики Бурятия
Полевые наблюдения и анализ геоботанических данных позволяют составить предварительную схему восстановительной сукцессии на залежах с участием П. ритНа (табл. 1, 2).
Самосев ильма массово появляется на первой стадии практически сразу после забрасывания пашни (1-3 года) в условиях, близких к естественным местообитаниям этого вида. В последующие годы на фоне формирующегося травянистого яруса число всходов постепенно уменьшается. Источником семян при возобновлении П. ритНа на старых пахотных землях часто становятся защитные лесополосы, которые сохранились в некоторых районах Бурятии. Подобное явление отражено в работах [17, 18], посвященных изучению появлению самосева ильмовников на территории Хакасии и юга Красноярского края, где отсутствуют их естественные сообщества. В частности, К. В. Мамышев и др. указывают, что системы с вязовыми защитными лесополосами, подвергнутыми стихийной консервации, зацелиниваются и зарастают самосевом [19]. В изучаемых нами районах семена поступают также из естественных сообществ
Таблица 3
Характеристика фитоценозов Ulmus pumila на залежных участках
Стадии Фитоценозы Номер описания Сомкнутость крон Средняя высота U. pumila, м Диаметр ствола, см Проективное покрытие травянистого яруса, %
Бурьянистая Ильмовник веничнопо-лынный 1 0,01 1 3 20
2 0,04 1.2 3 15
3 0,1 1.5 2.5 30
4 0.3 2.5 2 30
Рыхлодер-новинная Ильмовник сибирско-чиевый 5 0,1 3 3 30
6 0,15 1.5 2 70
7 0,05 1.5 2 30
8 0.3 3.5 5 25
9 0.1 3 4.5 45
Ильмовник леспеде-цево-мят-ликовый 10 0.2 3 3.5 50
11 0,2 3.5 4.5 60
12 0,1 2.5 4 50
13 0,05 3,2 4 20
14 0,2 3 4 35
15 0,15 3 5 70
Дигрес-сионная Ильмовник холоднопо-лынный 16 0.01 3 6 50
Ильмовник твердовато-осоковый 17 0,15 3.5 6 60
Корневищ-нозлаковая Ильмовник китайсково-стрецовый 18 0,05 4 8 90
ильмовников на склонах, прилегающих к залежам. Высокая всхожесть семян (до 80%) в сочетании с широкой экологической амплитудой вида и устойчивостью к засушливым условиям [20] приводит к успешному разрастанию на залежах - открытых системах трансформированных земель.
В результате исследования нами выявлены несколько стадий формирования ильмовников на залежах.
Сообщества начального этапа формирования отнесены к бурьянистой стадии, с доминированием в травянистом ярусе Artemisia scoparia. U. pumila на данной стадии имеет сомкнутость крон от 0,05 до 0,3 (табл. 3), последний показатель весьма высок для ильмовников. Молодые особи ильма имеют форму раскидистого ветвистого кустарника с несколькими стволиками, диаметр ствола на высоте груди от 1,5 до 2,5 см, высота варьирует от 1,5 до 3 м. По данным Мартыновой, Лобанова [3], такие параметры имеют деревья в возрасте около 10 лет. Проективное покрытие травянистого яруса низкое - 1530%, горизонтальная структура неоднородная, многие виды образуют моновидовые
Рис. 2. Ильмовник мятликовый на залежи
парцеллы. В видовом составе сообществ бурьянистой стадии особенно характерны полыни, из 6 зарегистрированных видов на данной стадии встречается 3 (A. scoparia, A. gmelinii, A. sieversiana). Важно отметить их значительную ценотическую роль, что было указано в наших работах [21]. При этом заметно участие сорных монокарпиков Salsola collina, Chamaerhodos erecta, Nonnea rossica, высок вклад Medicago falcata. На этой же стадии появляется и далее остается постоянно в сообществах Potentilla tanacetifolia. В некоторых сообществах (описание 3) на поверхности почвы сформированы плотные мохово-лишайниковые супесчано-суглинистые корочки («закоривание», по определению П. Д. Гунина [22]), которые задерживают формирование травянистого покрова, в частности, фиксируя бурьянистую стадию. Исследования, проведенные на залежных землях с каштановыми почвами в аридном климате Бурятии, выявили процессы опесчанивания и дегумификации почв, которые осложняются закориванием почв, что приводит к значительному замедлению процессов демутации [23].
