CC BY
9УДК 581.11 М 22 Х.Э. Мамалова
Водный баланс листьев яблони в условиях Чеченской Республики (ГНЭПП «Плодсемэлита»)
Чеченский государственный университет; mamalovah@mail.ru
В работе исследуется водный баланс листьев: минимальная, максимальная, средняя величины потери воды, коэффициент вариации и показатель точности двенадцати сортов яблони.
Ключевые слова: водный баланс, яблоня, листья.
In this article the water balance of leaves is investigated. The minimum, maximum, average size of loss of water, factor of a variation and an indicator of accuracy of 12 grades of an apple-tree.
Keywords: water balance, apple-tree, leaves.
Состояние водного режима растений является одним из определяющих факторов их устойчивости и продуктивности [1-3]. Его изучение связано с использованием различных подходов [4; 8] чему уделяется большое внимание при оценке адаптации растений [5-8].
Определение водного баланса целого растения упирается в методические сложности, особенно если речь идет о древесных формах. Для этих целей часто прибегают к изучению состояния водообмена изолированных листьев, что и входило в наши задачи на примере сортов яблони.
Исследования проводились летом (27, 30 и 31 июня 2007 г.) на научно-экспериментальном участке ГНЭПП «Плодсемэлита» (Государственное научно-экспериментально-производственное предприятие «Плодсемэлита») в пригороде г. Грозного. Был изучен водный баланс листьев 12 сортов яблони. Перед началом эксперимента с трех растений каждого сорта предварительно были собраны и разложены в строгой последовательности по десять листьев. Затем определили температуру воздуха (так как при разных температурах следует ожидать разные потери воды листьями), зафиксировали время начала измерений и сразу же приступили к измерению водного баланса листьев. На лабораторно-технических весах марки ВЛТЭ-150 взвешивали (с точностью до 1 мг) каждый лист в установленной последовательности. Завершив взвешивание всех листьев по одному сорту (на что тратилось 2 минуты), аналогичные измерения проводили и на каждом последующем сорте. После окончания первой серии измерений проводилось повторное взвешивание всех листьев в той же последовательности. На одну серию взвешивания листьев 12 сортов (от первого до последнего листа) уходило в среднем 30 минут. Таким образом, весь комплекс измерений был завершен в течение 1,5 часа.
После математической обработки первичных данных по общепринятым формулам [9] для каждого сорта были получены статистические данные: М (среднее арифметическое), СУ % (коэффициент вариации) и Р % (показатель точности). Кроме того, у всех сортов учтены минимальные (Min) и максимальные (Max) показатели потери воды. Количество потерянной воды определялось по разнице между средним начальным и средним конечным весом листа, после чего вычислялся процент потери воды.
В таблице 1 приведены данные, отражающие потерю воды (в мг и в %) у сортов за 30 минут.
Все показатели массы листа (Min, Max, M) во времени у каждого из сортов проявляют тенденцию к уменьшению. Но у 8 из 12 сортов (Голден Би, Ред Чив, Энтерпрайс, Прикубанский, Память Есаулу, Немора, Ренет Кубанский, Красна Дарья) эти изменения по минимальной величине массы листа выражены гораздо резче, чем у сортов Фуджи, Кубанская багряная. Промежуточное положение между ними занимают сорта Энтерпрайс, Прикубанский, Голден Би, Ред Чив, потерявшие в период исследования от 6 до 10 % массы листа.
В пределах одного сорта можно наблюдать незначительные колебания показателей коэффициентов вариации (табл. 1). Однако у любого из них (исключение Ренет Симиренко) в разные периоды наблюдений варьирование водоотдачи сохраняется примерно на одинаковом
уровне (лишь с некоторой тенденцией к снижению с каждым последующим периодом наблюдений).
