Водоросли планктона малых водоёмов юга лесостепного Поволжья (альгофлора: сравнительная характеристика озёр по составу планктона) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.9+582.26

ВОДОРОСЛИ ПЛАНКТОНА МАЛЫХ ВОДОЁМОВ ЮГА ЛЕСОСТЕПНОГО ПОВОЛЖЬЯ (АЛЬГОФЛОРА: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОЗЁР ПО СОСТАВУ ПЛАНКТОНА)

© 2015 О.Г. Горохова, |В.Н. Паутова

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 17.12.2014

В данной работе представлена сравнительная характеристика альгофлоры планктона малых водоёмов охраняемых территорий юга лесостепного Поволжья.

Ключевые слова: Средне-Волжский биосферный резерват, малые водоёмы, альгофлора, сравнительная характеристика.

ВВЕДЕНИЕ

Статья является продолжением публикации, касающейся изучения водорослей планктона малых водоёмов юга лесостепного Поволжья [1]. В предыдущей работе были подробно описаны материалы и методы исследований фитопланктона разнотипных малых водоёмов, находящихся на охраняемых территориях Самарской области в пределах Средне-Волжского биосферного резервата (СВБР), дана гидрологическая характеристика озёр, представлены результаты изучения таксономической структуры и разнообразия альгофлоры их планктона. Цель настоящей работы -дать сравнительную характеристику альгофлоры планктона озёр.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сравнительная характеристика видового богатства и структуры альгофлоры озёр.

Видовое богатство альгофлоры планктона исследованных водоёмов варьировало в очень широких пределах: от 64 видов, разновидностей и форм (что составляет 7% от общего списка видов водорослей) до 343 (38%). Число видов и внутривидовых таксонов в озёрах НП «Самарская Лука» изменялось от 76 до 340, Жигулёвского заповедника - от 64 до 211, в болотных водоёмах на территории памятника природы «Рачейский бор» -от 185 до 343 (табл. 1).

Низкое число видов было зарегистрировано в некоторых озёрах национального парка - пересыхающих Опкан (80 таксонов внутривидового ранга) и Ужиное (83), мелеющем оз. Лизинка (115) и карстовом оз. Золотянка (76). В заповеднике невысоким флористическим разнообразием выделялись два ацидных водоёма - Гудронное 3 (92 вида и внутривидовых таксона) и Гудронное 4 (64). Наиболее богата флора водорослей болотных озёр Узилово (343 внутриро-довых таксонов), Моховое (280) и некоторых

Горохова Ольга Геннадьевна, кандидат биологических наук, [email protected]; Паутова Валентина Николаевна, кандидат биологических наук

водоемов национального парка: поименного Шелехметское (340), озера надпойменной террасы Клюквенное (312), пруда Подгорское (234) и мелководного карстового оз. Серебрянка (234).

В целом сравнение видового богатства и структуры альгофлор планктона озёр показало что они различались по степени насыщенности флор таксонами различного ранга. Число классов варьировало в небольших пределах (11-15). Наиболее сложной таксономической структурой по числу порядков (23-24), семейств (5862), родов (125-139), видов и внутривидовых таксонов (280-343) отличались экологически различные озёра, имеющие самые богатые флоры. Упрощение структуры альгофлоры и снижение числа таксонов наблюдалось в пересыхающих и ацидных водоёмах: число порядков в них составило 13-20, семейств - 26-34, родов -38-46, видов и внутривидовых таксонов - 64-92. В табл. 1 показана таксономическая структура альгофлоры планктона исследованных нами водоёмов.

Сравнение характерных черт альгофлор отдельных водоёмов выявило сохранение рангового положения ведущих отделов: основу видового богатства (как и во флоре в целом) формировали зелёные, диатомовые и эвгленовые водоросли (табл. 2, рис. 1). На первом месте, как правило, зелёные (в основном хлорококковые), лишь в пяти озёрах основу видового состава в близких пропорциях с ними формировали эвгленовые (Харо-вое, Стрельное 7), диатомовые (Опкан), эвгленовые и диатомовые (Лизинка), эвгленовые и золотистые (Гудронное 4). В двух озёрах - Золотянке и Ужином на первом месте были диатомовые водоросли. В целом вклад зёленых и диатомовых в общее флористическое разнообразие менялся в широких пределах - от 13,3 до 56,9% и от 6,3 до 50,6% соответственно, тогда как у эвгленовых этот диапазон был уже: 6,2-27,0%.

