CC BY
38
DOI: 10.25702/KSC.2307-5228-2018-10-1-23-35 УДК 574.52
ВОДОРОСЛЕВЫЕ СООБЩЕСТВА И МАКРОЗООБЕНТОС ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ХИБИНСКОГО ГОРНОГО МАССИВА (КОЛЬСКИЙ ПОЛУОСТРОВ)
Д. Б. Денисов, С. А. Валькова, Н. А. Кашулин
ФГБУН Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН
Аннотация
Анализируются экологические особенности альгоценозов и макрозообентоса, развивающихся в водоемах и водотоках Хибин, в аспектах сезонной и пространственной динамики. Выделены два типа сообществ водорослей: 1 — с высокой долей нитчатых зеленых водорослей, характерных для загрязняемых вод; 2 — с доминированием харовых и золотистых водорослей, развивающихся в условно фоновых водных экосистемах. Озера характеризуются высокими значениями численности и биомассы зообентоса и олигодоминанатной структурой сообществ. По уровню развития бентофауны озера соответствуют а-эвтрофному типу. Ключевые слова:
Хибинский горный массив, малые реки, бентос, фитоперифитон, биоиндикация.
ALGAE AND MACROZOOBENTHOS COMMUNITIES
OF THE KHIBINY MASSIF'S WATER ECOSYSTEMS (KOLA PENINSULA)
Dmitriy B. Denisov, Svetlana A. Valkova, Nikolay A. Kashulin
Institute of North Industrial Ecology Problems of the KSC of the RAS
Abstract
Keywords:
The ecological features of algocoenoses and macrozoobenthos communities of the Khibiny massif freshwaters in the aspects of seasonal and spatial dynamics have been analyzed. The species composition, seasonal dynamics were studied; the role of the landscape component and hydrochemical factors in the species composition and structure of hydrobionts was shown. Two types of algae communities are distinguished: 1 — with a high amount of filamentous green algae (Ulothrix zonata) in the polluted waters, and 2 — with domination of Charophyta (Zygnema sp.) and Chrysophyta (Hydrurus fuentidus) algae in reference aquatic ecosystems. Lakes are characterized by high values of zoobenthos abundance and biomass and oligodominantate structure of communities with predominance of oligochaetes in the Bolshoy Vudjavr Lake and chironomids in the Maliy Vudjavr Lake. The lake's benthos fauna corresponds to the a-eutrophic type.
Khibiny massif, small rivers, benthos, phytoperiphyton, bioindication.
Введение
Антропогенная трансформация водных экосистем промышленных регионов Кольского Севера является объектом экологических исследований ни одно десятилетие [1, 2]. Показано, что происходящие изменения различных структурно-функциональных элементов в последние годы вызваны не только долговременным промышленным загрязнением, но и нарушением ландшафтов, режима стока, температурных параметров, что неизбежно сказалось на трофических сетях и потоках энергии в экосистемах [3]. Сложность в интерпретации последствий антропогенных преобразований водоемов Кольского региона определяется большой вариабельностью индивидуальных условий формирования качества вод: микроклиматических, батиметрических, гидрохимических,
геоморфологических, ландшафтно-географических и др. Поэтому для понимания происходящих процессов наиболее целесообразным представляется использовать в качестве объектов исследования малые модельные водные экосистемы. В этом отношении наиболее показательны озерно-речные системы Хибинского горного массива, характеризующегося наличием целого спектра разнообразных ландшафтно-географических условий на фоне антропогенной нагрузки различной интенсивности. Это дает возможность выделить комплекс факторов, определяющих природные условия развития водных экосистем, и оценить их уязвимость к техногенному загрязнению. Наилучшим образом получить представление о режиме современных природных процессов в субарктических водоемах позволяет применение бассейнового подхода, когда для оценки качества вод конкретного водного объекта учитываются процессы, происходящие на всей его водосборной площади.
Последствия антропогенной трансформации водных экосистем в результате деятельности предприятий по добыче и переработке апатитового сырья в Хибинах анализируются в целом ряде работ [4-9]. В то же время в исследованиях незаслуженно мало внимания уделяется малым водотокам различного ранга, играющим определяющую роль в формировании качества вод на водосборной площади. В качестве надежного показателя, отражающего условия существования организмов в озерных экосистемах, и особенно водотоков различного типа, являются сообщества фитоперифитона и бентоса [10, 11]. Разовый отбор проб для анализа химических элементов не всегда может быть использован для оценки качества вод, в то время как сравнительно стабильные сообщества донных организмов предоставляют интегральную информацию, благодаря приуроченности к субстрату и нахождению под действием факторов в течение определенного времени. Несмотря на многочисленные исследования водорослей Арктики и Субарктики [12-14], в литературе практически отсутствует информация о фитоперифитоне Хибинского горного массива.