Нами не отмечены сообщества с доминированием корневищного злака Elytrigia repens, в целом характерные для восстановительной сукцессии на залежах [14]. Бурьянистая стадия постепенно переходит в следующую, которую мы выделили как рыхлодерно-винную с преобладанием короткокорневищно-кистекорневого злака Achnatherum sibirica, c участием рыхлодерновинных Agropyron cristatum, Poa botryoides. Увеличивается встречаемость Chamaerhodos erecta, Veronica incana. На этой стадии становятся заметными кусты Spiraea aquilegifolia, достигающие высоты 60-70 см.
В южных районах Селенгинского среднегорья нами описаны ильмовые залежи на следующей рыхлодерновинной (рыхлокустовой) стадии (рис. 2). Деревья ильма здесь достигают высоты 2,5-3 м, сомкнутость крон 0,05-0,2, но количество поросли уменьшается по мере увеличения возраста деревьев за счет выпадения большей части особей в результате конкуренции. Проективное покрытие травянистого яруса возрастает местами до 70%, высота 50 см, с доминированием Poa botryoides. Здесь характерным видом становится восточно-азиатский стержнекорневой поликарпик Lespedeza juncea, а также Potentilla acaulis. Остается высоким участие Potentilla tanacetifolia, Achnatherum sibirica -характерных видов коренных ильмовников.
На каштановых почвах легкого механического состава сукцессия продвигается по пути развития сообществ корневищных степных видов, обычных для степей региона. Так, нами описаны залежные ильмовники с Leymus chinensis, Carex korshinskyi.
На залежах, подвергающихся выпасу, в окрестностях населенных пунктов, в ильмовниках сформирован травянистый ярус с доминированием корневищных растений (Carex duriuscula), а также полукустарничка Artemisia frígida, показатели древесного яруса при этом указывают на более старый возраст залежей, сомкнутость крон здесь обычно низкая.
В условиях Забайкалья для коренных сообществ ильмовников описаны ассоциации кустарниковые (Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia), разнотравные (Potentilla tanacetifolia, Carex pediformis, C. diriuscula, Lespedeza juncea), мятликовые (Poa botryoides) [5, 24, 25]; среди доминантов травянистого яруса отсутствуют плотнодерновинные злаки настоящих степей. Логично предположить, что сукцессии с эдификатором U. pumila не имеют плотнодерновинной стадии, что подтверждается нашими данными (табл. 1.), но при этом может быть представлена стадия развития степных кустарников.
Заключение
Самобытность ильмовников как ландшафтного и фитоценотического феномена отражается и в специфике формирования этих сообществ на степных залежах. Восстановительная сукцессия ильмовников идет по степному типу, осложненному развитием древесно-кустарникового яруса, при этом в пределах Западного Забайкалья выявлены последовательно протекающие начальные бурьянистая и рыхлодерновинная стадии. На почвах легкого механического состава формируются корневищнозлаковые (Leymus chinensis) ильмовники. В условиях пастбищной нагрузки сукцессия протекает с формированием сообществ ильмовников с доминированием в травянистом ярусе A. frigida и C. duriuscula.
В целом в настоящее время в условиях Селенгинского среднегорья восстановительная сукцессия с участием ильмовников не достигает завершающих стадий, при этом отсутствует корневищнозлаковая пырейная стадия.
Широкое распространение ильмовых сообществ на залежах показывает, что ильм приземистый, имея высокие адаптационные возможности к условиям обитания, в том числе к прорастанию в открытых сообществах трансформированных земель залежей, принимает важнейшее участие в процессах демутации растительности в аридных условиях Забайкалья. В дальнейшем необходимо продолжить исследования для оценки длительности сукцессий ильмовников и степени восстановления коренной растительности на месте залежей, а также оценки их роли в восстановлении плодородия почв.
Л и т е р а т у р а
1. Телеснина В. М. Особенности динамики растительного покрова при естественном постагроген-ном лесовосстановлении (флористический состав и экологические группы растений) // Бюллетень Брянского отделения РБО. - 2014. - № 1(3). - С. 55-66.
2. Голубева Л. В. Трансформация постагрогенных земель на карбонатных отложениях / Л. В. Голубева, Е. Н. Наквасина. - Архангельск: КИРА, 2017. - 152 с.
3. Мартынова М. А. Сукцессионные процессы на стихийно законсервированных землях на юге средней Сибири / М. А. Мартынова, А. И. Лобанов // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник научных статей по материалам XIV международной научно-практической конференции (25-29 мая 2015 г., Барнаул). - Барнаул: Изд-во АлтГУ. - 2015. - С. 205-208.
4. Бобринев В. П. Экологические условия возобновления леса на сельскохозяйственных землях в Забайкальском крае / В.П. Бобринев, Л.Н. Пак // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. - 2015. - № 7-1. - С. 79-82.