В планктоне озёр с небольшим разнообразием зёленых, эвгленовых и диатомовых водорослей усиливалась роль других отделов, чаще золоти-

стых или цианопрокариот (табл. 2, рис. 1). Например, золотистые водоросли в двух водоёмах (Гудронное 4 и Стрельное 8) были на втором месте по числу видов, в шести - на третьем (Зо-лотянка, Гудронное 3, Стрельное 6, Стрельные 7, Моховое, Шелехметское). Участие цианопрокариот в формировании видового богатства наиболее заметно в трёх водоёмах (Гудронное 2, Бездонное и Подгорское), где они занимали третье ранговое место, и еще в трёх (М. Карстовое, Стрельное 6 и Шелехметское) практически делили его с диатомовыми или золотистыми водорослями.

Фитофлагелляты, кроме эвгленовых и золотистых, редко занимали лидирующее положение. Так, в ранжированном ряду отделов на третьем месте в олигоацидных полигумозных водоёмах Гудронное 4 и Лизинка были криптофитовые водоросли, а динофитовые - в оз. Стрельное 8. Вклад водорослей отдела желто-зелёных в общее видовое богатство низок, число видов его заметно выше лишь в двух болотных оз. Моховое и Узилово, где они занимали 5-6 место, представленные 17-19 внутриродовыми таксонами (в других озёрах не более 9). Из рафидофитовых водорослей 1-2 вида встречены в 7 водоёмах.

Таблица 1. Таксономическая структура альгофлоры планктона водоёмов

Водоёмы Число Число таксонов

классов порядков семейств родов видовых внутривидовых определено до рода общее

пойменное озеро (ландшафт волжской поймы), «НП Самарская Лука»

Шелехметское | 13 | 23 | 62 | 136 | 304 | 19 | 17 | 340

озё ра в местах староречий (ландшафт надпойменной террасы), «НП Самарская Лука»

Клюквенное 13 23 56 125 273 21 18 312

Опкан 11 16 26 46 71 3 6 80

Лизинка 14 20 37 54 102 7 6 115

пруды (ландшафт карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука»

Подгорское 13 21 52 105 214 8 12 234

Верхний 12 16 39 70 146 8 6 160

Харовое 14 19 43 69 124 6 16 146

карстовые озёра (ландшас )т карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука»

Бездонное 14 21 49 88 169 14 17 200

М.Карстовое 12 19 43 84 156 15 10 181

Серебрянка 13 22 56 103 197 23 14 234

Золотянка 12 15 28 41 64 4 8 76

Ужиное 13 20 34 46 69 6 8 83

техногенные водоёмы (ландшафт Жигулёвских гор), Жигулёвский заповедник

Гудронное 1 13 18 47 86 171 14 12 197

Гудронное 2 14 23 53 100 180 12 19 211

Гудронное 3 11 13 30 44 75 4 13 92

Гудронное 4 11 15 26 38 49 3 12 64

Стрельное 5 12 19 43 88 148 8 17 173

Стрельное 6 12 18 47 84 145 7 15 167

Стрельное 7 12 16 37 63 123 7 13 143

Стрельное 8 11 20 38 68 100 3 18 121

болотные водоёмы (ландшафт верховых болот), памятник природы «Рачейский бор»

Узилово 15 24 62 139 288 28 27 343

Моховое 15 23 58 125 237 24 19 280

Журавлиное 14 20 44 83 158 9 18 185

Таблица 2. Число видов, разновидностей и форм водорослей в отделах альгофлоры планктона озёр

Отделы

Водоёмы Суапорго- СЬгу80- ВасШа- ХапШо- Сгур1ю- ЯарЫ(1о- Бто- Б^1епо- СЫого-

катуо1а рИу1а г1орИу1а рИу1а рИу1а рБу1а рБу1а рИу1а рБу1а

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

пойменное озеро (ландшафт волжской поймы), «НП Самарская Лука»

Шелехметское 29 30 74 8 13 - 14 21 151

озёра в местах староречий (ландшафт надпойменной террасы), «НП Самарская Лука»

Клюквенное 32 18 54 9 13 - 8 39 139

Опкан 3 1 28 1 8 - 1 12 26

Лизинка 6 5 26 7 7 1 1 31 31

пруды (ландшафт ка] эстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука»

