CC BY
66
Химия растительного сырья. 1998. № 3. С. 13-20
УДК 630*231:581.13.631:681.47
ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА СОСНОВЫХ ПОДСТИЛОК И ИХ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКАЯ РОЛЬ
© С. Г. Прокушкин1, Р. А. Степень2, А. С. Прокушкин1, Л. Н. Каверзина1 1Институт леса СО РАН, Красноярск (Россия)
2Сибирский государственный технологический университет, Красноярск (Россия) E-mail: dndr@ifor.krasnoyarsk.su
Успешность возобновления сосны под пологом древостоя в значительной степени обуславливается влиянием легкоподвижных органических веществ, поступающих из подстилок в ризосферу проростков и подроста древесных растений. Приведен качественный и количественный состав продуктов, вымываемых осадками из опада в процессе его минерализации.
Лесная подстилка, являясь первичным субстратом для прорастания семян и жизнедеятельности проростков и сеянцев сосны, в отдельных случаях может выступать в качестве лимитирующего фактора. При этом успешность ее возобновления под пологом в большинстве случаев связывают с мощностью подстилки, ее составом, плотностью, скоростью минерализации, гидротермическим и воздушным режимами [1 - 3]. Однако она является также источником и потенциальным резервом не только биогенных веществ, но и многих водорастворимых органических соединений, обуславливающих формирование специфической среды в ризосферной зоне подроста. Все их разнообразие условно делят на две группы: вещества специфической и неспецифической, или индивидуальной природы [4 - 6].
Вещества специфической природы - собственно гумусовые вещества, которые образуются в процессе гумификации растительных и животных остатков [4, 5]. К веществам индивидуальной природы относят сапролины растительного и животного происхождения, а также экзометаболиты растений и микроорганизмов [6]. Часть из них (органические кислоты, фенолы, некоторые аминокис-
лоты, ферменты, ауксины, гибберелины и др.), обладая высокой физиологической активностью, принимают участие как в создании специфической фитоценотической среды, так и непосредственно в метаболизме растений. Эти соединения, в зависимости от их состава, концентрации и экологических условий, оказывают разнообразные воздействия на физиологическое состояние семян и процесс их прорастания, рост и формирование подроста в целом. В связи с этим лесная подстилка, являясь важным компонентом лесного биогеоценоза, в отдельных случаях может выступать в качестве лимитирующего фактора, выполняя роль селективного регулятора структуры подроста.
С другой стороны, отмечена способность органических компонентов гумусовой природы снимать отрицательное действие неблагоприятных факторов и оказывать стимулирующее влияние на растения [1, 6]. Поэтому в последнее время при выяснении фитоценотической роли подстилок учитывают не только их физико-механические и трофические, но и физиолого-биохимические свойства [7, 8].
Качественный и количественный состав органических веществ, выщелачиваемых из подсти-
лок, их миграция и трансформация в процессе минерализации свежего опада в настоящее время недостаточно ясны. Это связано с тем, что исследования последних лет посвящены, главным образом, изучению минерального состава подстилок и динамике поступления из них макро- и микроэлементов [9 - 11]. Сведения же об изменении состава органических веществ в процессе деструкции опада и скорости их вымывания встречаются в литературе крайне редко [12]. Лишь известно, что скорость разложения опада сосновых ценозов в значительной степени связана с его химическим составом, а именно - с содержанием в растительных остатках веществ типа воско-смол. В частности, показано, что из-за их значительной массы сосновый опад через два года теряет 24 %, а через 7 лет лишь 47 % сухого веса [10]. При этом более быстрее подвергаются деструкции легкогидролизуемые и растворимые компоненты лесного опада - целлюлоза и гемицеллюлозы. Лигнин разрушается гораздо медленнее - примерно 48 % за 5 лет. В связи с этим в процессе минерализации в подстилке возрастает относительное содержание лигнина и веществ типа битумов, вклад которых тем больше, чем хуже условия для разложения [13, 14].