В статье предпринята попытка оценить условия формирования качества вод в пределах одного водосборного бассейна на основе гидробиологических показателей — фитоперифитона и бентоса. Анализируется смена видового состава и структуры сообществ гидробионтов в зависимости от комплексов естественно-природных и антропогенных факторов.
Материал и методика исследований
Исследования были сосредоточены в южной части Хибинского горного массива в период с 2007 по 2012 гг. Основными объектами исследования являлись водоемы и водотоки, расположенные на территории водосборного бассейна оз. Большой Вудъявр (рис. 1). Особенности исследованных водных объектов детально описаны в предыдущих работах [4, 7, 15]. Озеро Бол. Вудъявр интенсивно загрязняется стоками апатитового производства, поступающего в водоем с током рек Саамка и Юкспоррйок. Водные объекты, расположенные на территории оз. Мал. Вудъявр, а также верховья рек прямого антропогенного загрязнения не испытывают (рис. 1).
В водоемах и водотоках были выбраны точки отбора проб, которые включали приустьевые зоны и различные участки русла (нижнее, среднее и верхнее течение), литораль озер, а также места поступления сточных вод и впадения притоков (рис. 1). На территории водосбора отобраны образцы фитоперифитона и зообентоса, а также пробы воды для гидрохимического анализа. В зоне профундали озер Малый и Большой Вудъявр отобраны донные отложения с целью изучения сообществ макрозообентоса. Отбор и анализ образцов осуществлялся согласно стандартным рекомендованным методикам [10, 11, 16, 17] по описанной ранее схеме [15]. Микрофотографии водорослей были выполнены с помощью светового микроскопа Мойс ВА300, оснащенного цифровой видеокамерой. Таксономическая принадлежность водорослей уточнялась с использованием международной обновляемой электронной базы данных [18]. Для оценки качества вод по гидрохимическим показателям была использована эколого-санитарная классификация качества поверхностных вод суши [19], а также Правила контроля качества воды водоемов и водотоков [20].
Рис. 1. Карта-схема района работ. Цифрами обозначены самоизливающиеся буровые скважины (табл. 1) Fig. 1. Map-scheme of the study area. The self-pouring boreholes marked by the figures (Table 1)
Результаты и обсуждение
Гидрохимические параметры
В ходе экспедиционных работ были получены данные о качестве вод в различные сезоны; большая часть отборов была приурочена к периоду гидробиологического лета (июль-август) и половодья (апрель-июнь). Это позволило выявить диапазоны колебаний различных гидрохимических параметров водных объектов исследованного района (табл. 1). Сезонная динамика проявляется в ярких изменениях гидрологического режима, что в конечном итоге определяет химический состав вод. В верхнем течении рек половодье запаздывает относительно нижних участков, бровки низких пойм находятся под водой, совпадает и запаздывание фенологических фаз развития растительности на водосборе, вследствие перепадов высот [15].
Водные объекты, не подверженные непосредственному загрязнению, характеризуются существенными различиями гидрохимических характеристик в течение сезона. В период весеннего половодья наблюдается повышенное содержание нитратов в воде (до 110 мг/л), которые, очевидно, имеют аэротехногенное происхождение. Накопленные в снеговом покрове нитраты активно насыщают талые воды [7]. Наиболее резкие сезонные отличия проявляются в малых истоковых озерах. Так, концентрация фосфатов в оз. Длинное в половодье предельно мала (1 мк^/л), а к меженному периоду может возрасти на два порядка (до 207 мк^/л), что соответствует IV классу качества вод [19] и характерно для эвтрофируемых водоемов.
Качество вод рек претерпевает существенные изменения вдоль речного континуума (рис. 1, табл. 1). Наиболее вариабельны концентрации биогенных элементов и алюминия. В р. Поачвумйок наблюдалось повышенное содержание фосфатов — на уровне III класса качества вод, что соответствует мезотрофному трофическому статусу. В период весеннего таяния снега отмечены значительные концентрации ионов алюминия в нижнем течении р. Вудъяврйок — до 1220 мкг/л, при некотором увеличении содержания марганца и железа. Выраженной кислой реакции среды и повышения цветности воды при этом не наблюдалось. На этом участке река пересекает морену с обводненными и заболоченными участками. Было отмечено уменьшение нитратных ионов и содержания общего азота в р. Кукисйок в районе пойменного участка реки, где происходило
наиболее интенсивное развитие фитоперифитона. Кроме того, на поверхности поймы отмечено скопление листового опада и развитие более мощного почвенного покрова, имеющего гидроморфный режим увлажнения.
