CC BY
87
оригинальные статьи Журнал фундаментальной медицины и биологии
УДК: 611:136.41
О.А. Каплунова
ВОРОТНАЯ СИСТЕМА ПОЧЕК И ЮКСТАМЕДУЛЛЯРНЫЙ ШУНТ
Ростовский государственный медицинский университет, кафедра нормальной анатомии
Цель: Оценить перестройку воротной венозной системы почек у позвоночных животных, а также становление кортикального и юкстамедуллярного путей почечного кровотока у млекопитающих.
Материалы и методы: Исследованы 484 почки представителей пяти классов позвоночных животных и 150 почек людей различного возраста. Исследования проведены с помощью комплекса морфологических методов.
Результаты: Получены качественные и количественные характеристики артериальных сосудов в сравнительно-анатомическом и возрастном аспекте.
Заключение: У млекопитающих дифференцировка почечной ткани на корковое и мозговое вещество определяет появление кортикального и юкстамедуллярного путей почечного кровотока. У низших позвоночных животных функционирует воротная система почек, которая у млекопитающих полностью исчезает. У млекопитающих остатки воротной венозной системы почек преобразуются в элементы юкстамедуллярного пути кровотока. Воротная венозная система почек у низших позвоночных животных и юкстамедул-лярный путь кровотока у млекопитающих животных, и в том числе у человека, очевидно, обеспечивают адаптацию к изменяющимся условиям почечной и общей гемодинамики, эндокринные функции и гемопоэз.
Ключевые слова: артерии почек, юкстамедуллярный шунт, возрастная норма.
O.A. Kaplunova
RENAL PORTAL SYSTEM AND JUXTAMEDULLARY SHUNT
Rostov State Medical University, Department of Human Anatomy
Purpose: To evaluate the restructuring of the renal portal venous system in vertebrates, as well as the formation of cortical and juxtamedullary renal blood flow paths in mammals.
Materials and methods: 484 kidneys of representatives of five classes of vertebrate animals and 150 kidneys of people of various ages are investigated. The complex of morphological research methods was used.
Results: Qualitative and quantitative characteristics arterial vessels in rather-anatomic, age aspect are received.
Summary: In mammals, differentiation of renal tissue in the cortex and medulla, and determines the appearance of cortical juxtamedullary renal blood flow paths. In lower vertebrates, functioning renal portal venous system, which in mammals is completely disappears. In mammals, the remnants of the renal portal venous system are transformed into elements of the renal juxtamedullary circulation path. Renal portal venous system in lower vertebrates and juxtamedullary shunt in mammals, including humans, clearly adapts to the changing conditions of renal and general hemodynamics and endocrine function and hematopoiesis.
Key words: renal arteries, juxtamedullary shunt, age aspect.
Журнал фундаментальной медицины и биологии
оригинальные статьи
Введение
Изучение строения и кровоснабжения почек в филогенезе и онтогенезе облегчает понимание многих анатомических фактов.
Цель работы — установить основные черты организации кровоснабжения почек у представителей пяти классов позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие), в том числе у человека, оценить перестройку воротной венозной системы почек у позвоночных животных, а также становление кортикального и юкстамедуллярного путей почечного кровотока у млекопитающих.
Материалы и методы
Исследования проведены на 484 почках представителей пяти классов позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Материал подбирался так, чтобы каждый класс представляли разные отряды животных. Всего исследованы 484 почки: рыбы — 126, амфибии — 78, рептилии - 62, птицы - 70, млекопитающие — 148. Возрастные особенности архитектоники внутриорганных артериальных сосудов изучены на 150 почках людей различного возраста.
При исследовании использовали комплекс методов: препаровочный, макромикроскопический, гистологический и морфометрический. При определении относительного содержания артериальных сосудов в почках использовали рекомендации Г.Г.Автандилова [1]. Оценку статистической значимости данных проводили по программе Statistica 4.
Результаты
На основании данных литературы и собственных исследований установлено, что в процессе эволюции
позвоночных животных наблюдается уменьшение количества источников кровоснабжения почек — от множественных почечных артерий у низших позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий) и птиц до единичных у млекопитающих, в том числе у человека (рис. 1-5).