Таким образом, сведения об изменении состава легкоподвижных органических соединений и ско-
рости их вымывания из подстилок осадками, миграции и трансформации в литературе практически отсутствуют. Выяснение этих вопросов - одна из актуальных задач при лесовосстановлении и изучении минерального питания древесных растений в ювенильном возрасте. Сложившееся положение и обусловило проведение исследований в этом направлении.
Объекты и методы исследования
Исследования проводились с опадом и подстилками в спелых и перестойных сосняках Среднего Приангарья - мертвопокровном, бруснични-ковом, ольховниковом и бруснично-
зеленомошном с полнотой 0.5 - 0.6. Запасы подстилок и содержание в них отдельных биогенных веществ, как показали анализы, в значительной степени зависят от типа насаждений (табл. 1 ).
Для изучения степени поступления водорастворимых органических соединений из подстилок в верхние горизонты почвы использовали методику И.С. Кауричева и др. [12, 15]. Улавливание органических веществ, вымываемых осадками как из отдельных горизонтов подстилок, так и из подстилок в целом, проводилось с помощью активированного угля АГ-3 или БАУ, помещенного в капроновые мешочки площадью 1 00 см2.
Таблица 1
Запас подстилки и химический состав осенне-весеннего опада в сосняках Среднего Приангарья
Общий запас -2 подстилки, кгм а.с.м. Мощность подстилки, см Химический состав опада, % к абс. сух. массе
С N Зола Са К Мм Р 8І Бе А1 Мп
Сосняк мертвопокровный
2.091 1.5-2.0 54.1 0.67 1.70 0.62 0.18 0.10 0.04 0.11 0.05 0.08 0.07
Сосняк брусничниковый
2.420 2.5-3.0 54.4 0.71 1.88 0.62 0.22 0.11 0.05 0.11 0.08 0.08 0.07
Сосняк ольховниковый
1.590 4.0-5.0 58.6 0.96 2.56 0.77 0.34 0.15 0.09 0.08 0.03 0.23 0.05
Сосняк бруснично-зеленомошный*
2.914 4.0-6.0 56.2 0.78 2.02 0.47 0.28 0.13 0.08 0.10 0.04 0.23 0.06
*Химический состав опада, кроме С, приведен по М. А. Кулагиной [9].
Во всех сосняках они закладывались в 3-кратной повторности по 25 г угля в каждом. В течение года уголь заменяли на новый в соответствии с определенными фазами вегетации. Из средней навески активированного угля (25 г) 90 %-ным ацетоном элюировали поглощенные им индивидуальные соединения, а 1 %-ным раствором гидрата окиси аммония - вещества специфической природы [12, 15]. Наряду с определением аминокислот, углеводов и органических кислот в этой же навеске определяли фенольные соединения. Схема фракционирования фенольных веществ проводилась по методу
Л.П. Александровой, В.И. Осипова [16], и на каждом этапе фракционирования осуществлялась их количественная оценка.
Результаты исследований и обсуждение
Многолетние исследования показали, что количественный и качественный состав органических веществ, вымываемых из подстилок, очень разнообразен и в значительной степени зависит как от рассматриваемых фитоценозов, сроков вегетации, так и от количества выпавших в отдельные годы осадков (рис. 1 - 3). Выявлено, что во всех сосняках основное количество водорастворимых органических соединений как индивидуальной, так и специфической природы выщелачивается из подстилок в осенне-весенний период -4-ый срок. При этом наибольшее их количество поступает в ольховниковом и бруснично-зеленомошном сосняках, где их количество достигает от 5.8 до 37.8 гм-2. В мертвопокровном же и брусничниковом сосняках эти величины намного ниже и в отдельные годы составляют 1.4 - 6.0 гм-2. Такое большое различие связано в основном с качественным составом подстилок в этих насаждениях и в связи с этим разной скоростью их минерализации, т. к. количество выпавших осадков в этих ценозах практически было одинаковым (рис. 1).
Рис. 1 Количество атмосферных осадков в 19861988 гг. Сроки: 1 - с 21.06 по 20.07; 2 - с 21.07 по 20.08; 3 - с 21.08 по 10.09; 4 - с 11.09 по 20.06 следующего года; 5 - за год.