Таблица 1. Состояние водного баланса листьев у 12 сортов яблони в условиях Чеченской Республики
Название сорта Время наблюдений Количество % потерянной
Рассматриваемые 10.00 - 10.30 10.30 - 11.00 11.30 - 12.00 потерянной воды к массе
показатели воды в (мг) листа
Ранет Симиренко (Min.) 0,225 0,203 0,186 0,039 17,3
(Max.) 0,454 0,401 0,378 0,076 16,7
(M) 0,336 0,301 0,260 0,076 22,6
(СУ %) 25,59 26,30 43,85 - -
(P %) 8,04 8,43 13,08 - -
Голден Би (Min.) 0,336 0,311 0,302 0,034 10,1
(Max.) 0,553 0,540 0,530 0,023 4,2
(M) 0,4035 0,38 0,374 0,029 7,18
(СУ %) 17,051 18,68 18,45 - -
(P %) 5,45 5,97 5,88 - -
Ред Чив (Min.) 0,239 0,212 0,210 0,029 12,1
(Max.) 0,645 0,617 0,598 0,047 7.28
(M) 0,3896 0,3641 0,3519 0,038 9,75
(СУ %) 37,34 38,45 38,16 - -
(P %) 11,81 12,09 12,06 - -
Энтерпрайс (Min.) 0,483 0,463 0,446 0,037 7,66
(Max.) 0,707 0,694 0,687 0,02 2,82
(M) 0,6162 0,5914 0,5791 0,037 6,00
(СУ %) 12,17 14,13 14,85 - -
(P %) 3,89 4,45 21,97 - -
Фуджи (Min.) 0,313 0,302 0,297 0,016 5,11
(Max.) 0,727 0,706 0,630 0,097 13,3
(M) 0,4783 0,4712 0,4559 0,022 4,59
(СУ %) 28,85 28,69 26,92 - -
(P %) 9,12 9,13 8,55 - -
Прикубанский (Min.) 0,273 0,267 0,232 0,041 15,0
(Max.) 0,483 0,477 0,471 0,012 2,48
(M) 0,3478 0,3423 0,3264 0,0214 6,15
(СУ %) 20,74 18,65 24,13 - -
(P %) 6,56 5,89 7,63 - -
Память есаулу (Min.) 0,258 0,248 0,102 0,196 75.9
(Max.) 0,559 0.543 0,452 0,107 19,14
(M) 0,3273 0,3269 0,2547 0,0726 22,18
(СУ%) 30,65 28,39 43.58 - -
(P %) 12,84 7,85 18,04 - -
Немора (Min.) 0,256 0,109 0,104 0,152 59,3
(Max.) 0,571 0,494 0,471 0,1 17,5
(M) 0,3289 0,28 0,2646 0,0643 19,55
(СУ%) 30,01 45,35 45,28 - -
(P %) 9,49 44,28 14,36 - -
Ренет кубанский (Min.) 0,124 0,115 0,111 0,013 10,48
(Max.) 0,367 0,356 0,346 0,021 5,72
(M) 0,2196 0,2127 0,2122 0,0074 3,36
(СУ%) 33,69 34,79 35,82 - -
(P %) 10,47 10,81 11,31 - -
Персиковое (Min.) 0,276 0,267 0,264 0,012 4,34
(Max.) 0,444 0,437 0,432 0,012 4,34
(M) 0,3792 0,37,27 0,3671 0,0121 3,19
(СУ %) 13,98 14,22 14,35 - -
(P %) 4,40 4,56 4,54 - -
Кубанская багряная (Min.) 0,229 0,222 0,219 0,01 4,36
(Max.) 0,646 0,626 0,604 0,042 6,50
(M) 0,3604 0,3603 0,3559 0,0045 1,25
(СУ %) 33,29 32,07 31,36 - -
(P %) 10,53 10,14 9,91 - -
Красна Дарья (Min.) 0,191 0,181 0,177 0,014 7,32
(Max.) 0,677 0,669 0,660 0,017 2,51
(M) 0,3878 0,3805 0,3784 0,0094 2,42
(СУ %) 44,51 44,84 44,03 - -
(P %) 14,07 14,18 13,92 - -
Таблица 2. Возрастающие отклонения между показателями 12 сортов яблони
(Min) (Max) (M) СУ % P %
Энтерпрайс 0,483 Энтерпрайс 0,707 Энтерпрайс 0,6162 Красна Дарья 44,51 Красна Дарья 14,07
Голден би 0,336 Фуджи 0,727 Фуджи 0,4783 Ред Чив 37,34 Память есаулу 12,84
Фуджи 0,313 Красна Дарья 0,677 Голден би 0,4035 Ренет Кубанский 33,69 Ред Чив 11,81
Персиковое 0,276 Кубанская багряная 0,646 Ред Чив 0,3896 Кубанская багряная 33,29 Кубанская багряная 10,53
Прикубан-ский 0,273 Ред Чив 0,645 Красна Дарья 0,3878 Память есаулу 30,65 Ренет Кубанский 10,47
Память есаулу 0,258 Немора 0,571 Персиковое 0,3792 Немора 30,01 Немора 9,49
Немора 0,256 Память есаулу 0,559 Кубанская багряная 0,3604 Фуджи 28,85 Фуджи 9,12
Ред Чив 0,239 Голден би 0,553 Прикубан-ский 0,3478 Ренет Симиренко 25,59 Ренет Симиренко 8,04
Кубанская багряная 0,229 Прикубан-ский 0,483 Ренет Симиренко 0,3360 Прикубан-ский 20,74 Прикубан-ский 6,56
Ренет си-миренко 0,225 Ренет Симиренко 0,454 Немора 0,3289 Голден би 17,051 Голден би 5,45
Красна Дарья 0,191 Персиковое 0,444 Память есаулу 0,3273 Персиковое 13,98 Персиковое 4,40
Ренет Кубанский 0,124 Память есаулу 0,367 Ренет Кубанский 0,2196 Энтерпрайс 12,17 Энтерпрайс 3.89
Сравнительный анализ статистик изменчивости водного баланса позволил выявить сорта с разными уровнями варьирования этого показателя. Среди изученных максимальными (очень высокими) колебаниями водоотдачи выделяются сорта Ред Чив, Немора, Кубанская багряная, Красна Дарья, Память Есаулу, варьирование водного баланса листьев которых происходит на уровне СУ = 30-46 %. Самое слабое внутрисортовое варьирование водоотдачи отмечено у Эн-терпрайс, Ренет Кубанский, Персиковое (СУ = 10-15 %). Низкий, но несколько выше этот показатель у Голден Би (СУ = 17-19 %). Во второй период наблюдений весьма низкое (М = 2.30 %) варьирование отмечено и у Ренет Симиренко. Третья группа сортов имеет неодинаковый уровень варьирования: от низкого до среднего (СУ = 18-25 %) - у сорта Прикубан-ский, от низкого до очень высокого (СУ = 2-43 %) - у Ренет Симиренко. Во все периоды измерений высокое варьирование сохранялось у сорта Фуджи (СУ = 26-29 %).