Таблица 1 Table 1
Некоторые гидрохимические характеристики водоемов, водотоков (с притоками) и подземных вод бассейна оз. Бол. Вудъявр (2007-2012 гг.) Some hydrochemical characteristics of water bodies, streams (with tributaries) and underground waters
of the Bolshoy Vudjavr Lake basin (2007-2012)
Объект Object pH Минерализация Mineralization mg/l NO3 (мкгМл) PO4 (миР/л) Al (мкг/л) Sr (мкг/л) Cu (мкг/л)
Озера
Длинное 7,06 35,35 29 95 7 15 5,4
Dlinnoe (6,80-7,31) (21,58-43,74) (2,2-110) (1-207) (1-24) (0,7-56) (1,0-8,4)
Купальное Kupal'noe 5,69 3,91 1 2 31 9,4 0,9
Малый 1
Вудъявр 6,92 19,52 59 40 46 0,8
Maliy (6,90-6,94) (17,52-20,87) (56-65) (32-47) (44-48) (0,2-1,6)
Vudjavr
Большой
Вудъявр 8,70 101,90 2248 650 380 142 4,5
Bolshoy (7,50-9,42) (82,57-118,98) (1430-3310) (477-1708) (27-875) (115-187) (1,4-7,2)
Vudjavr
Водотоки
Streams
Кукисйок 6,80 20,10 73 1 89 46 0,6
Kukisjok (6,69-7,05) (16,02-24,34) (51-88) (24-112) (42-53) (0,4-1,0)
Вудъяврйок 7,95 20,50 69 1,3 606,7 60 1,3
Vudjavrjok (6,90-7,00) (20,20-21,05) (63-82) (1-2) (284-1220) (55-65) (0,9-1,8)
Сентисйок Sentisjok 7,30 31,72 23 1 164 35 0,2
Поачвумйок 7,12 53,74 1,5 70 2,5 0,5 3,2
Poachvumjok (6,92-7,32) (39,18-68,30) (1-2) (60-81) (2-3) (0,4-0,6) (1,7-4,6)
Ручей
Гакмана 6,94 13,73 37 1 13 39 0,15
Gakman's (6,67-7,08) (6,39-17,54) (24-46) (8-18) (15-49) (0,1-0,2)
Stream
Саамка 7,46 83,62 2240 49 1274 352 3,6
Saamka (7,21-7,84) (20,05-144,01) (31-5370) (4-140) (6,9-4300) (46-884) (0,8-10,5)
Юкспоррйок 9,06 337,47 10153 6842 4233 395 16,6
Yuksporrjok (8,60-9,78) (126,40-868,14) (2760-23800) (540-17500) (880-9000) (220-780) (5,4-34,0)
Белая 7,50 100,53 3103 532 558 150 3,9
Belaya (7,37-7,60) (85,44-115,61) (1950-4740) (345-787) (310-683) (120-170) (3,0-4,9)
Буровые скважины*
Boreholes *
1 9,46 47,01 145 36 65 11 0,3
2 7,10 43,02 1 4 4 45 0,1
3 8,41 25,26 46 1 89 40 0,1
4 7,28 21,84 63 5 25 28 0,1
5 9,68 66,75 45 5 121 30 0,3
* Расположение буровых скважин показано на рис. 1.
* The boreholes location is shown in Fig. 1.
Водорослевые сообщества и макрозообентос водных экосистем Хибинского горного массива... Фитоперифитон
Следует отметить вклад самоизливающихся буровых скважин в формирование качества вод малых водотоков. Подземные воды характеризуются щелочной средой (рН от 7,10 до 9,68), которую обеспечивают подстилающие породы щелочного состава. Порядок распределения преобладающих ионов определяется геохимическим фоном территории [15].
Таким образом, гидробионты исследованных водных объектов развиваются в крайне неустойчивых и резко меняющихся условиях, при этом в отдельные периоды фотоавтотрофы с избытком могут быть обеспечены элементами биогенного питания. Очевидно, существенную роль в формировании гидрохимических условий вод условно фоновых территорий играет тесный контакт с подстилающими породами и прямая зависимость от состава атмосферных осадков.
Воды рек, вмещающих рудничные воды, характеризуются низкой прозрачностью и высоким содержанием взвеси. Концентрация биогенных элементов, в первую очередь нитратов и фосфатов, на несколько порядков превышает фоновые значения (табл. 1). Это создает специфические условия для водных организмов. С одной стороны, биогенные элементы присутствуют в избытке, с другой — проявляется световое голодание из-за большого количества взвеси. Очевидно, негативно сказываются на гидробионтах повышенные концентрации стронция и алюминия.
Водоросли перифитона исследованной территории характеризуются целым рядом специфических черт. Обрастания отличаются значительным видовым разнообразием: всего был выявлен 201 таксон водорослей рангом ниже рода (рис. 2). Фитоперифитон олиготрофных проточных водоемов (оз. Мал. Вудъявр) и водотоков (Кукисйок, Поачвумйок, Вудъяврйок) активно развивается начиная с апреля [15, 8] (рис. 2, 3). Показано, что этот весенний максимум развития обусловлен повышенным содержанием нитратов в период начала половодья [8].