Верхний 11 13 16 6 7 - 4 38 65

Подгорское 26 7 35 4 11 - 9 24 118

Харовое 6 15 27 4 9 1 11 38 35

карстовые озё ра (ландшас )т карстующихся возвышенностей), «НП Самарская Лука»

М.Карстовое 15 6 16 4 8 - 3 35 94

Окончание таблицы 2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Бездонное 21 6 26 4 10 - 8 20 105

Серебрянка 15 18 32 4 10 - 14 42 99

Золотянка 1 14 28 1 8 - 3 5 16

Ужиное 7 5 42 3 4 - 2 9 11

техногенные водоёмы (ландшафт Жигулёвских гор), Жигулёвский заповедник

Гудронное 1 14 10 23 3 9 - 10 27 101

Гудронное 2 17 12 23 4 8 - 12 15 120

Гудронное 3 4 11 9 1 9 - 4 18 36

Гудронное 4 2 13 4 1 8 2 7 13 14

Стрельное 5 14 15 25 3 9 - 11 18 78

Стрельное 6 18 18 22 3 8 1 10 15 72

Стрельное 7 14 20 12 2 10 - 14 32 39

Стрельное 8 8 21 14 1 9 - 16 10 42

болотные водоёмы (ландшафт верховых болот), памятник природы «Рачейский бор»

Узилово 29 25 45 18 6 2 17 71 130

Моховое 19 21 53 17 8 2 14 53 93

Журавлиное 15 17 35 3 6 2 11 20 76

Ранжированные по видовому богатству списки порядков (табл. 3), как в альгофлоре в целом, возглавляли СЫошсосса^ (в 15 озёрах на первом месте), Би§1епа^ (в 5) и ЯарЬа1е8 (в 3). Вклад представителей СЫошсосса^ в общее видовое богатство достигал 34-44% в группе водоёмов сравнительно глубоких или имеющих постоянное пространство открытой воды (Шелехметское, Под-горское, Бездонное, М. Карстовое, Гудронное 1, Гудронное 2, Стрельное 5, Клюквенное, Верхний). Значительно ниже (6-24%) доля СЫошсосса^ была в пересыхающих и мелеющих озёрах Опкан, Ужиное Лизинка, а также оз. Золотянка. В этих озёрах на первом месте по разнообразию был порядок ЯарЬа1е8, с наиболее высокой для него долей во флоре: 27-32%, в других водоёмах его вклад составлял 5-17%. Положение порядка Би§1епа^ -одно из ведущих во всех водоёмах: в спектре порядков он занимал, как правило, 1-4 места. Доля представителей Би§1епа^ в альгофлоре планктона чаще составляла 10-27%, и была меньше (6-9%) в оз. Шелехметское, Гудронное 2 и Золотянка, что, по-видимому, связано с относительной глубоко-водностью станции отбора проб в них, а также в оз. Стрельное 6 и Стрельное 8, при этом высокое ранговое место Би§1епа^ в основном сохранялось.

На третьей, реже второй позиции к перечисленным порядкам присоединялись некоторые другие. В олигоацидном полигумозном водоёме Гудронное 4, на фоне самого низкого среди всех озёр видового разнообразия, второе место занимал порядок Cryptomonada1es. Порядок СЬготиНпа1е8 был на втором месте в оз. Стрельное 8 и на третьем в озёрах Шелехметское, Золотянка, Стрельное 6, Стрельное 8 и пруду Верхний. Наибольший вклад СЬтотиНпа^ в общее разнообразие водорослей отмечен в оз. Золотянка (13%). В четырёх озёрах (М. Карстовое, Бездонное, Гудронное 1, Гудронное 2) на третьем месте порядок Ch1amydomonada1es. Реже на третьем месте по числу таксонов были порядки Peridinia1es (Стрельное 8), Heterococca1es (Моховое), Arapha1es (Ужиное), Desmidia1es

(Стрельное 6). Число видов порядка Desmidia1es и его ранговое место было выше в водоёмах с богато развитой водной растительностью и в озёрах с цветной водой (три болотных водоёма, оз. Лизинка, Серебрянка, Стрельное 6).