5. Бутина Н. А. Ильмовники Восточного Забайкалья: анализ флористического и фитоценотического разнообразия, биоэкологические особенности видов рода Ulmus L.: автореф. ... дис. канд. биол. наук.
- Улан-Удэ. - 2009. - 23 с.
6. Дулепова Н. А. Флора и растительность развеваемых песков Забайкалья: автореф. ... дис. канд. биол. наук. - Новосибирск. - 2014. - 17 с.
7. Hilbig, W. Neu beschriebene Pflanzengesellschaften aus der Mongolischen Volksrepublik / W. Hilbig // Feddes Repertorum. - 1990. - 101. - Р. 189-206.
8. Растительность Даурии [Электронный ресурс]. - Режим доступа:- http://ukhtoma.ru/geobotany/ dahuria11.htm
9. Беликович А. В., Галанин А. В. Забайкальский харганат как тип растительности // Комаровские чтения. - 2006. - № 52. - С. 98-126.
10. Зверев А. А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. - Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. - 304 с.
11. Лавренко Е. М. Степи СССР. // Растительность СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР. - Т. 2.
- С. 1-206.
12. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. - М.: Наука, 1966. - 172 с.
13. Куминова А. В. Сорная, залежная и мусорная растительность // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1985. - С. 188-190.
14. Дубровский Н. Г. Классификация и особенности демутации залежной растительности Центральной Тувы / Н. Г. Дубровский, А. В. Ооржак, Б. Б. Намзалов // Вестник ЧГПУ. Биолог. науки, 2009. - № 2. - С. 307-322.
15. Ооржак А. В. Особенности залежной сукцессии в Туве / А. В. Ооржак, Н. Г Дубровский, Б. Б. Намзалов // Вестник Бурятского университета. - Улан-Удэ, 2005. - С. 200-205.
16. Холбоева С. А. Характеристика ценофлоры Ulmus pumila L. в Западном Забайкалье // Вестник Бурятского государственного университета. Биология. География. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2018. - №2. - С. 10-23.
17. Мартынова М. А. Процессы зарастания залежных земель юга Средней Сибири в границах лесных полезащитных полос/ М. А. Мартынова, М. С. Мартынов // Материалы VI международного симпозиума «Степи Северной Евразии». - Оренбург, 2012. - С 479-482.
18. Мартынова М. А. Сукцессионные процессы на стихийно законсервированных землях на юге средней Сибири / М. А. Мартынова, А. И. Лобанов //Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: сборник научных статей по материалам XIV международной научно-практической конференции (25-29 мая 2015 г., Барнаул). - Барнаул: Изд-во АлтГУ, 2015. - С. 205-208.
19. Мамышев К. В. Биолого-морфологическая характеристика Ulmus pumila L. в системе лесополос Уйбатской степи / К. В. Мамышев, М. А. Мартынова, В. М. Жукова, В. В. Пистунович // Вестник Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова. - 2014. - № 10. - С. 5-8.
20. Бутина Н. А. Эколого-биологические особенности видов рода Ulmus в Восточном Забайкалье / Н. А. Бутина, О. А. Попова // Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского. - Чита. - 2009. - № 1. - С. 28-33.
21. Сахьяева А. Б. Разнообразие залежных сообществ с Artemisia sieversiana Willd. (долина р. Худан, Западное Забайкалье) / А. Б. Сахьяева, А. И. Бурдуковский // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения Л. М. Черепнина: материалы VI Российской конференции с международным участием, посвященные 110-летию со дня рождения Л. М. Черепнина и 80-летию Гербария им. Л. М. Черепнина (KRAS) (18-20 мая 2016 г.). - Красноярск, 2016. - С. 190-195.
22. Гунин П. Д. Затаривание почв и восстановление растительного покрова на залежных землях Баргузинской котловины / П. Д. Гунин, С. Н. Бажа, Б. Балданов, Т. Г. Басхаева, С. В. Концов, Т. Насатуева, В. Л. Убугунов, В. И. Убугунова, C. А. Холбоева, Э. Цыремпилов // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития: материалы междунар. конф. Т. 2. Улан-Батор (Монголия), 8-11 сентября 2015г. - Улан-Батор, 2015. - С. 362-366.
23. Убугунова В. И. Роль демутационных процессов в трансформации почвенно-растительного покрова залежных земель бассейна Байкала / В. И. Убугунова, П. Д Гунин., Ю. А. Рупышев, В. Л. Убугунов, С. Н. Бажа, Ю. И. Дробышев, С. А. Холбоева, Т. М. Харпухаева, И. А. Петухов // Экология и география растений и растительных сообществ: материалы IV международной научной
конференции (Екатеринбург, 16-19 апреля 2018 г.) - Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та: Гуманитарный ун-т, 2018. - С. 962-967.
