CC BY
85
И.В. Волков*, С.Н. Кирпотин**
ВОПРОСЫ ТЕРМИНОЛОГИИ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ
‘Томский государственный педагогический университет “Томский государственный университет
В ботанике до сих пор нет четких, устоявшихся критериев в определении «жизненной формы» (ЖФ). Вместе с тем ЖФ является одним из ключевых понятий в различных разделах ботанической науки. Чаще всего жизненные формы включаются в систему экологических единиц ботаники, что является наиболее распространенным и даже традиционным подходом. В экологии растений отнесение к одной жизненной форме предполагает одинаковый путь приспособления растений к среде. То есть жизненные формы являются единицами классификации, что позволяет некоторым авторам называть их таксономическими единицами экологии растений [1]. Такой подход порождает расплывчатость понимания данного термина, объем которого непомерно расширился и стал неопределенным. Сегодня в ботанике под «жизненной фор-
мой понимают все, что угодно, только не морфологическую конструкцию растения» [2].
Вопрос классификации жизненных форм восходит к работам А. фон Гумбольдта (1769-1859). Считается, что Гумбольдт заложил основы физиономического направления в изучении жизненных форм [3]. Правда, сам Гумбольдт понятие жизненной формы не использовал, но его основные типы близки к этому термину. Гумбольдт понимал их как структурные элементы ландшафта, «распределением и группировкой которых определяется физиономия растительности страны... которые массой общего впечатления индивидуализируют местность» [4], т.е., говоря современным языком, свой физиономический подход выделения жизненных форм он основывал на ландшафтно-экологических позициях [5]. Последовате-
ли Гумбольдта, работающие в рамках физиономического направления, дополнили и расширили его классификацию. Однако физиономическое направление Гумбольдта было признано «узким» и «мало перспективным», а учение о жизненных формах заметно трансформировалось, что связано с его биологиза-цией и экологизацией [3]. Эта тенденция далеко не случайна: вспомним, что в 1859 г. в биологию вошла эволюционная теория Ч. Дарвина, а в 1866 г. биологи получили экологию Э. Геккеля. С этого времени биология прочно встала на эколого-эволюционную основу. Учение о жизненных формах, конечно же, не могло остаться в стороне. При этом биологи, занимающиеся классификацией ЖФ, увлеклись поиском разнообразных адаптаций, поняв, наконец, что организмы нельзя рассматривать в отрыве от окружающей их среды. В этом порыве многие совершенно упустили из виду, что работают они все-таки с формами организмов [5].
Термин «жизненная форма» был предложен в 1884 г. Е. Вармингом для обозначения такой формы растений, «в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от семени до отмирания». Дав это определение, Варминг собственными руками заложил основу для возникновения в будущем многочисленных противоречий в его трактовке. Действительно, любое растение находится на протяжении всей своей жизни в относительной гармонии с внешней средой, в противном случае оно просто погибает, однако характер этой гармонии существенным образом меняется в процессе индивидуального развития особи; гармония семени отличается от гармонии проростка, а последняя, в свою очередь, от гармонии взрослого или стареющего растения. Любое растение проходит отдельные этапы жизненного цикла в разных горизонтах биогеоценоза, кардинально меняя свои требования к основным экологическим факторам: освещенности, влажности, температуре и пр. [6]. Так что проросток и взрослая особь по своим экологическим требованиям - совершенно разные растения [5].
В работах различных авторов [3, 7 и др.] подробно освещены вопросы становления учения о жизненных формах и различные подходы к изучению этой проблемы. Разнообразие толкований этого понятия вызвано прежде всего различием задач, которые ставили перед собой те или иные авторы. Можно согласиться с мнением Дю Рие (Du Rietz) [8] о целесообразности разработки нескольких систем жизненных форм различного служебного назначения, но в этом случае необходимо конкретизировать как терминологию, так и цель исследования [2]. Некоторые авторы наделяют жизненные формы признаками таксонов и экологических групп, а также смешивают их с типами жизненных стратегий. Мысль о связи экологических приспособлений с систематическим поло-
жением растений подчеркивается Ю.С. Григорьевым [9], который считает, что таксономические единицы, например подсекции, секции, роды, есть «жизненные формы высшего порядка», ибо относятся к тому же «эколого-систематическому типу».