По нашим данным в процессе филогенеза наблюдается изменение характера распределения капиллярных клубочков, которое связано с дифференци-ровкой ткани почки на корковое и мозговое вещество. В почках представителей низших позвоночных животных клубочки располагаются равномерно у рыб (рис.1) или группируются в ряды, параллельные поверхности почки, - у амфибий (рис. 2). У рептилий и птиц (рис. 3, 4) с началом формирования коркового и мозгового вещества наблюдается концентрация клубочков в середине долек почки.
У млекопитающих животных (рис. 5) происходит четкое разделение почечной ткани на корковое и мозговое вещество. Нами было отмечено, что у эмбриона человека в мезонефросе нет деления на корковое и мозговое вещество, которое появляется только у постоянной почки.
Известно, что у млекопитающих и в том числе человека активно участвуют в мочеобразовании ин-тракортикальные нефроны. Юкстамедуллярные не-фроны участвуют в мочеобразовании менее активно, а юкстамедуллярное кровообращение, связанное с этими нефронами, играет роль шунта, т.е. более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например, при стрессе [2]. Укороченный юкстамедуллярный кровоток проходит через проксимальные части междольковых артерий, юк-стамедуллярные клубочки и их артериолы, прямые артериолы и венулы мозгового вещества и проксимальные части междольковых вен.
Рис. 1. Топография экстраорганных (А) и интраорганных (Б) сосудов почек сазана (Cyprinus carpió):
А: 1 - спинная аорта; 2 - межреберные артерии; 8 - почечные артерии; 4 - воротная вена почки; 5,6 - задние кардинальные вены. Б: 1 - внутриорганная артерия; 2 - приносящие артериолы клубочков почечных телец; 3 - клубочки почечных телец; 4 -выносящие артериолы клубочков почечных телец; 5 - капилляры перитубулярной сети; 6 - внутриорганная приносящая
вена; 7 - венозный синус; 8 - внутриорганная выносящая вена.
А
Рис. 2. Топография экстраорганных (А) и интраорганных (Б) сосудов почек озерной лягушки (Rana ridibunda):
А: 1 - спинная аорта; 2 - почечные артерии; 8 - седалищная вена; 4 - общая подвздошная вена; 5 - воротная вена почки; 6 - почечные вены; 7 - задняя полая вена. Б: I - внутриорганная артерия; 2 - приносящие артериолы клубочков почечных телец; 3 - клубочки почечных телец; 4 - выносящие артериолы клубочков почечных телец; 5 - перитубулярные капилляры; 6 - внутриорганная приносящая вена; 7 - внутриорганная выносящая вена.
Рис. 3 . Топография экстраорганных (А) и интраорганных (Б) сосудов почек сетчатого питона ^^яп ^^^ш):
А: 1 - спинная аорта; 2 - почечная артерия; 3 - краниальная ветвь почечной артерии; 4 -каудальная ветвь почечной артерии; 5 - хвостовая вена; 6 - подвздошная вена; 7 - воротная вена почки; в - почечная вена; 9 - каудальная полая вена. Б: 1 - внутридольковая артерия; 2 - приносящие артериолы клубочков почечных телец; 3 - клубочки почечных телец; 4 - выносящие артериолы клубочков почечных телец; 5 - перитубулярные капилляры; 6 - внутридольковая приносящая
вена; 7 - внутридольковая выносящая вена.
Рис. 4. Топография экстраорганных (А) и интраорганных (Б) сосудов почек речной чайки (Larus ridibundus):
А: 1 - спинная аорта; 2 - бедренная артерия; 3 - седалищная артерия; 4 - краниальная почечная артерия; 5 - средняя почечная артерия; в - каудальная почечная артерия; 7 - внутренние подвздошные артерия и вена; в - хвостовые артерия и вена; 9 - бедренные вены; 10 - воротная вена почки; 11 - почечная вена; 12—каудальная полая вена; 13 - седалищная вена. Б: 1 - внутридольковая артерия; 2—приносящие артериолы клубочков почечных телец; 3 - клубочки почечных телец; 4 - выносящие артериолы клубочков почечных телец; 5 - перитубулярные капилляры; 6 - внутридольковая приносящая
вена; 7 - внутридольковая выносящая вена.