Варьирование водоотдачи в онтогенезе, вероятно, детерминировано генетическими особенностями сортов и возрастом растений. Об этом можно судить по результатам потери воды в одних и тех же листьях у сортов.
Состояние водного баланса листьев сортов Красна Дарья, Кубанская багряная, Ренет Си-миренко, Ред Чив, Немора свидетельствует об их пригодности для возделывания в средних условиях, тогда как сорта Память Есаулу, Прикубанский, Персиковое, Фуджи, Голден би, Эн-терпрайс можно рекомендовать для увлажненных районов или при наличии поливов.
За один и тот же промежуток времени одни сорта активно теряют воду, другие - наоборот, обладают плохой отдачей воды и где сорта максимально теряют воду, там высокий уровень коэффициента вариации (табл. 2). Показатель точности (Р %) непосредственно зависит от коэффициента вариации. Чем выше коэффициент вариации, тем выше уровень Р % , что превышает его уровень 5 % барьера.
Водообмен - один из важных показателей экологической стабильности сортов, позволяющий оценить продуктивность и условия размещения сельскохозяйственных культур. Для этого можно характеризовать водный баланс изолированных листьев за короткий отрезок времени по их трансперации.
Механизмы и причины сортовой специфичности водообмена у сортов различны и их еще следует изучить путем комплексных морфолого-анатомических и физиолого-биохимических сравнений (размеры листовой пластинки, наличие густоты, распределение опушения; толщина и плотность мезофилла, эпидермы и кутикулы; количество и характер распределения устьиц на пластинке; концентрация клеточного сока, вязкость и водоудерживающая способность цитоплазмы; наличие связанной и свободной воды, интенсивность транспирации и т. д.). Изучение указанных особенностей позволит глубже понять адаптивные возможности сортов к разным условиям возделывания с учетом их хозяйственно-биологических особенностей (форма устойчивости, урожайность и др.) и выделить из них наиболее перспективные для широкого использования в возрождающемся садоводстве Чеченской Республики и других регионов.
Состояние водообмена растений необходимо оценить по многим его составляющим с учетом разницы в величине между поглощением воды корнями и отдачей ее листьями (верхний концевой двигатель воды). При этом мы сталкиваемся с изменением направлений адаптации растений к недостатку или избытку воды в среде [10], а также с необходимостью внесения корректив в механизмы эндогенной регуляции водообмена [8]. На деревьях листья многочисленны, по этой причине невозможно определить потерю ими воды одновременно с побегами. Поэтому методически оправдано использование принятого нами подхода для оценки особенностей водообмена сортов. Однако для оценки отмеченных различий в потере воды изолированными листьями у сортов еще требуется сравнительное изучение их устойчивости по комплексу показателей в условиях разной оводненности почвы.
Литература
1. Жолкевич В.Н., Гусев Н.А. Капля А.В. и др. Водный обмен растений. - М.: Наука, 1989. -256 с.
2. Алехин Н.Д., Балнокин Ю.В. и др. Физиология растений: учебник. - М.: Academa, 2005. -С. 276-305.
3. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. - СПб: Изд. СПб ГУ, 2002. - С. 117-147.
4. Слейчер Р. Водный режим растений. - М.: Мир, 1970. - 265 с.
5. Turner N.C., Kramer P.J. (R). Adaptation of Plant to Water and hight Temperature stresses. -N. Y., Toronto, 1980. - 482 p.
6. Levit J. Responses of Plants to environmental stresses. V. II, Water, Radiation, Salt and other stresses. Acad. Press. - N. Y., Landon, 1980. - P. 10-70.
7. Kramer P.J. Water relations in plants. - N. Y., 1983. - 500 p.
8. Жолкевич В.Н. Транспорт воды в растении и его эндогенная регуляция. - М.: Наука, 2001. - 73 с.
9. Митропольский М.К. Элементы математической статистики. - Л., 1969. - 273 с.
10. Манойленко К.В. Эволюционные аспекты проблемы засухоустойчивости растений. - Л.: Наука, 1983. - 244 с.
Поступила в редакцию 18 января 2011 г.