Еще в более резкой форме эта позиция выражена в утверждении В.Н. Голу бева [10] о том, что каждый вид растений является определенной жизненной формой. Такой подход не только нивелирует понятие жизненной формы, но и отрицает процесс конвергенции в растительном мире [2]. Так, довольно широко известно биолого-морфологическое и габи-туальное сходство в вегетативной сфере подушковидных, розеточно-суккулентных и суккулентно-стебле-вых жизненных форм, включающих виды из различных семейств покрытосеменных. Конечно, степень конвергенции не следует преувеличивать, имея в виду специфичность проявления приспособительных наследственных свойств в каждой из филогенетических групп [3, 1 ИЗ]. Так или иначе понятия жизненных форм и таксонов не совладают, и проблемы их классификации лежат как бы в различных плоскостях и даже в разных измерениях. Таксоны в силу своего определения призваны отмечать факт более или менее тесного родства организмов независимо от их внешнего вида, жизнен!- рормы призваны отмечать факт внешнего с . растений вне
зависимости от их родства.
С другой стороны, нельзя противопоставлять эти понятия, так как на процесс становления жизненных форм несомненно накладывает свой отпечаток развитие тех или иных морфологических особенностей в различных таксономических группах растений. Так, у однодольных растений не встречается типичная подушковидная жизненная форма, которую мы можем наблюдать во многих таксонах класса двудольных, но злаки и осоки, например, часто образуют плотные дерновины, конвергентно сходные с типичными подушковидными растениями из класса двудольных или так называемые дерновин-ные подушки. Особенности строения дерновины и типичной «подушки» имеют достаточно много отличий, чтобы отнести их к различным жизненным формам, хотя в приспособительном плане их развитие шло в одном направлении - к созданию фи-зиономически сходной плотной структуры [14]. Как отмечали И.Г. Серебряков и Т.И. Серебрякова [15], попытка расположить крупные категории жизненных форм в эволюционный ряд неминуемо приводит к построению нескольких различных рядов, нередко отражающих параллелизм развития тех или иных признаков.
Другую картину можно наблюдать внутри класса двудольных, во многих таксонах которого появились аналогичные жизненные формы. Примером тому являются типичные подушковидные растения, возникшие независимо, но на сходной морфологичес-
кой базе, под которой можно понимать генетически обусловленный общий план строения и развития (ароморфный уровень), служащий основой для создания сходных жизненных форм [14]. Исхода из этого, вряд ли можно объединять в одну группу жизненные формы растительных организмов, возникших в крупных, систематически обособленных таксонах, например подушковидные растения, кустистые лишайники и сфагновые мхи. Включение подобных систематически обособленных групп растений в рамки одной группы жизненных форм (как, например, сделал Браун-Бланке (Вгаип-В1ап§ие1) [13], отнесший их к группе хамефитов), имеет смысл лишь для решения специальных задач, например, фитоценологического назначения, но и в этом случае можно сомневаться в целесообразности такой классификации. Таким образом, происхождение растений (выраженное через их систематическое положение) накладывает естественные ограничения на становление биоморф. С этой позиции становится понятным мнение некоторых авторов [И, 12], которые под жизненными формами понимают экологически сходные группы растений важнейших филогенетических рядов растительного мира, выделенных с морфолого-фи-зиономичесгой точки зрения [14].
Можно согласиться с мнением И Т. Серебрякова [3] о том, что нельзя рассматривать жизненные формы как выражение приспособленности растений к господствующим условиям произрастания, что отождествляет их с экологическими группами растений. Но вместе с тем трудно согласиться с мнением некоторых авторов [3, 16-20], что жизненные формы отражают приспособленность растений ко всему комплексу факторов внешней среды, что возвращает нас к «гармоничному пониманию формы» Е. Варминга. Габитус растения несомненно несет приспособительное значение, но следует отметить, что жизненные формы растений не отражают всей совокупности адаптаций растений к условиям окружающей их среды. Кроме морфологических можно выделить физиологические, анатомические, биоритмологические и другие адаптации, не всегда полно коррелирующие с внешним обликом, комплексное значение которых для растений довольно трудно оценить. Стратегия выживания растений во многом зависит от всей совокупности имеющихся адаптаций, но, на наш взгляд, неприемлемо смешивать различные адаптационные механизмы растений в понятии «жизненная форма» [14]. Исходя из этого, трудно согласиться с мнением А.П. Шенникова [18] о том, что жизненные формы являются экологическими единицами (тип адаптации) в экологии растений. Любые формы адаптивны и несут на себе отпечаток воздействия среды, однако использовать адаптационные и экологические признаки при классификации форм недопустимо: формы должно классифицировать на морфологической основе [2].
