CC BY
57
УДК 1581.551:470.55/58
ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ СУКЦЕССИИ НА СПЛОШНЫХ ВЫРУБКАХ СОСНОВО-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА1
С.Н. Жигунова 1, Н.И. Федоров 1, О.И. Михайленко 2
1 Институт биологии УНЦ РАН, 450054, Россия, г. Уфа, ул. Проспект Октября, 69
E-mail: Zigusvet@yandex.ru
2 Уфимский государственный нефтяной технический университет, 450062, Россия, г. Уфа, ул. Космонавтов, 1, корп. 1
Изучены сукцессионные сообщества, образующиеся в результате вырубок сосново-березовых лесов ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris в центральной части Южного Урала. Сообщества, образующиеся при вырубке этих лесов, отнесены к новой ассоциации Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae (класс Epilobietea angustifolii), в пределах которой выделены три субассоциации, отражающие стадии сукцессии и экологические различия, влияющие на характер лесовосстановле-ния.
Ключевые слова: растительные сообщества, вырубки, сосново-березовые леса, синтаксономия, Южный Урал.
Введение
Центральная часть Южного Урала включает две подзоны: подзону горных широколиственных лесов (западный макросклон Южного Урала) и подзону сосновых, лиственничных и березовых лесов горно-лесной зоны [1]. Сосново-березовые леса центральной части Южного Урала представлены восемью ассоциациями четырех союзов двух классов - Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae и Vaccinio-Piceetea (названия синтаксонов приведены по «Продрому-су растительных сообществ Республики Башкортостан» [2]). Большинство сосново-березовых лесов относятся к ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003. Они имеют широкое распространение в центральной и северной частях Южного Урала. В центральной части в их подросте единично присутствуют Tilia cordata, Quercus robur, Acer platanoides, которые не выходят в основной древесный ярус. Это связано с недостаточным количеством осадков в вегетационный период и значительными колебаниями климата по температурному режиму. Ассоциация Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris представлена субассоциациями B.l.-P.s. typicum, B.l.-P.s. seselietosum и B.l.-P.s. populetosum tremulae. Леса субассоциации B.l.-P.s. typicum приурочены к пологим склонам различных экспозиций, а субассоциации B.l.-P.s. seselietosum - к некрутым склонам южной экспозиции и плоским вершинам небольших хребтов. К субассоциации B.l.-P.s. populetosum tremulae относятся вторичные леса с доминированием осины в древесном ярусе. Они приурочены к нижним и средним частям пологих склонов не южных экспозиций. В южной части района исследования встречаются ксеро-мезофитные сообщества ассоциации Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris Solm. in Ermakov et al. 2000. На южных крутых склонах сообщества ассоциаций Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris и Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris замещаются на остепненные сосново-березовые леса ассоциаций Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris Martynenko in Ermakov et al. 2000 и Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris Solm. et al. 2002. В нижних и средних частях крутых северных склонов встречаются сообщества ассоциации Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 и Digitali grandiflorae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003. Сообщества последней ассоциации приурочены к более развитым почвам и чаще встречаются в южной и юго-западной части изучаемой территории. В долинах рек встречаются леса ассоциации Geo rivali-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003. На богатых почвах в межгорных котловинах и долинах рек формируются высокобонитетные сосняки с примесью пихты ассоциации Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000, которые в настоящее время в большинстве случаев вырублены и замещены на луговые сообщества.
Согласно данным Министерства лесного хозяйства Республики Башкортостан, залесен-ность этой территории составляет более 90%, а площади вырубок и молодых посадок на месте вырубок - около 15%. В связи с этим, является актуальным изучение лесовосстановительных сукцессий с целью прогноза изменения флористического состава и возможности восстановления исходного типа леса при естественном зарастании и при проведении лесовосстановитель-ных работ.
1 Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ мол_а № 12-04-31471.
Материал и методы
Для оценки синтаксономического разнообразия сосново-березовых лесов и сукцесси-онных производных типов растительности в центральной части Южного Урала были проведены экспедиционные выезды в Белорецкий район Республики Башкортостан. Изучение восстановительных сукцессий на сплошных вырубках проводилось в лесхозе «Авзянский», занимающего большую часть центральной части Южного Урала. На месте сплошных вырубок выполнялись геоботанические описания по методу Браун-Бланке [3]. Было выполнено 39 описаний разногодичных вырубок (возраст вырубок определялся по данным лесничеств) и 22 описания исходной лесной растительности, которые выполнялись непосредственно вблизи вырубок. При камеральной обработке проводилась их привязка к существующей классификации лесной растительности Республики Башкортостан. Для синтаксономического анализа сукцес-сионных смен растительных сообществ использованы материалы, собранные в ходе экспедиционных выездов и имеющаяся база данных геоботанических описаний растительности Южного Урала, описанной в системе эколого-флористической классификации.