26 -36-43 -
Рис. 2. Некоторые типичные представители
фитоперифитона бассейна оз. Большой Вудъявр:
1, 2 — Melosira varians; 3 — Ulnaria ulna; 4 — Pinnularia nobilis; 5-7 — Didymosphenia geminate; 8 — Closterium moniliferum Ehrb. ex Ralfs; 9 — Cosmarium hornavanense; 10 — Ulothrix zonata; 11 — Spirogyra sp.; 12, 13 — Zygnema sp.; 14-16 — Encyonema minutum; 17 — Surirella brebissonii; 18-20 — Meridion cyrculare; 21, 22 — Surirella librile; 23 — Closterium acerosum; 24-26 — Planothidium lanceolatum; 27 — Fragillaria capucina; 28-31 — Odontidium hyemale; 32 — Hydrurus fuentidus; 33-35 — Hannaea arcus; 36-43 — Fragilaria vaucheriae; 44 — Odontidium mesodon; 45 — F. vaucheria растет на M. varians (линейка — 10 мкм)
Fig. 2. Some typical phytoperiphyton species of the Bolshoy Vudjavr Lake basin:
1, 2 — Melosira varians; 3 — Ulnaria ulna; 4 — Pinnularia nobilis; 5-7 — Didymosphenia geminate; 8 — Closterium moniliferum Ehrb. ex Ralfs; 9 — Cosmarium hornavanense; 10 — Ulothrix zonata; 11 — Spirogyra sp.;
12, 13 — Zygnema sp.; 14-16 — Encyonema minutum; 17 — Surirella brebissonii;
18-20 — Meridion cyrculare; 21, 22 — Surirella librile; 23 — Closterium acerosum; 24— Planothidium lanceolatum; 27 — Fragillaria capucina; 28-31 — Odontidium hyemale; 32 — Hydrurus
fuentidus; 33-35 — Hannaea arcus; - Fragilaria vaucheriae; 44 — Odontidium mesodon; 45 — F. vaucheria grows on M. varians (skale — 10 дт)
Рис. 3. Hydrurus foetidus в водных объектах Хибин весной: а — типичное местообитание; б, в — внешний вид обрастаний
Fig. 3. Hydrurus foetidus in the Khibiny water bodies in spring: a — the typical habitat; б, в — the fouling colony
Внешний вид типичных обрастаний литорали олиготрофных проточных озер представлен на рис. 4. В зависимости от динамики уровня воды и типа субстрата водоросли могут формировать как непрерывный слой обрастаний, что характерно в первую очередь для диатомовых водорослей (рис. 4, а), так и отдельные дерновинки, которые образуют зеленые и харовые водоросли (рис. 4, б). Литораль малых горных озер (оз. Длинное) может быть полностью лишена обрастаний (рис. 4, в), что особенно характерно для начала и середины гидробиологического лета. Многочисленные представители бентосных водорослей часто ассоциированы с верхним слоем иловых отложений и частицами детрита: диатомовые рода Surirella, десмидиевые родов Cosmarium, Closterium (рис. 2).
Рис. 4. Внешний вид литорали олиготрофных проточных озер: а — обильный диатомовый перифитон; б — дерновинки зеленых водорослей; в — свободная от обрастаний литораль Fig. 4. Appearance of the littoral in oligotrophic flow lakes: a — abundant diatom periphyton; б — the green algae turfs; в — littoral free from the fouling
Типичные реофильные обрастатели, требовательные к высокому содержанию кислорода, развиваются на перекатах рек и в проточных озерах в районе стока. В конце лета (август-сентябрь) это, как правило, нитчатые харовые рода Zygnema, образующие плотные маты на каменистом субстрате пороговых участков рек (р. Поачвумйок, Кукисйок) и стоках
проточных олиготрофных озер (оз. Мал. Вудъявр) (рис. 5, а-в). Толщина таких обрастаний достигает 1-2 см, длина нитей — до 10 и более см, проективное покрытие — до 100 % площади субстрата.
Вегетация этого фитоперифитона прекращается незадолго до ледостава и, как правило, заканчивается в октябре. На порожистых участках рек нитчатые харовые водоросли часто ассоциированы с водными мохообразными, которые они также используют в качестве субстрата. Наименее обильны обрастания на участках рек с мелким гравием, а также песчаным дном, особенно при сравнительно высоких скоростях течения.
В заводях со скоростью течения менее 0,5 м/с на песчаном дне иногда формируются дерновинки Oedogonium sp., чаще всего не закрепляющиеся на субстрате. В состав альгоценозов также входят представители десмидиевых водорослей: Closterium moniliferum Ehrb. ex Ralfs; C. acerosum Ehrb. ex Ralfs; Cosmarium hornavanense Gutw. (рис. 2). В горных олиготрофных проточных водах перифитон наиболее интенсивно развивается в пределах пойменных участков [8].