Максимальной насыщенностью ведущих порядков видами и внутривидовым таксонами отличались 4 озера, имеющие и наиболее богатую флору в целом: Узилово, Шелехметское, Клюквенное, Моховое. В пойменном оз. Шелехметское отмечено самое высокое видовое разнообразие в порядках СЫошсосса^ (116 внутриродовых таксона), Chromu1ina1es (22), Ch1amydomonada1es (21), Arapha1es (18), Cryptomonada1es (13), Osci11atoria1es (12). В болотном оз. Узилово обнаружено максимальное число видов Би§1епа^ (71), Desmidia1es (22), Peridinia1es (15), Osci11atoria1es (12), в оз. Моховое - Rapha1es (47). Порядки СЫюососса^ (18) и Cryptomonada1es (13) наиболее разнообразно были представлены в оз. Клюквенное.

Спектры семейств гораздо более различны: только 7 семейств представлены во всех водоёмах. На первой позиции среди семейств чаще были Би§1епасеае (в 16 водоёмах), а вторую и третью позиции в половине озёр делили СЫоге11асеае и Scenedesmaceae (семейство не представлено лишь в пересыхающем оз. Ужиное). К наиболее значимым часто относились также семейства Oocystaceae, Ch1amydomonadaceae, Osci11atoriaceae, Гга§Шапасеае, К^сЫасеае (табл. 3). Наиболее разнообразно ведущие семейства также были представлены в группе озёр с максимальным флористическим богатством. В оз. Клюквенное отмечено самое высокое число внутриродовых таксонов в семействах Scenedesmaceae (33), СЫоге11асеае (25), Cryptomonadaceae (13), в оз. Моховое - №уюи1асеае (19), в оз. Узилово -Би§1епасеае (67), Ch1amydomonadaceae (14) и Osci11atoriaceae (12), в оз. Шелехметское -Oocystaceae (16), Гга§Шапасеае (16) и К^сЫа-сеае (8).

БторЬу1а 120

Хап1ЬорЬу1а

СЬгуэорЬу1а -

Сгур1орЬу1а

Бездонное

Еи§1епорЬу1а ХапШорИу1а -ШиПал^у^ Сгур1орИу1а

Гудронное 1

СЬгу$орИу1а 110

СуапорЬу1а

СЬ1огорЬу1а

МКарстовое

<ап1порпу1а

1орИу1а-0^-

СуапорИу1а

- Eug1enophyta СЬгуэорЬу1а к Ch1oгophyta Cгyptophyta

Подгорское

Dinophyta 120

Xanthophyta Eug1enophyta

BacШaг1ophyta

ч

Cyanophyta

-Bac111aг1ophy1

Ch1oгophyta

Xanthophyta

Cгyptophyta -

ChГysophyta Xanthophyta -Cyanophyta Chгysophyta

Cгyptophyta 120

BacШaг1ophyta / ^ ^ Eug1enophyta Cyanophyta / \ Bac111aг1ophyta

Ch1oгophyta Ch1oгoPhУta

Гудронное 2 Стрель ное 5

Xanthophyta 80

Raphidophyta D1nophyta

D1nophyta

Eug1enophyta

Cгyptophyta

Cyanophyta

Eug1enophyta

Chгysophyta

Bac111aг1ophyt£ Ch1oгophyta

Стрельное 6

Клюквенное

Xanthophyta 80

Cгyptophyta 150

Cyanophyta 110

Raph1dophyta

Cгyptophyta

Eug1enophyta

Cyanophyta

D1n0phyta Xanthophyta

Chгysophy

Chгysophyta

Bac111aг1ophy

Cyanophyta

Xanthophyta

Eug1enophyta

Ch1oгophyta

Шелехметское

D1nophyta 160

Cгyptophyta-

Bac111aг1oph;

D1nophyta

Ch1oгophyta

Журавлиное

Серебрянка

Chгysophyta

- Eug1enophyt

Ch1oгophyta

Xanthophyta

Cгyptophyta

Eug1enophyta

CУanoPhУta Raphidophyta

Bac111aг1ophyXanthoPhУta

Cгyptophyta 80

Chгysophyta

D1nophyta 40

Ch1oгophyta DlnoPhУta

Cyanophyta

Гудронное 3

Baci11aгiophyta

Cгyptophyta 75

Cyhгys0phyta Dinophyta 50

Bac111aг1ophy

Xanthophyta -

Ch1oгophyta

Cyanophyta

Верхний

Chгysophyta

- Eug1enophyt

Ch1oгophyta

Eug1enophyta

Bac111aг1ophyta

Xanthophyta

Cyanophyta -

Bac111aг1ophyta

Raph1dophyta

Cгyptophyta

- Eug1enophy■

Cгyptophyta / ^ Ch1oгophyta

Chгysophyta

Xanthophyta

Cyanophyta

Узилово

Chгysophyta

Cгyptophyta 50

Xanthophyta

Eug1enoph}

Cyanophyta -

Ch1oгophyta

Bac111aг1ophyta

Eug1enophyta

Стрельное 8

Baci11aгiophyta

- Chгysophyti

Ch1oгophyta

Dinophyta

Рис. 1. Звездчатые диаграммы альгофлор озёр

Рис. 1. (продолжение)