24. Иметхенова О. В. Spiraea aquilegifolia Pall. в растительности Селенгинского среднегорья (Западное Забайкалье): автореф. ... дис. канд. биол. наук. - Улан-Удэ, 2008. - 23 с.
25. Бухарова Е. В. Абрикосники Западного Забайкалья / Е. В. Бухарова, Б. Б. Намзалов. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2016. - 144 с.
R e f e r e n c e s
1. Telesnina V. M. Osobennosti dinamiki rastitel'nogo pokrova pri estestven-nom postagrogennom lesovosstanovlenii (floristicheskij sostav i ehkologicheskie gruppy rastenij) // Byulleten' Bryanskogo otdeleniya RBO. - 2014. - № 1(3). - S. 55-66.
2. Golubeva L. V. Transformaciya postagrogennyh zemel' na karbonatnyh otlo-zheniyah / L. V. Golubeva, E. N. Nakvasina. - Arhangel'sk: KIRA, 2017. - 152 s.
3. Martynova M. A. Sukcessionnye processy na stihijno zakonservirovannyh zemlyah na yuge srednej Sibiri / M. A. Martynova, A. I. Lobanov // Problemy botaniki YUzhnoj Sibiri i Mongolii: sbornik nauchnyh statej po materialam XIV mezhduna-rodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii (25-29 maya 2015 g., Barnaul).
- Barnaul: Izd-vo AltGU. - 2015. - S. 205-208.
4. Bobrinev V. P. Ehkologicheskie usloviya vozobnovleniya lesa na sel'skohozyaj-stvennyh zemlyah v Zabajkal'skom krae / V. P. Bobrinev, L. N. Pak // Mezhdunarodnyj zhurnal prikladnyh i fundamental'nyh issledovanij. - 2015. - № 7-1. - S. 79-82.
5. Butina N. A. Il'movniki Vostochnogo Zabajkal'ya: analiz floristicheskogo i fitocenoticheskogo raznoobraziya, bioehkologicheskie osobennosti vidov roda Ulmus L.: avtoref. . dis. kand. biol. nauk. - Ulan-Udeh. - 2009. - 23 s.
6. Dulepova N. A. Flora i rastitel'nost' razvevaemyh peskov Zabajkal'ya: avto-ref. ... dis. kand. biol. nauk.
- Novosibirsk. - 2014. - 17 s.
7. Hilbig, W. Neu beschriebene Pflanzengesellschaften aus der Mongolischen Volksrepublik / W. Hilbig // Feddes Repertorum. - 1990. - 101. - R. 189-206.
8. Rastitel'nost' Daurii [EHlektronnyj resurs]. - Rezhim dostupa:- http://ukhtoma.ru/geobotany/dahuria_11.
htm
9. Belikovich A. V., Galanin A. V. Zabajkal'skij harganat kak tip rastitel'nosti // Komarovskie chteniya. - 2006. - № 52. - S. 98-126.
10. Zverev A. A. Informacionnye tekhnologii v issledovaniyah rastitel'nogo po-krova. - Tomsk: TML-Press, 2007. - 304 s.
11. Lavrenko E. M. Stepi SSSR. // Rastitel'nost' SSSR. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR. - T. 2. - S. 1-206.
12. Semenova-Tyan-SHanskaya A. M. Dinamika stepnoj rastitel'nosti. - M.: Nauka, 1966. - 172 s.
13. Kuminova A. V. Sornaya, zalezhnaya i musornaya rastitel'nost' // Rastitel'nyj pokrov i estestvennye kormovye ugod'ya Tuvinskoj ASSR. - Novosibirsk: Nauka, 1985. - S. 188-190.
14. Dubrovskij N. G. Klassifikaciya i osobennosti demutacii zalezhnoj rasti-tel'nosti Central'noj Tuvy / N. G. Dubrovskij, A. V. Oorzhak, B. B. Namzalov // Vest-nik CHGPU. Biolog. nauki, 2009. - № 2. - S. 307-322.
15. Oorzhak A. V. Osobennosti zalezhnoj sukcessii v Tuve / A. V. Oorzhak, N. G Dubrovskij, B. B. Namzalov // Vestnik Buryatskogo universiteta. - Ulan-Udeh, 2005. - S. 200-205.