Рис. 5. Обрастания водотоков «фоновых» участков водосбора оз. Бол. Вудъявр: а, б — Zygnema sp. (в сентябре); в, г — Ulothrix zonata (в апреле)
Fig. 5. Algae fouling in "reference" parts of the Bolshoy Vudjavr Lake basin: a, б — Zygnema sp. (in September); в, г — Ulothrix zonata (in April)
Очевидно, рост водорослей обеспечивают поступающие с этого участка водосбора биогенные элементы, их источником дополнительно являются временные лужи с гниющими растительными остатками (листья и пр.). Изучение функционирования подобных систем в горных реках с малым содержанием биогенов (фосфатов и нитратов) важно в аспектах их потенциальных возможностей и роли в процессах самоочищения. Установлено, что перифитон способен развиваться в условиях высокогорных плато на высоте около 1000 м над ур. м.: Staurastrum aversum Lund., Achnanthidium minutissimum (Kütz.) Czarn. — доминирующие таксоны во временных моховых лужах на плато горы Кукисвумчорр. На поверхности снежников Хибин в июле интенсивно развивается Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille, придавая снегу красноватый цвет.
В зоне поступления подземных вод самоизливающихся гидрогеологических скважин (рис. 1, табл. 1) обильно развиваются нитчатые зеленые водоросли (Ulothrix zonata (Weber et Mohr) Kütz. и Stigeoclonium sp.) (рис. 5, б, в). В эвтрофируемых проточных водах обрастания
присутствуют в течение всего года (р. Белая) [15]. Массовые виды: U. zonata, Melosira varians Ag., Fragilaria capucina Desm. F. vaucheriae (Kütz.) Peters, Ulnaria ulna (Nitzsch) Comp., Hannaea arcus (Ehrb.) Patr. (рис. 2, 6). Позиции субдоминантов занимают: Planothidium lanceolatum (Bréb. ex Kütz.) Lange-Bert.; Meridion circulare (Greville) Ag.; Gomphonema acuminatum Ehrb., + var. coronatum (Ehrb.) Ehrb.; Didymosphenia geminata (Lyngb.) Schmidt; Encyonema minutum (Hilse) Mann; Surirella brebissonii Kramm. & Lange-Bert.; Odontidium hyemale (Roth) Kütz.; O. mesodon (Kütz.) Kütz. и разнообразные представители порядка Fragilariales. Реже встречается Pinnularia nobilis (Ehrb.) Ehrb. и Surirella librile (Ehrb.) Ehrb. (рис. 2).
Рис. 6. Обрастания эвтрофируемых вод:
а — литораль озера Бол. Вудъявр в начале июля; б — скопления нитчатых водорослей в р. Белая (Ulothrix zonata, Melosira varians, Ulnaria ulna); в — массовое развитие Hannaea arcus в апреле (р. Белая)
Fig. 6. Algae fouling of eutrophicated waters: a — the littoral of the Bolshoy Vudjavr Lake in early July; б — the mass of filamentous algae in the Belaya River (Ulothrix zonata, Melosira varians, Ulnaria ulna); в — Hannaea arcus blooming in April (the Belaya River)
В пределах водосбора оз. Бол. Вудъявр сообщества летнего фитоперифитона можно разделить на два типа. Первый — со значительной долей нитчатых зеленых водорослей (U. zonata), характеризующихся высоким обилием и проективным покрытием субстрата. Обрастания такого типа характерны для литорали оз. Бол. Вудъявр, некоторых притоков в его приозерной низменности, а также для р. Белая, где ярко выражены процессы антропогенного загрязнения и эвтрофирования. Второй — с доминированием в составе сообществ золотистых водорослей (H. foetidus). Перифитон этого типа характерен для незагрязняемых проточных вод — рек ^киоток, Вудъяврйок, Поачвумйок, верховья Юкспоррйок и руч. Гакмана. В течение гидробиологического лета от половодья до осени водорослевые обрастания претерпевают следующие изменения: в сообществах первого типа увеличивается доля диатомовых водорослей и снижается обилие зеленых; второй тип характеризуется снижением доли золотистых и обильным развитием нитчатых харовых (Zygnema sp.). Пространственное распределение основных таксономических групп водорослей в пределах водосборной площади оз. Бол. Вудъявр, их соотношение и обилие представлено на рис. 7.
Макрозобентос
Среди исследованных водотоков водосбора оз. Бол. Вудъявр наиболее неблагоприятная экологическая ситуация для развития зообентоса складывалась в основном русле р. Саамка: донная фауна не обнаружена в течение всего периода исследований. В эвтрофируемых проточных водах (р. Б. Белая) возрастала доля олигохет и эврибионтных видов, в составе макрозообентоса олиготофных водотоков (Вудъяврйок, Поачвумйок, Тахтарвумйок, ^на) доминировали амфибиотические насекомые — поденки, веснянки, ручейники, личинки жесткокрылых [7, 15].