Результаты и их обсуждение
Синтаксономический анализ растительности разновозрастных вырубок и прилегающих к ним участков исходных лесных сообществ показал, что за последние 10-15 лет абсолютное большинство рубок в районе исследования проводились в наиболее распространенных сосно-во-березовых и березовых лесах ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris. Различные авторы выделяют различное количество стадий лесовосстановления, однако большинство из них в качестве критерия перехода от «нелесных» сообществ к лесным используют сомкнутость восстанавливающегося древесного яруса [4]. Сообщества вырубок на месте лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris с несомкнутым подростом и подлеском (возрастом от одного до десяти лет) мы объединили в ассоциацию Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae ass. nov. prov. Синтаксономическая привязка выделенной ассоциации к высшим единицам оказалась сложна. В Центральной Европе растительность вырубок широколиственных лесов относят к классу Epilobietea angustifolii R. Тх. et Prsg. in R. Tx. 1950 с единственным порядком Epilobietalia angustifolii (Vlieger 1937) Tüxen 1950 [5, 6, 7, 8]. Класс объединяет сообщества нарушенных местообитаний - лесных вырубок и гарей. Растительность класса является первой стадией вторичной сукцессии лесных фитоценозов. Диагностические виды класса: Epilobium angustifolium, Myosotis sylvatica, Fragaria vesca, Rubus idaeus, Gnaphalium sylvaticum, Calamagrostis epigejos, Carex echinata, Centaurium erythraea, Cirsium palustre [7]. Диагностические виды порядка такие же, как класса Epilobietea angustifolii. В порядке выделено несколько союзов: Carici piluliferae-Epilobion angustifolii R.TX. 1950, Atropion belladonnae BR.BL. ex AICH. 19ЗЗ, Linarion niveae Rivas-Martínez 1964 и Sambuco-Salicion Tx. et Neum. 1950. По флористическому составу и диагностическим видам выделенная нами ассоциация наиболее близка к сообществам союза Carici piluliferae-Epilobion angustifolii (диагностические виды: Epilobium an-gustifolium, Senecio sylvaticus, Senecio viscosus, Rumex acetosella, Deschampsia flexuosa, Agrostis capillaris, Carex pilulifera). Однако общий флористический состав европейских сообществ класса широколиственных лесов Querco-Fagetea существенно отличается от сообществ сосново-березовых лесов класса Brachypodio-Betuletea, поэтому описанные нами вырубки в дальнейшем будут отнесены к новому викарирующий союзу, объединяющему сообщества вырубок хвойных горных лесов.
Ассоциация Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae (табл. 1) имеет диагностические виды: Viola canina, Prunella vulgaris, Deschampsia cespitosa, Carex contigua, Poa angustifolia, Agrostis gigantea, Agrostis tenuis. Она включает три субассоциации. Сообщества вырубок первых трех-четырех лет представлены субассоциацией Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae. На вырубках возрастом от пяти до десяти лет возрастает проективное покрытие травяного яруса, и формируется крупный подрост и подлесок. При этом в районе исследований на большинстве вырубок этого возраста уже проведена посадка сосны или сосны с лиственницей. До десяти лет проективное покрытие саженцев и естественного подроста составляет в среднем не более 30-40%, а высота не превышает 3-4 метров. В зависимости от экологических условий, влияющих на ход формирования древесного яруса эти сообщества (формируемые как в условиях самозарастания, так и посадки хвойных пород) мы отнесли к двум субассоциациям - Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis и Ch.a.-D.c. populetosum tremulae.
Субассоциация Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae subass. nov. prov. включает сообщества начальных стадий лесовосстановительной сукцессии, формирующиеся в первые три-четыре года после рубки. Диагностические виды субассоциации: Epilobium montanum, Stellaria holos-tea, Rumex obtusifolius, Succisa pratensis, Plantago major, Carex digitata. Сообщества субассоциации представляют собой вейниково-осоковые сообщества с доминированием Calamagrostis arundinacea. В качестве содоминантов выступают Carex contigua, Carex digitata, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum и др. Для сообществ характерно наличие мелкого подроста Pinus sylvestris, Betula pendula, Acer platanoides, Tilia cordata, Quercus robur. Субассоциация включает варианты Acer platanoides и Populus tremula.