Рис. 5. Топография экстраорганных (А) и интраорганных (Б) сосудов почек человека:
А: 1 - аорта, 2 - почечная артерия, 3 - задняя полая вена, 4 - почечная вена; Б: 1 - дуговая артерия, 2 - междольковая артерия, 3 - приносящие артериолы клубочков почечных телец, 4 - клубочки кортикальных почечных телец, 5 - клубочки юкстамедуллярных почечных телец, 6 - выносящие артериолы клубочков почечных телец, 7 - перитубулярные капилляры коркового вещества, 8 - пучок прямых артериол, 9 - межпучковые капилляры мозгового вещества, 10 - прямые венулы, 11 - дуговая вена, 12 - междольковая вена; СКА - субкапсулярная зона коркового вещества, С - средняя зона коркового вещества, ЮМ - юкстамедуллярная зона коркового вещества, СКО - субкортикальная зона мозгового вещества, НМ - наружная зона мозгового вещества, ВМ - внутренняя зона мозгового вещества.
оригинальные статьи
Журнал фундаментальной медицины и биологии
Нами выявлено, что у млекопитающих животных по сравнению с представителями других классов позвоночных животных имеются самые большие клубочки, хотя их меньше на 1 мм2 почечной ткани, чем у амфибий, рептилий и птиц. У рыб число клубочков на 1 мм2 почечной ткани минимально по сравнению со всеми другими позвоночными животными. Ряд авторов [3, 4] описывают агломерулярные почки у морских костистых рыб. У всех изученных нами млекопитающих животных особенно хорошо развиты юкстамедуллярные клубочки.
Капилляры в почках млекопитающих животных не имеют синусоидального характера как у рыб, амфибий, рептилий; они в 2-3 раза крупнее таковых у птиц. Число капилляров на 1 мм2 почечной ткани у млекопитающих животных больше, чем у рыб (в 4 раза), у амфибий и рептилий (в 2 раза), но несколько меньше, чем у птиц. Таким образом, полученные данные позволяют считать, что у млекопитающих по сравнению с другими позвоночными значительно лучше кровоснабжение почек.
На основании изучения данных литературы [57] и собственных исследований [8] установлено, что у низших позвоночных животных (рыб, амфибий, рептилий) функционирует воротная венозная система почек. Воротная вена почки образуется у этих животных от слияния подвздошной, хвостовой и семенной вен, несет кровь к почечным капиллярам синусоидного типа (рис.1-3). У птиц воротная система почек существует в редуцированном виде (рис.4), а у млекопитающих полностью исчезает (рис.5). Почечные капилляры связаны также с выносящими артериолами клубочков и с выносящими почечными венами.
По мнению некоторых авторов [6, 9], воротная система почек решает проблему водного баланса организма этих животных. Кроме того, воротная система почек обеспечивает протекание через капиллярный фильтр почек венозной крови от главных органов движения животного (у рыб - от хвоста, у наземных животных — от задних конечностей), при этом разнообразные продукты обмена задерживаются в почках.
Итак, у низших позвоночных животных кровь от хвоста и задних конечностей оттекает по воротной вене почек. Нам представляется, что это не простое отведение венозной крови от этих частей тела с целью обеспечения водного баланса организма. Известно, что как и почки высших позвоночных животных, почки низших наделены некоторыми эндокринными функциями. Подтверждение тому — исследование эндокринных функций почек у рыб [10]: по мнению этих авторов, в почках взрослых костистых рыб располагаются хромаффинные клетки, выполняющие эндокринные функции. Возможно, что гормоны, вырабатываемые почками низших позвоночных животных при стрессе, минуя фильтрацию в клубочках почечных телец, попадают из приносящих венозных сосудов через воротную систему почек в выносящие венозные сосуды и далее — в общее кровеносное русло и влияют на общую гемодинамику.