В летний период (1 -3 сроки) общее количество вымываемых из подстилок органических веществ по сравнению с осенне-весенним сроком существенно ниже (рис.2, 3). При этом выщелачивание их в этот период происходит более равномерно и изменяется в незначительном диапазоне: от 1 до 2 гм-2. Лишь в годы с большим количеством осадков в бруснично-зеленомошном сосняке отмечено интенсивное поступление органических веществ из подстилок - до 9-15 гм-2.
Анализ поступивших органических веществ с отдельных горизонтов подстилок за год показывает, что с верхних горизонтов (А^) их вымывание в хорошо прогреваемых сосняках (мертвопокровном, брусничниковном и ольховниковом) происходит значительно интенсивнее, чем в более холодном - бруснично-зеленомошном (табл. 2).
Так, если в первых трех насаждениях с верхнего горизонта выщелачивается от 31.9 до 32.4 % веществ, то в бруснично-зеленомошном всего 18.8 % от общего их количества вымытых за год. Однако, если процесс вымывания органических соединений рассматривать в абсолютных величинах, то в более холодном ценозе их поступление из верхних горизонтов подстилки в 3-10 раз выше, чем в хорошо прогреваемых.
С нижележащих горизонтов (Аоп и Аош) вымывание органических веществ во всех сосняках
в)
4 <4
4 2:
2 О
г)
1986
1987
Сроки
Рис. 2. Вымывание углерода веществ индивидуальной природы: а) С. мертвопокровный; б) С. брусничник; в) С. ольховниковый; г) С. брусничниково-зеленомошный. Сроки: 1 - с 21.06 по 20.07; 2 - с 21.07 по 20.08; 3 - с 21.08 по 10.09; 4 - с 11.09 по 20.06 следующего года; 5 - за год.
идет примерно с одинаковой скоростью и составляет 32.3-43.1 %. Лишь незначительно большая скорость выщелачивания наблюдается с самого нижнего горизонта (табл. 2).
Во всех случаях в составе вымываемых из подстилок органических соединений содержание веществ индивидуальной и специфической природы примерно одинаково и в зависимости от срока колеблется от 40 до 60 %. Динамика их вымывания с отдельных горизонтов подстилок в течение года также очень неравномерна. Так, вещества индивидуальной природы с верхних горизонтов (А,1) в мертвопокровном и брусничниковом насаждениях значительно в меньшей степени выщелачиваются в первый срок Во второй срок наименьшее их количество поступает с нижнего слоя, а за осенне-весенний период - из среднего (Ао11).
В ольховниковом сосняке в летний период все-
гда меньше органических веществ индивидуальной природы поступает со второго минерализующего горизонта (Ао11). Однако в осенне-весенний период вымывание веществ с этого горизонта резко возрастает, достигая величин остальных горизонтов - 1.0-1.2 гм-2.
В сосняке бруснично-зеленомошном в течение всего года наименьшее количество органических веществ индивидуальной фракции вымывается с верхнего слоя (Ад1), максимальное со среднего горизонта, достигая 7.5-7.8 гм-2.
Таким образом, качественный и количественный состав вымываемых из подстилок органических веществ, с одной стороны, зависит от качественного состава подстилок, скорости и степени минерализации отдельных ее горизонтов, а с другой - от гидротермических условий в изучаемых ценозах.
г
о~
в)
1986
Сроки
Сроки
Рис. 3. Вымывание углерода веществ индивидуальной природы: а) С. мертвопокровный; б) С. брусничник; в) С. ольховниковый; г) С. брусничниково-зеленомошный. Сроки: 1 - с 21.06 по 20.07; 2 - с 21.07 по 20.08; 3 - с 21.08 по 10.09; 4 - с 11.09 по 20.06 следующего года; 5 - за год.