Таблица 3. Состав, число видов и доля в альгофлоре порядков, семейств и родов общих для всех озёр

Таксономический ранг Число видов и внутривидовых таксонов Доля во флоре, %

порядки СЫогососса^ 5-116 6-44

Б^1епа1е8 5-71 6-27

Rapha1es 3-47 5-32

Chromu1ina1es 1-22 1-14

CЫamydomonada1es 2-21 2-9

Peridinia1es 1-15 1-12

Cryptomonada1es 4-13 2-12

семейства Б^1епасеае 5-70 4-26

СЫоге11асеае 1-25 1-11

№угси1асеае 1-19 0,6-7

DinoЬryaceae 1-18 1-13

CЫamydomonadaceae 1-14 1-7

Cryptomonadaceae 4-13 2-12

Nitzschiaceae 1-9 1-8

роды Trache1omonas 1-26 1-10

РИасш 2-18 1-8

Б^1епа 2-15 1-8

Cryptomonass 4-11 2-12

CЫamydomonas 1-10 0,6-5

Nitzschia 1-9 1-7

К группе лидирующих (занимающих первые 3 позиции) в некоторых озёрах относились АпаЬае-па, Ch1amydomonas, Monoraphidium, №уюи1а, Ртпи1апа, Gomphonema. Выделяется группа родов, виды которых встречены почти во всех водоёмах, за исключением одного-двух. Так, род Sce-nedesmus разнообразно представлен в большинстве озёр, кроме пересыхающих: число его видов было минимально в оз. Лизинка, Опкан, а в оз. Ужиное виды этого рода не отмечены. Число видов рода Trache1omonas было максимально в полигумозных оз. Клюквенное, Лизинка, Серебрянка, Узилово, Моховое. Число видов рода АпаЬаепа выше в нейтрально-щелочных оз. Шелехметском, Подгорском, Бездонном, М. Карстовом, Гудронном 2. В водоёмах с гумозно-ацидными условиями в структуре родового спектра увеличивается значимость родов Бипойа, Ртпи1а1та, Cosmarium. Кроме того, в большинстве озёр представлены роды Lepocinc1is (за исключением Золотянка и Подгорское), Gom-phonema (не встречен в оз. Гудронное 4 и Стрель-ное 8), Dinobryon (отсутствует в пересыхающем оз. Опкан). К числу родов, представленных в отдельных озёрах 10 и более внутриродовыми таксонами, относятся Trache1omonas - до 26, Scenedesmus - 24,

Euglena - 18, Phacus - 15, Cryptomonas - 11 и Chlamydomonas - 10. Их ранговые позиции в озёрах варьировали от первой до седьмой-девятой.

Наиболее разнообразны озёра по видовому составу: почти треть (29%) видов и внутривидовых таксонов водорослей встречены только в каком-либо одном водоёме. Общими для всех 23 озёр были лишь два вида - Trachelomonas volvocina Ehr. и Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. Более чем в половине озёр отмечено 47 видов: из зелёных - 23, диатомовых и криптофитовых по 7, динофитовых - 4, золотистых и цианопрокариот по 3. Из их числа часто встречались: Microcystis pulverea (Wood) Forti em. Elenk., Planktolyngbya limnetica (Lemm.) Kom.-Legn. et Cronb., Coelosphaerium pusillum van Goor, Pseudanabaena limnetica (Lemm.) Kom., Chrysococcus biporus Skuja, Dinobryon divergens

Imhof, D. sertularia Ehr., Cryptomonas ovata Ehr., C. curvata Ehr., C. reflexa (Marsson) Skuja, C. marssonii Skuja, Ceratium hirundinella (O.F. Müll.) Schrank, Euglena acus Ehr., Trachelomonas hispida (Perty) em. Defl., Dictyosphaerium pulchellum Wood, Chlorella vulgaris Beij., Monoraphidium contortum (Thur.) Kom.-Legn., M. minutum (Näg.) Kom.-Legn., Westella botryoides (W.West) De-Wild., Koliella longiseta (Vischer) Hind.