16. Holboeva S. A. Harakteristika cenoflory Ulmus pumila L. v Zapadnom Zabaj-kal'e // Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya. Geografiya. - Ulan-Udeh: Izd-vo Buryatskogo gosuniversiteta, 2018. - №2. - S. 10-23.
17. Martynova M. A. Processy zarastaniya zalezhnyh zemel' yuga Srednej Sibiri v granicah lesnyh polezashchitnyh polos/ M. A. Martynova, M. S. Martynov // Materi-aly VI mezhdunarodnogo simpoziuma «Stepi Severnoj Evrazii». - Orenburg, 2012. - S 479-482.
18. Martynova M. A. Sukcessionnye processy na stihijno zakonservirovannyh zemlyah na yuge srednej Sibiri / M. A. Martynova, A. I. Lobanov //Problemy botaniki Yuzhnoj Sibiri i Mongolii: sbornik nauchnyh statej po materialam XIV mezhduna-rodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii (25-29 maya 2015 g., Barnaul).
- Barnaul: Izd-vo AltGU, 2015. - S. 205-208.
19. Mamyshev K. V. Biologo-morfologicheskaya harakteristika Ulmus pumila L. v sisteme lesopolos Ujbatskoj stepi / K. V. Mamyshev, M. A. Martynova, V. M. Zhukova, V. V. Pistunovich // Vestnik Hakasskogo gosudarstvennogo universiteta im. N. F. Ka-tanova. - 2014. - № 10. - S. 5-8.
20. Butina N. A. Ehkologo-biologicheskie osobennosti vidov roda Ulmus v Vo-stochnom Zabajkal'e / N. A. Butina, O. A. Popova // Uchenye zapiski Zabajkal'skogo gosudarstvennogo gumanitarno-pedagogiches-kogo universiteta im. N.G. Chernyshevskogo. - Chita. - 2009. - № 1. - S. 28-33.
21. Sah'yaeva A. B. Raznoobrazie zalezhnyh soobshchestv s Artemisia sieversiana Willd. (dolina r. Hudan, Zapadnoe Zabajkal'e) / A. B. Sah'yaeva, A. I. Burdukovskij // Flora i rastitel'nost' Sibiri i Dal'nego Vostoka. Chteniya L. M. Cherepnina: materialy VI Rossijskoj konferencii s mezhdunarodnym uchastiem, posvyashchennye 110-letiyu so dnya rozhdeniya L. M. Cherepnina i 80-letiyu Gerbariya im. L. M. Cherepnina (KRAS) (18-20 maya 2016 g.). - Krasnoyarsk, 2016. - S. 190-195.
22. Gunin P. D. Zakorivanie pochv i vosstanovlenie rastitel'nogo pokrova na za-lezhnyh zemlyah Barguzinskoj kotloviny / P. D. Gunin, S. N. Bazha, B. Baldanov, T. G. Baskhaeva, S. V. Koncov, T. Nasatueva, V. L. Ubugunov, V. I. Ubugunova, C. A. Holboeva, EH. Cyrempilov // Ehkosistemy Central'noj Azii v sovremennyh usloviyah social'no-ehkonomicheskogo razvitiya: materialy mezhdunar. konf. T. 2. Ulan-Bator (Mongoliya), 8-11 sentyabrya 2015g. - Ulan-Bator, 2015. - S. 362-366.
23. Ubugunova V. I. Rol' demutacionnyh processov v transformacii pochvenno-rastitel'nogo pokrova zalezhnyh zemel' bassejna Bajkala / V. I. Ubugunova, P. D Gu-nin., Yu. A. Rupyshev, V. L. Ubugunov, S. N. Bazha, Yu. I. Drobyshev, S. A. Holboeva, T. M. Harpuhaeva, I. A. Petuhov // Ehkologiya i geografiya rastenij i rastitel'nyh soob-shchestv: materialy IV mezhdunarodnoj nauchnoj konferencii (Ekaterinburg, 16-19 ap-relya 2018 g.) - Ekaterinburg: Izd-vo Ural. un-ta: Gumanitarnyj un-t, 2018. - S. 962-967.
24. Imethenova O. V. Spiraea aquilegifolia Pall. v rastitel'nosti Selenginskogo srednegor'ya (Zapadnoe Zabajkal'e): avtoref. ... dis. kand. biol. nauk. - Ulan-Udeh, 2008. - 23 s.
25. Buharova E. V. Abrikosniki Zapadnogo Zabajkal'ya / E. V. Buharova, B. B. Namzalov. - Ulan-Udeh: Izd-vo Buryatskogo gosuniversiteta, 2016. - 144 s.