Таким образом, жизненная форма у растений является генетически детерминированной габитуаль-ной формой освоения пространства и продуктом интегрального взаимодействия ответных реакций организма на действие факторов внешней среды как в фило-, так и в онтогенезе. Несомненно, ЖФ растений отражают эволюционные тенденции в освоении окружающей среды, но судить по ним о приспособительной эволюции растений так же неверно, как отождествлять размеры айсберга только с размером его надводной части [14]. Растения, относящиеся к одной жизненной форме, могут существовать в различных условиях, т.е. для любой жизненной формы характерна некая степень экологической пластичности. Например, розеточные мегафиты «встроены» в абсолютно несопоставимые сообщества (тропический и субтропический лес, обычно подлесок; засушливые зоны и полупустыни тропических и субтропических областей; тропические и субтропические острова, высокогорья Анд и Африки). Морфологическое сходство этих растений (часто неродственных) не является примером конвергентной эволюции. Их приспособление к конкретным местообитаниям базируется на различных комплексах адаптационных особенностей, в той или иной степени коррелирующих с их жизненной формой. Все это позволяет говорить о многофункциональности жизненных форм растений, которую можно объяснить «буферной емкостью» морфологической структуры, в рамках которой другие адаптационные механизмы способны обеспечивать существование вида в различных условиях среды. Этим можно объяснить неполное сходство набора жизненных форм в сходных местообитаниях в различных областях земного шара, которое во многом зависит от истории и источников формирования флоры. С другой стороны, приспособление к одним и тем же условиям может базироваться на различных комплексах адаптаций и стратегий, что в первую очередь выражается в богатстве жизненных форм в отдельно взятом фитоценозе [14].
Нет никаких оснований смешивать понятие «жизненная форма» с типами жизненных (эколого-цено-тических) стратегий, которые отражают, по Б.М. Мир-кину [21], выживаемость и устойчивость видов в фитоценозе, способность противостоять конкуренции и захватывать тот или иной объем гиперпространства ниш, переживать стрессы, вызванные абиотическими или биотическими факторами. Тип стратегии - это динамическая характеристика вида, его характер, отражающий поведение растения в пространстве и во времени [2]. Вместе с тем в ряде случаев эколого-ценотические стратегии растений непосредственно связаны с их жизненными формами, хотя корреляция здесь может быть и не явной, что определяется «буферной емкостью» морфологической структуры. Например, жизненные формы вио-лентов, как правило, характеризуются мезоморфным
обликом с широким простиранием в пространстве, мощной корневой системой и большой листовой поверхностью [22]. То есть сильные конкурентные особенности этих растений можно связать с особой стратегией освоения пространства, выраженной в максимально возможном его заполнении («захватчики», по И.В. Волкову) [23].
На определенном этапе своего развития учение о жизненных формах заметно трансформировалось, что связано с его экологизацией и биологизацией [3]. В результате термин «жизненная форма» был как бы заменен на термин «экобиоморфа», имеющий другой объем. Ряд исследователей [10, 24, 25 и др.] отождествляют понятия «биоморфа» (= жизненная форма) и «экобиоморфа». Между тем, как отмечает И.В. Борисова [26], судя по мнению ученых, предложивших термин «экобиоморфа» [27-29], эти понятия не идентичны и включают разный набор признаков. Б.А. Быков своей монографии о доминантах растительного покрова СССР [27] предложил понимать «экобиоморфу» как неразрывное единство биоморф и экоморф, т.е. жизненные формы, каждая из которых представляет собой группу видов со сходной экологией и морфологией.
В работах других авторов [28, 29] наметилось несколько иное понимание термина: экобиоморфы являются типовыми адаптационными организменними системами, существующими в определенных условиях среды. Экобиоморфы устанавливаются не только на основе морфологии и биологии, но также с учетом анатомического строения, водного режима, фотосинтеза, дыхания, минерального питания, теплоустойчивости клеток растений. Таким образом, в отличие от Б.А. Быкова, названные авторы вкладывают в понятие «экобиоморфа» более комплексное (синтетическое) содержание, значительно более узкое, чем у Б.А. Быкова, но более емкое, с более широким набором признаков. Подобное понимание экобиоморфы очень близко к экологическому аспекту характеристики вида, и, по логике авторов, при комплексной характеристике организма мы, сужая рамки признаков, неизбежно выйдем на определенный вид как типовую адаптационную систему, существующую в определенных условиях среды. Классификация экобиоморф по многим признакам довольно трудоемка и требует длительной обработки материала, а большая база данных может привести к громоздким классификациям, что делает их практически непригодными для пользователя [14].
Таким образом, можно заключить, что жизненная форма (биоморфа) растений является более обширным понятием, в рамках которого можно выделить ряд экобиоморф. Например, биоморфа подушковидных растений на территории Юго-Восточного Алтая включает в себя экобиоморфы (в понимании Б.А. Быкова) криофитных и ксерофитных подушковидных растений, обитающих соответственно вбли-
зи верхнего (высотного) предела распространения сосудистых растений в горах и в горно-степном поясе.