Таким образом, сравнительный анализ показал, что по мере снижения систематического ранга происходило уменьшение доли общих таксонов (рис. 2) и усиление различия состава и структуры альгофлор, что отражает экологическую специфику рассматриваемых озёр.

2

классов

порядков

семейств

родов

видов*

Рис. 2 Доля (%) общих таксонов различного ранга в альгофлоре планктона озёр ** видов и внутривидовых таксонов, цифры - абсолютные величины

Группирование озёр по флористическому составу планктона

Сравнение альгофлоры озёр по соотношению крупных таксономических категорий, позволило выделить водоёмы со сходными и со специфичными соотношениями в распределении видов по отделам. Так, в 9 озёрах (Клюквенное, Серебрянка, М. Карстовое, Верхний, Гудронное 1, Стрель-ное 5, Узилово, Моховое, Журавлиное) основу флоры формировали зелёные, эвгленовые и диатомовые водоросли. Доля зелёных в них составляла от 41 до 51% (в болотных Узилово и Моховое - 38 и 33). Вклад эвгленовых от 14 до 24%, (в оз. Клюквенное, Стрельное 5 и Журавлиное - от 10 до 12). Диатомовые водоросли в этой группе из 9 озер формировали 10-19% флористического состава (табл. 1, 2).

Во второй, сравнительно небольшой группе из 4 озёр (Шелехметское Подгорское, Бездонное и Гудронное 2), в альгофлоре планктона преобладали зелёные, диатомовые и цианопрокариоты. Роль отдела зелёных здесь наиболее значима - 4457%, диатомовых - 11-22%, как и в первой группе озёр, доля цианопрокариот составила 9-11%. В целом, фитопланктон этих двух групп разнотипных водоёмов отличался высоким видовым богатством (от 160 до 343 внутриродовых таксонов) и наиболее сложной таксономической структурой (табл. 1, 2).

В каждом из других 10 озёр пропорции веду-

щих по видовому богатству отделов были специфичными, таксономическая структура более простая, число видов изменялось в пределах 64-167 таксонов внутриродового ранга (табл. 1). Так, в четырех мелководных озёрах: Харовое, Опкан, Ужиное, Лизинка преобладали, как и в первой группе из 9 водоёмов, эвгленовые, зелёные и диатомовые водоросли, но в других соотношениях. На первом месте в пересыхающих оз. Опкан и Ужиное были диатомовые водоросли, представленные в основном видами бентоса, в оз. Харовое и Лизинка - эвгленовые. Флора зелёных водорослей, в частности наиболее богато представленного в остальных озёрах порядка Ch1oгococca1es, в этой группе водоёмов обеднена, а доля диатомовых и эвгленовых самая высокая: соответственно 19-51 и 11-27%. В мезоацидном олигогумозном оз. Гудронное 3 и в олигоацидном полигумозном оз. Гудронное 4 по числу видов преобладали зелёные, эвгленовые и золотистые водоросли (табл. 1). В оз. Гудронное 3 их соотношение - 39, 20 и 12%, в оз. Гудронное 4 вклад этих отделов почти одинаков: по 20-22%. В карстовом оз. Золотянка ведущие позиции принадлежали диатомовым, зелёным и золотистым водорослям. В составе фитопланктона озёр Стрельные 6, 7, 8 преобладали зелёные водоросли, на втором и третьем месте по видовому разнообразию в оз. Стрельное 6 - диатомовые, а также золотистые в равной пропорции с цианопрокариотами, в оз. Стрельное 7 - эвгле-

новые и золотистые, в оз. Стрельное 8 - золотистые и динофитовые.

В целом для этих 10 водоёмов характерно меньшее разнообразие зелёных водорослей (1343%) и высокий вклад фитофлагеллят в альгоф-лору планктона, за исключением пересыхающих, где основная роль принадлежала диатомовым. Кроме того, в озёрах с ацидными условиями отмечено низкое разнообразие цианопрокариот, что

является одной из особенностей закисленных водоёмов.

Применение другого метода классификации водоёмов - кластерного анализа на основе сравнения степени общности видового состава, оцененной по коэффициенту Сёренсена-Чекановского [2, 3] дало близкие результаты: выделено две группы кластеров А и Б (рис. 3).