Таблица 2
Состав и количество органических веществ, вымываемых из отдельных горизонтов подстилок в сосняках Среднего Приангарья (мгм-2 за год / % от общего количества)
Г оризонт подстилки Сосняк
Углерод мертвопокровный брусничниковый ольховниковый бруснично-зелено- мошный
Ао1 628.8 / 33.2 494.0 / 32.2 1677.0 / 30.8 4404.0 / 16.8
Индиви- Ао11
дуальной 592.8 / 31.3 507.6 / 33.1 1660.0 / 30.4 10788.0 / 41.3
Ао111 672.0 / 35.5 530.3 / 34.7 2119.0 / 38.8 10967.0 / 41.9
природы Итого: 1893.6 / 100 1531.9 / 100 5456.0 / 100 26259.0 / 100
Ао1 534.7 / 31.4 432.5 / 37.5 1995.8 / 33.2 6095.0 / 20.5
Специ- Ао11
587.4 / 34.6 317.3 / 34.2 2102.0 / 35.1 10528.0 / 35.4
фической Ао111
576.8 / 34.0 403.5 / 36.3 1900.0 / 31.7 13145.0 / 44.1
природы Итого: 1698.9 / 100 1153.3 / 100 5997.0 / 100 29768.0 100
Ао1 1163.5 / 32.4 826.5 / 31.9 3672.0 / 32.1 10499.0 / 18.8
Всего Ао11 1180.2 / 32.8 824.9 / 33.8 3762.0 / 32.8 21316.0 / 38.1
Ао111 1248.8 / 34.8 933.8 / 35.3 4019.0 / 35.1 24112.0 / 43.1
Итого: 3592.5 / 100 2685.2 / 100 11453.0 / 100 55927.0 / 100
6
При анализе полученного материала следует более подробно остановиться лишь на веществах индивидуальной природы как наиболее интересных с биологической точки зрения. Последнее связано с тем, что среди веществ этой группы присутствуют органические кислоты, фенолы, алкалоиды, танниды, терпены и некоторые аминокислоты, обладающие определенной биологической активностью и оказывающие физиологобиохимическое влияние на многие физиологические процессы у растений [6].
Максимальное количество органических веществ индивидуальной природы в изучаемых сосняках вымывается с нижних горизонтов (Ао111), достигая 34-41.9 % от их общего выноса за год со всей подстилки (табл. 2). Вымывание же их с верхнего (Ао1) и среднего (Ао11) горизонтов происходит примерно одинаково - 30.4-33.2 %. В целом поступление веществ данной фракции из подстилок мертвопокровного и брусничного сосняков в почву за год происходит несколько больше, чем органических соединений специфической природы (фульвокислот). В то же время как в сосняках с более разнообразным составом подстилок (оль-ховниковом и бруснично-зеленомошном) в групповом составе водорастворимых органических веществ преобладают вещества специфической природы (табл. 2).
В составе органических веществ, поступающих из лесных подстилок с осадками в период прорастания семян (1-ый срок), отмечено высокое содержание соединений индивидуальной природы. Их количество составляет значительную величину (от 1.4 до 2.0 гм-2), что может способствовать возникновению аллелопатического фактора в лесных ценозах. Среди них особого внимания заслуживают органические кислоты и фенольные соединения (ФС), количество которых в существенной степени зависит от типа леса. При этом в хорошо прогреваемых сосняках - мертвопокровном и брусничниковом - содержание веществ этой группы в первые фазы вегетации всегда выше, чем
в последующие сроки [17, 18], в то время как в хуже прогреваемых насаждениях - в ольховнико-вом и особенно в бруснично-зеленомошном - содержание их больше в осенне-весенний период.
Из всех рассматриваемых ценозов наибольшее количество органических кислот обнаружено в фильтрационных водах с подстилок сосняка брус-нично-зеленомошного (до 59 мгм-2). Качественный их состав в изучаемых сосняках практически одинаков и представлен винной, лимонной, яблочной, янтарной, щавелевой и фумаровой кислотами [17].