Вариант Acer platanoides объединяет сообщества, в подросте которых присутствует мелкий подрост березы, клена, дуба и липы, преобладают Acer platanoides и Betula pendula. Единично встречается мелкий подрост осины и сосны. Диагностические виды: Aegopodium podagraria, Carexpilosa. Проективное покрытие травяного яруса в среднем составляет 40-50%.
Сообщества варианта Populus tremula формируюся в условиях лучшего режима увлажнения. Диагностические виды: Amoria repens, Potentilla norvegica, Melica nutans, Clinopodium vulgare, Hypericum elegans. Для этих сообществ характерно быстрое формирование обильного подроста с доминированием осины семенного и вегетативного происхождения. Проективное покрытие осины может достигать 35%. При этом практически отсутствуют всходы широколиственных древесных пород. Проективное покрытие травяного яруса составляет 70-80%. Доминируют Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, значительного обилия могут достигать Carex macroura, Carex pilosa, Agrostis gigantea, Veronica chamaedrys. Доминирование осины на вырубках лесов обусловлено следующими факторами: участием ее в коренных материнских древостоях, чрезвычайной способностью к образованию корневых отпрысков, слабым влиянием метеорологических показателей на ход вегетативного возобновления, активным нарушением верхнего почвенного слоя, что благоприятствует появлению побегов из спящих почек на корнях осины [4].
Таблица 1
Сокращенная таблица дифференциации сообществ вырубок сосново-березовых лесов ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris
Синтаксоны Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Chamaenerio angustifolii- Deschampsietum cespitosae
epilobietosum montanae aceritisum platanoidis populetosum tremulae
вар. Acer platanoides вар. Populus tremula
1 2 3 4 5 6
Возраст вырубки Более 50 1-3 1-3 5-8 5-8
ПП трав.яр. 30-60 (48.8) 40-75 (51-4) 60-80 (72.5) 60-90 (69.4) 75-80 (77.5)
ПП древ.яр. Подрост (t3) I-40 (12.6) 1-10 (5.4) 15-45 (26.8) +-35 (15.9) 10-25 (16.3)
ПП древ.яр. Подлесок (t2) 1-15 (6.9) - - +-60 (30.8) 15-30 (26.3)
Диагностические виды асс. Bup ileum longifoliae-Pinetum sylvestris
Pinus sylvestris -ti Vi-2 * III+-1 II+-1 II
Pinus sylvestris -t3 I1 IV+-1 IV+-1 V+-3 V1
Bupleurum longifolium -hl II I III I IV
Digitalis grandiflora -hl V+-1 IV IV V+-1 V
Potentilla erecta -hl I II II
Padus avium -t3 IV+-1 I1 II1 I III
Диагностические виды класса Epilobietea angustifolii
Chamaenerion angustifolium -hl III-2 IV+-1 IV+-2 IV+-1
Omalotheca sylvatica -hl IV IV IV III
Rubus idaeus -sl IV+-1 III+-1 II III-2 II+-2
Fragaria vesca -hl V+-1 III+-1 IV III-2 II
Calamagrostis epigeios -hl I II1
Диагностические виды ассоциации Chamaenerio angustifolii- Descham psietum cespitosae
Viola canina -hl I IV IV IV IV
Prunella vulgaris -hl IV+-1 III IV+-1 III
Deschampsia cespitosa -hl I III1 III III+-1 IV+-1
Carex contigua -hl III+-1 II1 III III
Poa angustifolia -hl I II III+-1 II
Agrostis gigantea -hl IV+-1 IV1 I II1
Agrostis tenuis -hl I III+-1 II1 III+-1 III
Окончание табл.1
1 2 3 4 5 6
Диагностические виды субассоциации Ch.a.- D.c. epilobietosum montanae
Epilobium montanum -hl I V+-1 III II
Stellaria holostea -hl IV+-1 III+-1 IV+-1 I II
Rumex obtusifolius -hl I III+-1
Succisa pratensis -hl II III IV I II
Plantago major -hl III+-1 III
Carex digitata -hl II III III II
Диагностические виды субассоциации Ch.a.- D.c. aceretosum platanoidis
Betula pendula -t2 IV1-2 IV+-2
Cirsium setosum -hl II1 II IV III
Valeriana wolgensis -hl I I II III+-1 III
Acer platanoides -t3 II+-2 III+-1 II IV+-1
Conyza canadensis -hl II
Диагностические виды субассоциации Ch.a.- D.c. populetosum tremulae