Макрозообентос оз. Бол. Вудъявр был представлен олигохетами (Oligochaeta), двустворчатыми (Bivalvia) и брюхоногими (Gastropoda) моллюсками, личинками двукрылых (Diptera, Chironomidae, Ceratopogonidae), на литорали отмечены ручейники (Trichoptera) и поденки (Ephemeroptera).
Рис. 7. Соотношение доминирующих таксономических групп водорослей фитоперифитона (%) и их численность (клеток на квадратный сантиметр) в различных участках водосбора оз. Бол. Вудъявр
Fig. 7. The dominant taxonomic groups of phytoperiphyton algae ratio (%) and their abundance (cells per square centimeter) in different parts of the Bolshoy Vudjavr Lake basin
Численность макрозообентоса водоема в 2008-2010 гг. составляла в среднем 1800 ± 302 экз/м2, биомасса — 14,2 ±4,1 г/м2. Доминировали в донных сообществах олигохеты, двустворчатые моллюски и хирономиды, доля которых составляла 56, 26 и 11 % соответственно от общего количества беспозвоночных. По уровню развития зообентоса озеро соответствует а-эвтрофному типу водоемов по шкале трофности С. П. Китаева [23]. Олигохетный индекс Гуднайта — Уитли составлял 71 %, что в отношении органического загрязнения характеризует водоем как «грязный». Это обусловлено интенсивным поступлением биогенных элементов (N, P) в составе стоков апатитовых рудников и накоплением в поверхностных слоях донных отложений органического вещества.
В трофической структуре макрозообентоса преобладали грунтозаглатыватели, собиратели-детритофаги и фильтраторы, группировка хищников развита слабо. Такая структура сообществ, направленная на утилизацию избыточного органического вещества и биогенов, свидетельствует о преобладании детритных пищевых цепей в водоеме.
В прибрежной зоне озера (глубина до 10 м) на каменисто-галечных грунтах наиболее многочисленны личинки ручейников и двустворчатые моллюски. С увеличением глубины возрастала плотность олигохет Tubifex tubifex, доля которых в наиболее глубокой зоне водоема (30-35 м) достигала 94 % [7].
Состав и структура макрозообентоса оз. Бол. Вудъявр различались по акватории водоема. Максимальные значения численности и биомассы наблюдались в центральной части озера, где в составе фауны преобладали олигохеты-тубифициды, что характерно для илистых грунтов на относительно больших глубинах. Минимальными количественными показателями характеризовалась восточная часть озера, здесь в сообществах доминировали личинки хирономид. Это обусловлено особенностями грунта (каменисто-галечный) и небольшими глубинами, которые благоприятны для развития личинок комаров-звонцов и комаров-мокрецов. Сообщества зообентоса технологического отстойника отличались низким таксономическим разнообразием и количественными показателями, уровень численности макробентоса здесь не превышал 800 экз/м2, биомассы — 1,5 г/м2, преобладали в составе бентофауны олигохеты семейства
Lumbriculidae (рис. 8).
Рис. 8. Структура сообществ зообентоса различных участков акватории оз. Бол. Вудъявр Fig. 8. The zoobenthos communities structure in different parts of the water area of the Bolshoy Vudjavr Lake
Малый Вудъявр
В составе макрозообентоса оз. Мал. Вудъявр отмечены олигохеты, круглые черви (Nematoda), двустворчатые и брюхоногие моллюски, хирономиды (Chironomidae), на литорали встречались вислокрылые (Sialidae), личинки и имаго жуков (Coleoptera), веснянки (Plecopter a) и поденки (Ephemeroptera). Таксономическая структура бентосных сообществ на литорали и в глубоководной зоне водоема сходна. Одной из определяющих причин этого, вероятно, служит наличие источников подземных вод в глубоководной зоне озера, которые, поступая в озеро, перемешивают придонные слои воды и обогащают их кислородом, что способствует формированию в зоне профундали газового режима, близкого к таковому зоны мелководий [5].
В донных сообществах преобладали хирономиды, определяя на 80 % уровень численности и биомассы зообентоса. Хирономидые комплексы озера Мал. Вудъявр были представлены 12 видами, принадлежащими 5 подсемействам: Stempellina bausei Kieff., 1911, Corynocera ambigua Zett., 1837, Paratanytarsus sp., Tanytarsus sp., Sergentia coracina gr., Chironomus sp. 1, Chironomus sp. 2, Tanypodinae sp., Orthocladiinae sp., Microtendipes sp., Psectrocladius sp., Monodiamesa bathyphila Kieff., 1918. Доминировали и на литорали, и в глубоководной зоне водоема эврибионтные личинки Chironomus sp., широко распространенные в водоемах Голарктики и Неарктики [24], субдоминантом были олигосапробные M. bathyphila, также многочисленны Microtendipes sp. и Psectrocladius sp. и S. bausei, остальные виды были малочисленны или встречались единично.