Высокое содержание фенольных веществ (в том числе и простых фенолов, обладающих наиболее высокой аллелопатической активностью) обнаружено в ольховниковом и бруснично-зеленомошном древостоях - от 50 до 340 мгм-2 соответственно. При этом максимальное их количество во всех типах леса вымывается в первые месяцы вегетации - июнь, июль, т. е. в период прорастания семян и формирования всходов. Общее же количество фенольных соединений, поступающих за год в почву, также достаточно велико и достигает до 580 мгм-2 в бруснично-зеленомошном и 81 мгм-2 - в мертвопокровном ценозах.
Негативное действие отдельных горизонтов подстилок (и особенно свежего опада) связано в основном с водорастворимыми органическими веществами индивидуальной природы, важнейшими из которых являются фенолы. Содержание их по горизонтам, в зависимости от степени минерализации, также крайне неравномерно. Так, в верхнем слое Ао1, где сосредоточен в основном свежий опад, во всех рассматриваемых сосняках отмечено наибольшее количество как общей суммы ФС, так и простых фенолов [18].
Внутри лесного ценоза подстилка в результате постоянного влияния отдельных его компонентов неоднородна не только по мощности и качественному составу, но и по химическим свойствам. В частности, в результате смывов со стволов и крон
в подстилке приствольных кругов, крон и окон (парцеллы) аккумулируется различное количество водорастворимых органических веществ [8, 19 -21]. Среди них находятся и физиологически активные вещества, оказывающие влияние на всхожесть и дальнейший рост и формирование подроста.
Отмечено, что содержание свободных аминокислот и их качественный состав как в подстилке, так и в верхнем пятисантиметровом слое почвы выделенных парцелл отличаются незначительно и нельзя отдать предпочтение какой-либо из них. При этом, выявленное нами их количество может выступать в основном лишь как дополнительный источник азотного питания для растений и почвенных микроорганизмов. В этом случае токсическое действие на ростовую активность семян и проростков могут оказать только те аминокислоты, дезаминирование которых в растении затруднено и они не усваиваются ими. К таким аминокислотам относятся тирозин, валин и фенилаланин, количество которых в нашем случае везде крайне мало [17, 18].
Максимальное количество водорастворимых органических кислот (от 45 до 56 мг/100 г подстилки) отмечено в приствольной и подкроновой зонах. При этом среди них преобладают яблочная и щавелевая, а в окнах - яблочная и галактуроновая. Количественный и качественный состав органических кислот в почве всех рассматриваемых нами парцелл намного беднее, чем в подстилках. В ней отсутствует яблочная, а в окнах и винная кислоты [22].
В составе водорастворимых органических веществ подстилок с этих парцелл выделено большое количество веществ фенольной природы (1-
1.5 в окнах и 2-3 мг/100 г а. сух. массы под кронами и приствольных кругах). Эти соединения, хорошо адсорбируясь почвой и накапливаясь в ней, служат в дальнейшем одной из причин аллелопатического почвоутомления в сосняках.
Вегетационные опыты по проращиванию се-
мян на подстилках и почвах этих парцелл показали, что подстилка во всех случаях ингибирует как всхожесть семян, так и рост подземных и надземных органов у проростков. При этом ее отрицательное действие на морфологические показатели всходов с приствольной части проявляется в значительно большей степени, чем под кронами и в окнах. В то же время почва этих парцелл, не оказывая существенного влияния на всхожесть и длину гипокотиля, способствует усиленному росту корней всходов сосны [22].
Таким образом, ингибирующий эффект подстилок на всхожесть семян и рост проростков в естественных условиях, наряду с неблагоприятными физическими особенностями подстилок (высокая воздухоемкость, плохая водно -
капиллярная связь с нижележащими горизонтами и крайняя неустойчивость гидротермического режима), вызван и их фитотоксичностью. Наличие в них физиологически активных соединений, и в частности, большого количества веществ индивидуальной природы (органических кислот и фенолов), создает аллелопатический фон, вызывая негативное влияние на восстановительные процессы в сосняках изучаемого региона.