Populus tremula -t2 II V2-3
Trollius europaeus -hl III II III I V+-1
Maianthemum bifolium -hl III II II II IV
Cirsium heterophyllum -hl II III+-1 III III V+-1
Viola mirabilis -hl III I II I III
Hypericum perforatum -hl I I II+-1 III-1
Lupinaster pentaphyllus -hl I III
Agrimonia pilosa -hl I I III1
Диагностические виды Ch.a.- D.c. epilobietosum montanae варианта Populus tremula
Amoria repens -hl III
Potentilla norvegica -hl III I
Melica nutans -hl V III I
Clinopodium vulgare -hl I III IV
Hypericum elegans -hl I III III II
Диагностические виды Ch.a.- D.c. epilobietosum montanae варианта Acer platanoides
Populus tremula -t3 II1-2 III V1-3 I V
Aegopodium podagraria -hl IV+-2 I IV III IV
Carex pilosa -hl II1-2 I1 III+-2 I III
Прочие виды
Calamagrostis arundinacea -hl V1-2 V1-2 V1-2 V+-2 V2
Rubus saxatilis -hl V1 III1 V1-2 IV+-1 V1
Galium boreale -hl V+-1 III+-1 V+-1 III+-1 V+-1
Betula pendula -t3 III1-3 III1 V1-2 III1-2 V1-2
Brachypodium pinnatum -hl V+-2 IV+-1 IV1 IV+-1 IV1
Sorbus aucuparia -t3 V+-1 IV+-1 IV+-1 III+-2 V+-2
Alchemilla vulgaris -hl II+-1 IV+-2 II1 IV1-3 V1
Pteridium aquilium -hl V+-2 II1 II1 III+-2 V+-2
Aconitum septentrionale -hl IV+-1 II III1 III+-1 IV+-1
Dactylis glomerata -hl III-1 IV+-1 II1 V+-1 V+-1
Veronica chamaedrys -hl IV+-1 III III+-2 III+-1 III
Milium effusum -hl IV+-1 I III II III
Geum urbanum -hl II III II III+-1 III
Pulmonaria mollis -hl V III III II V
Примечание * - Классы постоянства по методу Браун-Бланке: I - до 20% от общего числа описаний, II - от 21 до 40%, III - от 41 до 60%, IV - от 61 до 80%, V - от 81 до 100%; рядом обилие по шкале Браун-Бланке.
Диагностические виды субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis subass. nov. prov.: Pinus sylvestris (t2), Betula pendula (t2), Cirsium setosum, Valeriana wolgensis, Acer platanoides (t3), Conyza canadensis. Сообщества субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis формируются на месте сообществ варианта Acer platanoides субассоциации Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae. В этих сообществах подрост широколиственных видов не имеет большого обилия и не мешает развитию естественного подроста и саженцев сосны. Из посадок через 50-60 лет формируется сосновый лес исходной ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris. В случае самозарастания на месте вырубок формируются вторичные березняки с примесью сосны и с флористическим комплексом этой же ассоциации.
Сообщества субассоциации Ch.a.-D.c. populetosum tremulae subass. nov. prov.
формируются на месте сообществ варианта Populus tremula субассоциации Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae. Диагностические виды субассоциации: Populus tremula (dom.), Trollius europaeus, Maianthemum bifolium, Lupinaster pentaphyllus, Agrimonia pilosa. На 5-8 года после вырубок подрост осины достигает 3-4 м, обгоняя в росте подрост других видов и саженцы сосны. В травяном ярусе наряду с Calamagrostis arundinacea доминируют Brachypodium pinnatum, Rubus saxatilis, Galium boreale, Alchemilla vulgaris, Pteridium aquilinum. Рост сосны в посадках в сообществах этой субассоциации идет медленнее из-за конкуренции со стороны достаточно густого осинового подроста. Если посадка не проводилась, то через 20-30 лет на вырубках формируются вторичные осиново-березовые вейниково-разнотравные леса с примесью сосны субассоциации B.l.-P.s. populetosum tremulae. Таким образом, естественное зарастание вырубок сосняков осиной ведет к формированию вторичных лесов. В случаях проведения посадок сосны для успешного формирования соснового древостоя необходимо проведение рубок ухода, с целью ослабления конкуренции со стороны осины.