Wards method

"техногенные

ацидные _Е

-1

пересыхающие"

^ "болотные"

"смешанные" _|_,

00 (О ш ■ч- со га

0) 0) 0) о 00 о 0) 0)

о о о о о

i £ i £ £

л 1 л га £ £

с с с о о с о to

ш ш ш а. а.

а а а Ч Ч

н н н

О О О

ш £ га ш ш о Ю т- га ш

о га о о m ш ш о

£ £ £ m п £ m

с о X ^ и. о

£ и S С С 00 га а * X о s ш m и с ш а I о а ч ю ш а 0) н и а га ¡а£

о О

ш о £ £

0

ч

п

01 ш

ш

о *

о а о

ч о с

3,5

3,0

2,5

2,0

1.5

S 1,0

0,5

0,0

Рис. 3. Дендрограмма флористического сходства планктона озер

В группе Б те же 13 водоёмов со сходными пропорциями распределения видов по отделам (см. выше), они составили два кластера. В один из них, хорошо обособленный, выделились болотные озёра (рис. 3). В другой вошли водоёмы разные по происхождению, уровню рН (от ацидно-нейтральных до олигощелочных), цветности (от олиго- до полигумозных), минерализации (от очень малой до средней), этот кластер условно назван «смешанные». Нейтральные и олигоще-лочные озёра, входящие в него (Шелехметское, Клюквенное, Подгорское, Бездонное), выделялись большим разнообразием цианопрокариот и сходством их состава. Ацидно-нейтральные озёра Серебрянка и Гудронное 1 имели много общих видов из отделов зелёных, динофитовых и золотистых водорослей. Для многих озёр этого кластера характерно сравнительное разнообразие диатомовых класса Centrophyceae. Пруд Верхний, вошел в этот кластер, имея со всеми меньшее сходство, что может быть связано с его происхождением и местоположением - запрудный водоём на окраине села, активно используемый местными жителями, чем, вероятно, обусловлена особенность его альгофлоры: богатство и индивидуальность состава эвгленовых водорослей.

В группу А вошли 10 водоёмов со специфичными альгофлорами (рис. 3). Это озёра с тем же

диапазоном цветности и минерализации, что и в группе Б. В большинстве из них наблюдалось действие таких неблагоприятных факторов как: неустойчивый водный режим, низкие значения рН. Озёра распределились по трем кластерам «ацидные», «пересыхающие», «техногенные». Характерной особенностью большинства из них (кроме пересыхающих) был высокий вклад фитофлагеллят из разных отделов в состав альгофлоры планктона.

В кластер «ацидные» выделились озёра Гудронные 3, 4 и Золотянка с сульфатным типом минерализации. Они имеют самый бедный видовой состав, сходство которого обусловлено общностью флор золотистых водорослей и некоторых других групп фитофлагеллят. Для озёр Стрельные 6, 7, 8 и Харовое кластера «техногенные» также характерен близкий видовой состав фитофлагеллят, прежде всего динофитовых и золотистых и невысокое разнообразие зелёных и диатомовых водорослей во флоре. Кластер «пересыхающие» образовали озёра Ужиное, Опкан и Лизинка, особенностью которых было разнообразие диатомовых.

В целом дендрограмма так же передает невысокую степень сходства альгофлор, связанную с индивидуальностью сочетания условий в исследованных озёрах. Для водоёмов кластеров «бо-

лотные» и «смешанные» характерно объединение на большем уровне сходства, в кластерах «пересыхающие» и «ацидные» оно минимально.

На рисунке 4 показано соотношение в распределении видов по отделам в кластерах озёр: в кластерах «болотные» и «смешанные» оно сходно, в остальных более индивидуально. Это хорошо согласуется с выделением групп озёр по соотношению отделов водорослей. Кроме того, оба способа группировки водоёмов показали разницу

кластер "техногенные

кластер "ацидные

кластер "пересыхающие

альгофлор для озёр одного происхождения и ландшафтного положения. Из группы «Стрель-ных озёр», сходных по гидрохимическому составу воды [4], резко выделяется по всем характеристикам фитопланктона озеро Стрельное 5; «Гудронные озёра», более разнородные по химизму вод, так же попадают в разные кластеры. Все это отражает высокую чувствительность фитопланктона к состоянию среды обитания и его большую индикаторную значимость.