Выводы
По скорости минерализации опад изучаемых сосняков, судя по содержанию водорастворимого углерода, располагается в следующем возрастающем порядке: мертвопокровный, брусничниковый, бруснично-зеленомошнвй, ольховниковый. Химический состав фильтрационных растворов зависит от качественного состава опада и срока его минерализации (горизонтов подстилки). Максимальное количество водорастворимого углерода вымывается из подстилок в осенне-весенний период. Среди органических веществ индивидульной природы преобладают органические кислоты и фенолы, обладаюших высокой физиологической активностью. Внутри ценоза наибольшее их поступление из подстилки происходит в приствольных кругах и подкроновых зонах.
Список литературы
1. Молчанов А.А. Гидрологическая роль сосновых лесов на песчаных почвах. М., 1952. 488 с.
2. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М., 1985. 149 с.
3. Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. М., 1957. 206 с.
4. Александрова И.В. О физиологической активности органического вещества специфической и индивидуальной природы // Почвоведение. 1983. № 11. С. 2232.
5. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М., 1963. 314 с.
6. Лукина Е.И. О значении органических веществ индивидуальной природы в почвенном питании растений // Вестник ЛГУ. Сер. биол. Л., 1984. 18 с. Деп. в ВИНИТИ 1984. № 3075-84.
7. Коловский Р.А. Влияние подстилки хвойнолиственных пород на жизнедеятельность саженцев и подроста кедра // Известия СО АН СССР. Сер. биол. 1988. № 14/2. С. 71-76.
8. Лысиков А.Б. О фитотоксических свойствах подстилки и почвы ельников // Лесоведение. 1989. № 3. С. 31-36.
9. Кулагина М.А. Биологическая продуктивность сосняков и круговорот макроэлементов // Продуктивность сосновых лесов. М., 1978. С. 90-178.
10. Кудряшова И. В., Полякова А.Ф. Разложение хвойного опада в двух типах коренных таежных лесов и на гарях // Круговорот химических веществ в лесу. М., 1982. С. 68-80.
11. Кьедар М.М. Превращение соединений в подстилке различных лесных биогеоценозов при длительной инкубации // Почвоведение. 1984. № 5. С. 106-113.
12. Кауричев И.С., Фролова Л.Н. Водорастворимые
органические вещества индивидуальной природы в лесных подстилках // Докл. ТСХА. 1965. Вып. 115. Ч. 2. С. 19-24.
13. Морозова Р.М., Кокунова Т.А. Состав подстилок сосновых лесов // Почвы Карелии и вопросы их мелиорации. Петрозаводск, 1982. С. 34-38.
14. Berg B., Hannus K., Popoff T., Theander O. Changes in organic chemical components of needle liter during decomposition in a Scots pine forest // Can. J. Bot. 1982. Vol. 60. № 8. p. 1310-1319.
15. Кауричев И.С., Яшин И.М., Кашанский А.Д. Применение метода лизиметрических колонок в почвенных исследованиях // Методы стационарных изучений почв. M., 1977. С. 167-198.
16. Александрова Л.П., Осипов В.И. Методика фракционирования фенольных соединений тканей хвойных // Исследование обмена веществ древесных растений. Новосибирск, 1985. С. 96-102.
1 7. Каверзина Л.Н. Водорастворимые органические вещества в фильтрационных водах подстилок сосновых лесов // Лесоведение. 1992. № 4. С. 70-74.
18. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Динамика водорастворимых органических веществ при минерализации соснового опада // Лесоведение. 1 992. № 4. С. 2834.
19. Ведрова Э.Ф. Влияние сосновых лесов на свойства почвы. Новосибирск, 1 980. 1 02 с.
20. Лысиков А.Б. Влияние смены березняков еловыми древостоями в южной тайге на лесорастительные свойства почвы // Лесоведение. 1986. № 5. С. 39-44.
21. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Корневые экзометаболиты и сапролины сосны обыкновенной. Красноярск, 1 988. 1 28 с.
22. Прокушкин С.Г., Каверзина Л.Н. Фитотоксические свойства сосновых подстилок и их роль в возобновительных процессах // Сибирский экологический журнал - в печати.
Поступило в редакцию 11.06.98