С другой стороны, у хрящевых и костистых рыб краниальные — кроветворные части почек — со-
стоят из лимфоидной ткани [4]. У изученных нами представителей хрящевых и костистых рыб как в краниальных (кроветворные части почек, состоящие из лимфоидной ткани), так и в каудальных (мочевые), обнаружены широкие, овально-округлые тонкостенные венозные синусы. Синусы впадают в выносящие вены почек и выполняют, очевидно, роль депо крови. Возможно, что воротная венозная система почек имеет отношение и к кроветворению. Отношение почек к кроветворению прослеживается и у млекопитающих, в том числе у человека. Это известный эритропоэтин, образующийся в юкстагломерулярных клубочках и стимулирующий эритропоэз.
Фрагментами остаточной воротной системы почек у эмбрионов человека являются субкардинальные вены, отводящие кровь из мезонефросов в задние кардинальные вены и извилистые сосуды между мезонефрическими канальцами [11]. У млекопитающих, в том числе и у человека, в антенатальном периоде развития исчезновение элементов воротной венозной системы почек совпадает с редукцией мезонефроса, задних кардинальных вен и началом плацентарного кровообращения [6].
С дифференцировкой почечной ткани на корковое и мозговое вещество у млекопитающих, в том числе у человека, очевидно, связано появление кортикального и юкстамедуллярного путей кровотока (рис.5).
Можно также предположить, что у млекопитающих остатки воротной венозной системы почек преобразуются в эмбриональном периоде развития в элементы юкстамедуллярного пути кровотока. При стрессе большая часть крови быстро возвращается в общее кровеносное русло через юкстамедуллярный путь, минуя фильтрацию. От перераспределения крови между кортикальным и юкстамедуллярным путями кровотока, очевидно, зависит усиление эндокринных систем коркового или мозгового вещества, вместе восстанавливающих почечную и общую гемодинамику. Таким образом, усиление юкстамедуллярного пути кровотока обеспечивает адаптацию к изменяющимся условиям почечной и общей гемодинамики.
Нами установлено, что в почках плодов человека 3-х месяцев имеются все элементы артериальной и венозной сети, характерные для взрослых. В почках плодов и новорожденных в субкапсуляр-ной зоне коркового вещества располагается слой нефрогенной ткани, состоящей из незрелых клубочков.
К концу периода внутриутробного развития формирование гемомикроциркуляторного русла почек не заканчивается и продолжается после рождения. Количество клубочков на 1 мм2 почечной ткани уменьшается с увеличением возраста, а общее количество клубочков в корковом веществе уменьшается от 2,3+0,2 млн в юношеском до 1,5+0,2 млн в старческом возрасте.
Основной функцией юкстамедуллярных клубочков является сброс крови через выносящие артери-олы (их диаметр равен или больше диаметра приносящих артериол) в прямые артериолы мозгового вещества. В почках плодов и новорожденных на-
Журнал фундаментальной медицины и биологии
оригинальные статьи
блюдается преимущественное развитие элементов юкстамедуллярного пути кровотока по сравнению с интракортикальным. Об этом свидетельствуют большие диаметры юкстамедуллярных клубочков, недоразвитость клубочков средней и особенно суб-капсулярной зон коркового вещества почки. Это обстоятельство, очевидно, связано с тем, что основным выделительным органом плода является плацента, и по юкстамедуллярному пути сбрасывается большая часть крови, минуя фильтрацию.
С увеличения возраста от юношеского до зрелого обнаружено увеличение диаметров интра-кортикальных и юкстамедуллярных клубочков и уменьшение их в пожилом и старческом возрасте. Именно юкстамедуллярные клубочки как самые «старые» первыми подвергаются склерозированию.
При определении относительного содержания артериальных сосудов в корковом и мозговом веществе почек максимальное значение этого показателя установлено в юношеском возрасте. С увеличением возраста этот показатель уменьшается как в корковом, так и в мозговом веществе почки и особенно в юкстамедуллярной зоне начиная с пожилого возраста. В старческом возрасте и у долгожителей, по сравнению с юношеским возрастом, относительное содержание артериальных сосудов в корковом веществе уменьшается в 6 раз, в юкста-медуллярной зоне — в 4 и в мозговом веществе — в 2 раза.