Численность бентофауны оз. Малый Вудъявр за период 2010-2012 гг. составляла в среднем 1770 ± 209 экз/м2, биомасса — 16,1 ± 0,6 г/м2. Распределение макрозообентоса вдоль градиента
глубин неравномерно: на глубине 8-10 м численность зообентоса составляла в среднем 2300 экз/м2, биомасса — 9,7 г/м2, в зоне мелководий (до 5 м) показатели обилия бентофауны были ниже (табл. 2).
Таблица 2 Table 2
Численность (N) и биомасса (B) зообентоса (средние значения) оз. Малый Вудъявр в 2011-2012 гг.
The average zoobenthos abundance (N) and biomass (B) in Maliy Vudjavr lake (2011-2012)
Глубина, м Depth, m 2011 г. 2012 г.
В, г/м2 N, экз/м2 В, г/м2 N, экз/м2
n = 10
0-5 950 3,2 550 2,4
8-10 3400 10,6 1240 8,9
Озеро в целом Total 2205 18,3 934 15,7
По уровню развития зообентоса и «шкале трофности» С. П. Китаева (1984) трофический статус водоема варьирует от эвтрофного класса (10-20 г/м2) в профундальной зоне до мезотрофного (5-10 г/м2) в литоральной, а в целом оз. Мал. Вудъявр в настоящее время соответствует а-эвтрофному типу водоемов.
В 2012 г. исследована сезонная динамика показателей зообентоса профундальной зоны оз. Мал. Вудъявр. В зимний период численность беспозвоночных составляла в среднем 1620 экз/м2, биомасса — 6,5 г/м2, возрастая в июле-августе до 2220 экз/м2 и 11,5 г/м2. В структуре зообентоса на протяжении всего года преобладали хирономиды Chironomus sp., доля которых составляла 75-85 % от общей численности и биомассы зимой и 65-80 % летом. Изменение плотности бентосной фауны на протяжении года обусловлено частичной гибелью организмов макрозообентоса в подледный период, выеданием ихтиофауной и вылетом имаго некоторых амфибионтных форм в весенне-летний период. В частности, вылет имаго Chironomus sp., как правило, приурочен к концу мая, однако сроки вылета могут варьировать в зависимости от температуры воды [24].
Выводы
Водные объекты Хибинского горного массива, подверженные непосредственному влиянию загрязнителей, поступающих со стоками апатитового производства, характеризуются кардинальными изменениями гидрохимических условий, по сравнению с условно фоновыми водами. Повышенные концентрации биогенных элементов способствуют интенсивному развитию процессов эвтрофикации. Отмечены сезонные увеличения содержания фосфатов и нитратов в горных озерах, не подверженных прямому загрязнению. Гидробионты исследованных водных объектов развиваются в крайне динамичных условиях среды с резкими изменениями гидрохимических показателей.
Водорослевые обрастания характеризуются значительным таксономическим разнообразием, в силу наличия широкого спектра условий в различных водных объектах в структуре сообществ резко выделяются доминанты. Пространственное распределение сообществ фитоперифитона в пределах водосборного бассейна оз. Бол. Вудъявр позволяет четко выделить загрязняемые и эвтрофируемые водные объекты, с высокой долей нитчатых зеленых водорослей (Ulothrix zonata), и условно фоновые, олиготрофные — с доминированием харовых (Zygnema sp.) и золотистых (Hydrurus fuentidus) водорослей.
Сообщества зообентоса исследованных водоемов характеризуются относительно небогатым таксономическим разнообразием и олигодоминантной структурой на фоне высоких значений численности и биомассы. Несмотря на то, что оз. Мал. Вудъявр не подвергается прямому антропогенному воздействию, в настоящее время его трофический статус оценивается
как эвтрофный, количественные показатели макрозообентоса сопоставимы с таковыми для оз. Бол. Вудъявр, которое загрязняется промышленными сточными водами. Повышению трофического статуса водоемов способствует поступление биогенных элементов со сточными водами и аэротехногенными выпадениями от промышленных предприятий и их хвостохранилищ на акваторию и прилегающую водосборную территорию, а также глобальные факторы, обусловленные изменениями климата.
Благодарности
Авторы выражают благодарность сотрудникам лаборатории аналитической химии ИППЭС ФИЦ КНЦ РАН.