В последнее время к приведенным выше биомор-фологическим категориям добавились функциональные типы растений, отражающие более прагматический подход в развитии биоморфологии, ориентированный на установление ограниченного числа типов как доминантов биомов. Такой «огрубленный» подход имеет смысл для решения специальных задач, например аэрокосмического мониторинга или выделения крупных биогеографических единиц. При этом особый акцент делается на признаки, отражающие физиологию (метаболизм) растений, - продуктивность, индекс листовой поверхности, скорость роста, сезонную ритмику, адаптацию к стрессам и нарушениям и т.д. Несмотря на кажущуюся примитивность, эта система оказалась хорошо работающей, так как выделенные на ее основе биомы хорошо различаются по таким существенным характеристикам, как индекс листовой поверхности, первичная продуктивность, эвапотранспирация. Б.М. Мир-кин и Л.Г. Наумова [22] считают, что принципиально никакой разницы между жизненными формами и функциональными типами роста нет, так как эти категории выражаются на тех: же параметрах функции, которые отражаются во внешнем облике растений. Однако, исходя из вышеизложенного подхода к понятию жизненной формы, с этим довольно сложно согласиться. По нашему мнению, функциональные типы растений существенно дополняют биоморфо-логический аппарат и позволяют систематизировать данные в понимании функциональной значимости жизненной формы по принципу «орган - функция». Интегральная адаптационная целостность любого растения во многом зависит от его морфологической структуры (жизненной формы), определяющей стратегию освоения пространства и корректировку этой стратегии во времени, что позволяет выделять в рамках функциональных типов растений функциональные морфотипы растений (ФМР), которые отражают особенности приспособления жизненных форм к условиям обитания в конкретных биомах. Для каждого биома количество ФМР можно считать равным сумме жизненных форм [14]. ФМР во многом тождественны экобиоморфам, но ориентированы прежде всего на исследование функциональной значимости жизненных форм в определенных экологических условиях.
В настоящее время имеются существенные различия в системе биоморфологических понятий в отечественной и европейской научной литературе. Я. Баркман (Вагкгпап) [30] полагает, что жизненная форма отражает адаптацию организма к определенному типу местообитаний, а система форм роста имеет чисто морфологические посылки и свободна от требований соответствовать определенному комплексу условий среды [22]. Как отмечает К. Кернер
(Ch. Körner) [31], форма роста является планом, а жизненная форма является взаимодействием между планом и окружающей средой. Например, Potentilla nivea, произрастающая в Горном Алтае в парковых лиственничниках в виде травянистого растения, принимает в высокогорьях подушковидную жизненную форму. Для таких морфологически пластичных видов целесообразно выделять «типовую» жизненную форму, т.е. морфологическую структуру, характерную для вида в зоне своего экологического оптимума. Необходимо отметить, что «план» является больше теоретической концепцией, так как растение не может существовать без влияния окружающей среды. Возможно, благодаря этому в современной науке о растительном покрове понятия жизненная форма и форма роста в значительной мере дивергировали по содержанию [22] (наверное, все-таки больше в русской научной традиции), кроме того, понятие архитектурной модели во многом перекрывает понятие формы роста.