Большие диаметры юкстамедуллярных клубочков и больший показатель относительного содержания артериальных сосудов в юкстамедуллярной зоне, чем в других зонах коркового вещества, создают предпосылки для возможного юкстамедул-лярного шунтирования при срочной адаптации в норме. Очевидно, уменьшение этих показателей в юкстамедуллярной зоне в пожилом и старческом возрасте определяет уменьшение адаптационных возможностей интраорганного артериального русла почек после 60 лет.
ВЫВОДЫ:
1. У млекопитающих, в том числе и у человека, дифференцировка почечной ткани на корковое и мозговое вещество определяет появление кортикального и юкстамедуллярного путей почечного кровотока.
2. У низших позвоночных животных воротная вена почки несет кровь к почечным капиллярам, связанным с выносящими артериолами клубочков и с выносящими почечными венами. У птиц воротная система почек существует в редуцированном виде, а у млекопитающих полностью исчезает.
3. У млекопитающих животных, в том числе и у человека, в антенатальном периоде развития исчезновение элементов воротной венозной системы почек совпадает с редукцией мезонефроса, задних кардинальных вен и началом плацентарного кровообращения. Очевидно, что у млекопитающих остатки воротной венозной системы почек преобразуются в эмбриональном периоде развития в элементы юкстамедуллярного пути кровотока.
4. В антенатальном периоде развития человека в почках юкстамедуллярный путь кровотока преобладает над кортикальным. Это связано с тем, что основным выделительным органом плода является плацента и по юкстамедуллярному пути кровотока сбрасывается большая часть крови, минуя фильтрацию. В постнатальном периоде развития человека с увеличением возраста значение юкстамедул-лярного пути кровотока уменьшается, особенно в пожилом и старческом возрасте, что определяет уменьшение адаптационных возможностей интра-органного артериального русла почек.
5. Воротная венозная система почек у низших позвоночных животных и юкстамедуллярный путь кровотока у млекопитающих животных, в том числе у человека, очевидно, решают не столько проблему водного баланса организма, сколько обеспечивают адаптацию к изменяющимся условиям почечной и общей гемодинамики, эндокринные функции и ге-мопоэз.
ЛИТЕРАТУРА
1. Автандилов Г.Г. Окулярная измерительная сетка для цито-, гисто- и стереометрических исследований // Архив патологии.- 1972.-(6).- С. 76-77.
2. Trueta J., Barclay A.E., Daniel P.N., e.a. Studies of the renal circulation.- Oxford: Charles Thomas, Springfild.- 1947.-187 p.
3. Ogava M. Японские рыбы, лишенные почечных клубочков, и строение почек этих рыб // Dobutsugaku zasshi, Zool. Mag.-1975.- 66 (11).- P. 420-421.
4. Hentschel, H., Elger M. Morphology of glomerular and aglo-merular kidneys. // Structure and Function of the Kidney. Comparative Physiology. Vol. 1. Kinne, R. K. H. Karger. Basel. -1989.-P. 1-72.
5. Бурачинский М.Т. Особенности кровоснабжения мочевых органов у некоторых представителей классов амфибий и птиц // Вопр. коллатерального кровообращения в функционально-анатомическом и клиническом освещении. Ивано-Франковск.- 1964.-С. 239—241.
6. Giersberg H., Rietschel P. Vergleichen de Anatomie der Wirbeitiere. Zweiter Band. -Yena. 1968.- 233 s.
7. Валишин Э.С. Артериальное русло почек и его терминальные отделы в эмбрио- и филогенезе // Архив анатомии.- 1974 -67 (7).-С.54-62.
8. Каплунова О.А. Кровеносные сосуды почек. - Ростов-на-Дону: Наука-Спектр.- 2008.- 272 с.
9. Mirabella N., Esposito V., Pelagalli G.V. The valva portallis renalis in the duck (Anas Platyrhynchos) // Acta Anatomica.- 1996.157 (2).- P. 151-158.
10. Grassi Milano E., Basari F., Chimenti C. Adrenocortical and ad-renomedullary homologs in eight species of adult and developing teleosts: morphology, histology and immunohistochemistry // General and comparative Endocrinology.- 1997.- 108 (3).-P. 483-496.
11. Карлсон Б.М. Основы эмбриологии по Пэттену. Т.2. -М.: Мир.-1983.- 389 с.