ЛИТЕРАТУРА
I. Kashulin N. A. Selected aspects of the current state of freshwater resources in the Murmansk region, Russia / N. A. Kashulin [et al.] // J. Environmental Science and Health. 2017. Part A, May. P. 1-9. 2. Moiseenko T. I., Bazova M. M. Effects of water acidification on element concentrations in natural waters of the Kola North // Geochemistry International. 2016. Vol. 54, No. 1. Р. 112-125. 3. Некоторые аспекты современного состояния пресноводных ресурсов Мурманской области / Н. А. Кашулин [и др.] // Вестник МГТУ. 2013. Т. 16, № 1. С. 98-107. 4. Антропогенные изменения водных систем Хибинского горного массива (Мурманская область): в 2 т. Т. 1 / Н. А. Кашулин [и др.]. Апатиты: КНЦ РАН, 2008. 250 с. 5. Антропогенные изменения водных систем Хибинского горного массива (Мурманская область): в 2 т. Т. 2 / [Н. А. Кашулин и др.]. Апатиты: КНЦ РАН. 2009. 282 с. 6. Денисов Д. Б. Изменения гидрохимического состава и диатомовой флоры донных отложений в зоне воздействия горнорудного производства (Кольский полуостров) // Водные ресурсы. 2007. Т. 34, № 6. С. 719-730. 7. Современные тенденции изменения биоты пресноводных экосистем Мурманской области / Д. Б. Денисов [и др.] // Вестник МГТУ. 2009. Т. 12, № 3. С. 525-538. 8. Денисов Д. Б. Экологические особенности водорослевых сообществ разнотипных субарктических водоемов // Вестник Кольского научного центра РАН. 2010. № 1. С. 48-55. 9. Анисимова Л. А., Ефимов Л. Е., Тананаев Н. И. Оценка гидроэкологического состояния водных объектов Хибинского полигона МГУ // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О. И. Семенова-Тян-Шанского): материалы междунар. конф. (Апатиты, 10-12 ноября 2006). Апатиты: КНЦ РАН, 2006. Ч. 1. С. 140-142. 10. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 320 с.
II. Комулайнен С. Ф. Методические рекомендации по изучению фитоперифитона в малых реках. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003. 43 с. 12. Флора и фауна водоемов Европейского Севера. Л.: Наука, 1978. 192 с. 13. Генкал С. И., Вехов Н. В. Диатомовые водоросли Русской Арктики. М.: Наука, 2007. 64 с. 14. Комулайнен С. Ф. Фитоперифитон рек Кандалакшского берега Белого моря // Труды Карельского научного центра РАН. 2017. № 6. С. 29-47. 14. Денисов Д. Б., Валькова С. А., Кашулин Н. А. Экологические особенности перифитона и бентоса водных экосистем Хибинского горного массива (Кольский полуостров) // Вестник МГТУ. 2016. Т. 19, № 1/2. С. 165-175. 15. Руководство по методам химического анализа морских вод. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 208 с. 16. Методическое руководство по биотестированию воды. РД 1180290. М., 1991. 48 с. 17. Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase // World-wide electronic publication. National University of Ireland. Galway, 2017. URL: http://www.algaebase.org. 18. Экологическая оценка воздействия гидротехнического строительства на водные объекты. Киев: Наука думка, 1990. 256 с. 19. ГОСТ 17.1.3.0782. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков. Дата введения: 01.01.1983 (с изм. 16.01.2015). 20. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2010 год. М., 2011. 66 с. 21. Денисов Д. Б. Явления массового развития водорослей в разнотипных пресноводных водоемах Кольского полуострова как результат глобальных преобразований окружающей среды // Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов: тез. докл. междунар. науч. конф. (Мурманск, 9-11 ноября 2011 г.). Апатиты: КНЦ РАН, 2011. С. 4547. 22. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 309 с. 23. Зинченко Т. Д. Эколого-фаунистическая характеристика хирономид (Díptera, Chironomidae) малых рек бассейна средней и нижней Волги (Атлас). Тольятти: Кассандра, 2011. 258 с.
Сведения об авторах
Денисов Дмитрий Борисович — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН E-mail: denisow@inep.ksc.ru
Валькова Светлана Александровна — кандидат биологических наук, научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН E-mail: valkova@inep.ksc.ru
Кашулин Николай Александрович — доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН E-mail: nikolay@inep.ksc.ru
Author Affiliation
Dmitriy B. Denisov — PhD (Biology), Senior Researcher of the Institute of North Industrial Ecology Problems of the KSC of the RAS E-mail: denisow@inep.ksc.ru
Svetlana A. Valkova — PhD (Biology), Researcher of the Institute of North Industrial Ecology Problems of the
KSC of the RAS
E-mail: valkova@inep.ksc.ru
Nikolay A. Kashulin — Doctor of Sciences (Biology), Professor, Chief Researcher of the Institute of North Industrial Ecology Problems of the KSC of the RAS E-mail: nikolay@inep.ksc.ru
Библиографическое описание статьи
Денисов, Д. Б. Водорослевые сообщества и макрозообентос водных экосистем Хибинского горного массива (Кольский полуостров) /Д. Б. Денисов, С. А. Валькова, Н. А. Кашулин // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2018. — № 1 (10). — С. 23-35.
Reference
Denisov Dmitriy B., Valkova Svetlana A., Kashulin Nikolay A. Algae and Macrozoobenthos Communities of the Khibiny Massif's Water Ecosystems (Kola Peninsula). Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2018, vol. 1 (10), pp. 23-35 (In Russ.).