Понятие «архитектурная модель» предложено французскими ботаниками [32], изучавшими архитектуру и динамику роста деревьев тропического леса. Ими было выделено более 20 качественно отличающихся «стратегий роста», названных авторами «архитектурными моделями» [26]. По определению, данному в [20], архитектурная модель у растений - видимое выражение генетической программы развития, проявляющейся во взаимном расположении модулей (побегов) в пределах общей «конструкции» взрослых растений. Архитектурные модели не связаны ни с размерами растений, ни с жизненными формами и не зависят от экологических условий. На базе этих моделей путем последующих приспособительных изменений образуются разнообразные жизненные формы (в понимании этого термина, принятого в данной работе), т.е. архитектурная модель является структурной основой для жизненных форм. С другой стороны, сходные жизненные формы могут возникнуть на базе разных архитектурных моделей. Например, на территории Юго-Восточного Алтая подушковидные растения можно отнести к двум архитектурным моделям - типичной, образующейся в результате ветвления побегов нескольких порядков с акротонным усилением, и образующейся в резуль-
тате полимеризации многочисленных побегов, отходящих от одного или нескольких оснований по типу кущения. Но сами по себе эти признаки не могут индицировать образование «подушек». В формировании такой специфической жизненной формы, как подушковидные растения, важное значение имеют такие особенности, как замедленная скорость роста и скученность побегов, вследствие чего между ними задерживается растительный опад, цементируемый занесенным ветром мелкоземом. При исследовании морфологической структуры подушковидных растений Юго-Восточного Алтая было выделено шесть их типов, отличающихся размерами и расположением листьев на побегах, наличием одревесневших черешков листьев (рахисов) и другими специфическими признаками [33]. Причем к одному типу были отнесены подушковидные растения, относящиеся к разным архитектурным моделям. Этот пример показывает, что при исследовании некого многообразия растений, относящихся к одной жизненной форме, мы всегда будем сталкиваться с морфологическими вариациями признаков. Особенно наглядно эта тенденция выражена в высокогорьях, для которых отмечается большое структурное и функциональное разнообразие растений. В экстремальных условиях корреляционное сопряжение адаптационных особенностей растений достигает наивысшего напряжения. Габитус растений высокогорий непосредственно связан с их экологическими особенностями, и многообразие жизненных форм отражает многообразие экологических ниш, используемых растениями при напряженности условий среды [34]. В таких условиях можно наблюдать многообразие промежуточных форм, но тем не менее не имеет смысла становиться на позицию В.Н. Голубева [10], что приведет нас к бесконечному разделению морфологических признаков и соответственно единиц классификации. Жизненные формы должны оставаться крупными классификационными единицами в биоморфологии растений, и понимание жизненной формы как морфологической структуры, по нашему мнению, будет лишь способствовать более широкому использованию этого термина в ботанических и экологических дисциплинах благодаря четкому пониманию ее функциональной значимости.
Литература
1. Горышина Т.К. Экология растений. М., 1979.
2. Кирпотин С.Н. Геометрический подход к изучению пространственной структуры природных тел (симметрия и диссимметрия в живой природе). Томск, 1997.
3. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.
4. Гумбольдт А. Идеи о географии растений // География растений. М.; Л., 1936.
5. Кирпотин С.Н. О целесообразности использования физиономического подхода и принципов теории симметрии при выделении и изучении жизненных форм растений // Krylovia: Сиб. бот. журн. 1998, Т. 1. № 1.
6. Львов Ю.А. Биогеоценология // Экология, биогеоценология и охрана природы. Томск, 1979.
7. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М., 1981.
8. Du Rietz G.E. Life-forms of terrestrial flowering plants // Acta phytogeogr, Suec. 1931. № 3.
9. Григорьев O.C. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений. М.; Л., 1955.
10. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией // Бот. журн, 1959. Т. 44. № 12.
11. Drude 0. Oekologie der Pflanzen. Braunschweg, 1913. Bd. 50.
12. Келлер Б.А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях // Сов. бот. 1933. Ns 2.
13. Braun-Bianquet J. Pflanzensoziologie. Wien, 1851.
14. Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2002.
15. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. Некоторые вопросы эволюции цветковых растений // Бот. журн. 1972, Т. 57. № 5.
16. Поплавская Г.И. Краткий курс экологии растений. Л.. 1937.
17. Поплавская Г.И. Экология растений. М., 1948.
18. Шенников А.П, Экология растений. М., 1950.
19. Двораковский М.С. Экология растений. М., 1983,
20. Биоморфология растений (Иллюстрированный словарь) / Жмылёв П.Ю. и др. М., 2002.
21. Миркин Б.М, Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985.
22. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, 1998,
23. Волков И.В. К пространственному подходу в изучении жизненных форм растений // Сиб. бот. журн. Krylovia. 2001, Т. 3. № 2.
24. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане // Проблемы экологической морфологии
растений, М., 1976.
25. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., 1986.
26. Борисова И.В. О понятиях «биоморфа», «экобиоморфа» и «архитектурная модель» // Бот. журн. 1991, Т, 76, № 10,
27. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т. 2. Алма-Ата, 1962.
28. Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова //' Изв. АН СССР. Сер.
биол. 1964. № 1.
29. Лавренко Е.М., Свешникова В,М. О синтетическом изучениии жизненных форм на примере степных дерновинных злаков (предварительное сообщение) // Общ. биол. 1965. Т. 26. Ш 3.
30. Barkman J.J. New systems of plant growth forms and phenological plant tvpes // Plant form and vegetation structure. The Hague. 1988.
31. Körner Ch. Alpine Plant Life. Berlin, 1999.
32. Halle F., Oldeman R.A. Essai sur I-architecture et la dynamigue de crossance des arbres tropicaux. P., 1970,
33. Волков И.В, Морфологическое строение подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн. 2002. Т, 87. Ns 8.
34. Агаханянц O.E. Аридные горы СССР. М., 1981,