Описанные особенности зарастания вырубок сосново-березовых лесов центральной части Южного Урала согласуются с литературными данными [4, 9] о том, что из одного и того же исходного леса могут образоваться различные типы сообществ вырубок, в зависимости от того, какая растительность граничит с территорией вырубки, насколько близко расположены деревья, способные быть источником семян и какой подрост хвойных и лиственных пород был в исходном лесном сообществе.
Выводы
1. Сообщества лесовосстановительных сукцессий до 10 лет на месте сосново-березовых лесов ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris представлены ассоциацией Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae, которая отнесена к классу Epilobietea angustifolii. В дальнейшем она будет отнесена к союзу, объединяющему сообщества вырубок хвойных горных лесов, который будет викарирующим европейскому союзу Carici piluliferae -Epilobion angustifolii.
2. Сообщества начальных стадий лесовосстановительных сукцессий до пяти лет (субасс. Ch.a.-D.c. epilobietosum montanae) имеют ряд общих черт. Они отличаются высокой мозаично-стью и в их флористическом составе чаще встречаются лесные (Stellaria holostea, Carex digitata, Succisa pratensis) и внедрившиеся виды, отсутствующие на более поздних стадиях сукцессии (Epilobium montanum, Rumex obtusifolius, Plantago major).
3. На более поздней стадии лесовосстановительной сукцессии (субасс. Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis и Ch.a.-D.c. populetosum tremulae) возрастает роль ценотического фактора и особенности видового состава подроста определяют формирующийся тип лесных сообществ. При отсутствии посадок на месте сообществ субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis формируются сосново-березовые леса с различным соотношением сосны и березы и с флористическим комплексом ассоциации Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris, а на месте сообществ субассоциации Ch.a.-D.c. populetosum tremulae - вторичные осиново-березовые леса с примесью сосны субассоциации B.l.-P.s. populetosum tremulae.
4. Посадки сосны в сообществах субассоциации Ch.a.-D.c. aceretosum platanoidis ускоряют процесс лесовосстановления, а в сообществах субассоциации Ch.a.-D.c. populetosum tre-mulae позволяют восстановить исходный тип леса.
Список литературы
1. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших сосудистых растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев, Е.Б. Алексеев, К.К. Габба-сов и др. - М: Наука, 1988. - С. 5-13.
2. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан / С.М. Ямалов, В.Б. Мартынен-ко, Л.М. Абрамова и др. - Уфа: АН РБ Гилем, 2012. - 100 с.
3. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. - 488 с.
4. Уланова Н.Г. Механизмы сукцессий растительности сплошных вырубок в ельниках южной тайги // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. - С. 198-211.
5. Passarge H. Mitteleuropäischer Waldschlagrasen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. - l984. -Bd. l9. - S. 337-380.
6. Mucina L., Grabherr G., Ellmanauer T. Die Pflancengesellschaften Österreichs. Antropogene Vegetation. - Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag Jena, 1993. - 320 S.
7. Schubert R. Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts: Mitteilungen zur floristischen Kartierung Sachsen. - Halle, 200l. - 688 S.
8. Medvecka J., Jarolimek I., Zaliberova M. Ruderal Vegetation of the Horna Orava Region 2. Galio-Urticetea, Epilobietea angustifolii // Thaiszia - Journal of Botany. - 2010. - № 20. - P. 17-52.
9. Петров В.В. Жизнь леса и человек. - М.: Наука, 1985. - 132 c.
RESTORATION SUCCESSION IN PINE AND BIRCH DEFORESTED AREAS OF THE SOUTHERN URALS CENTRAL PART
S.N. Zhigunova 1, N.I. Fedorov 1, O.I. Mihaylenko 2
1 Institute of Biology Ufa Research Centre RAS, 69, Prospect Octyabrya St., Ufa, 450054, Russia
E-mail: Zigusvet@yandex.ru
2 Ufa State Petroleum Technological University, Cosmonautov St., 1, build. 1, Ufa, 450062, Russia
Successional communities resulting from pine and birch deforestation of Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris association in the central part of the Southern Urals have been studied. Communities resulting from these forests cutting have been attributed to the new association Chamaenerio angustifolii-Deschampsietum cespitosae (class Epilobietea angustifolii), within which three suborders have been identified reflecting successional stages and ecological differences that influence reforestation.
Keywords: plant communities, pine and birch deforestation, syntaxonomy, the Southern Urals.