кластер "болотные'

кластер "смешанные

Суапоргокагуо!а

Ch1oгophyta

BacШaг1ophyta

Chгysophyta Cгyptophyta D1nophyta

Eug1enophyta

Xanthophyta

Raph1dophyta

Рис. 4. Соотношение в распределении видов по отделам в кластерах водоёмов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, сравнение локальных альгофлор по видовому богатству и структуре позволило выявить:

- отличия в степени насыщенности альгофлор отдельных озёр таксонами различного ранга с упрощением структуры и снижением числа таксонов в пересыхающих и ацидных водоёмах;

- сохранение рангового положения ведущих отделов в альгофлорах озёр: основу видового богатства (как и во флоре в целом) формировали зелёные, диатомовые и эвгленовые водоросли, на первом месте, как правило, были зелёные;

- ведущую роль порядков СМого^^а^, Eug1ena1es и Rapha1es в ранжированных по видовому богатству списках порядков локальных альгофлор;

- разнообразие спектров ведущих семейств, с наиболее значимой ролью во всех озёрах семейств Eug1enaceae, Ch1oгe11aceae, Scenedesmaceae, Oocystaceae, Fгag11aг1aceae и Osc111atoг1aceae;

- существенное различие структуры родовых спектров альгофлор, в которых наиболее значимы роды Tгache1omonas, Phacus, Eug1ena,

Cгyptomonas, Scenedesmus, Ch1amydomonas, Nitzschia;

- крайнее разнообразие видового состава альгофлор отдельных водоёмов;

- уменьшение доли общих таксонов и усиление различия состава и структуры альгофлор по мере снижения систематического ранга, отражающее экологическую специфику рассматриваемых озёр.

Результаты сравнения альгофлор озёр по соотношению крупных таксономических категорий (отделов) и по видовому составу позволили выделить группы водоёмов и охарактеризовать особенности их альгофлор. Водоёмы со сходными и со специфичными соотношениями в распределении видов по отделам хорошо отличаются друг от друга по ряду характеристик:

- озёрам первой группы свойственна наиболее сложная структура флоры водорослей и её высокое видовое богатство, а так же наиболее значимая роль отдела зёленых;

- для водоёмов второй группы характерны специфичные пропорции ведущих отделов, более простая таксономическая структура, видовое богатство ниже, меньшее разнообразие зелёных водорослей, высокий вклад фитофлагеллят в аль-

гофлору планктона за исключением пересыхающих, где основная роль принадлежала диатомовым; в озерах с ацидными условиями отмечена минимальная доля сине-зеленых;

- результаты кластеризации водоёмов по видовому составу согласуются с выделением групп озёр по соотношению отделов водорослей: выделились две группы кластеров, состоящих из озёр со сходными пропорциями распределения видов по отделам, и водоёмов со специфичными аль-гофлорами;

- объединение озёр в группы и кластеры демонстрирует зависимость видового состава и структуры альгофлоры от влияния жестких факторов (неустойчивый водный режим, низкие значения pH).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Горохова О.Г. Водоросли планктона малых водоемов

юга лесостепного Поволжья (Альгофлора: таксономическая структура) // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16, № 5. С. 249-257.

2. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. Мате-

матическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

3. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного

анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

4. Номоконова В.И. Трофическое состояние исследован-

ных озер на территории Самарской области и в Низовье реки /Фитопланктон малых озер в бассейне Нижней Волги // Ресурсы экосистем Волжского бассейна. Т. 1. Водные экосистемы. Тольятти: ИЭВБ РАН. «Кассандра», 2008. С. 117-119.

ALGAE OF THE PLANKTON OF SMALL RESERVOIRS SOUTH OF THE FOREST-STEPPE VOLGA REGION (ALGAL FLORA: COMPARATIVE CHARACTERISTICS BY FLORISTIC COMPOSITION OF PLANKTON)

© 2015 O.G. Gorokhova, V.N. Pautova

Institute of ecology of Volga basin of RAS, Togliatti

This paper presents comparative characteristics of planktonic algae small reservoirs south of the forest-steppe of the Volga region, located in the protected areas of the Samara region.

Key words. Samara region, small reservoirs, algal flora and comparative analysis.

Gorokhova Olga Gennadievna, Candidate of Science, [email protected]; Pautova Valentina Nicolaevna, Candidate of Science