Вестник Челябинского государственного университета. 2011. № 5 (220). Экология. Природопользование. Вып. 5. С. 105-109.
Л. В. Снитько, В. П. Снитько
ВОДНЫЕ ООПТ: СРАВНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ФИТОПЛАНКТОНА ОЗЕР УВИЛЬДЫ И ТУРГОЯК В КОНЦЕ СОВРЕМЕННОГО МНОГОВОДНОГО ГИДРОЛОГИЧЕСКОГО ЦИКЛА НА ЮЖНОМ УРАЛЕ1
Сравнивается и оценивается развитие фитопланктона двух основных охраняемых водных объектов региона — озер Увильды и Тургояк, влияющее на качество воды в них и определяющее их трофическое состояние. Проведенный анализ видового состава, структуры и сапробиологический анализ позволили охарактеризовать трофическое состояние сравниваемых озер в период многоводного гидрологического цикла как мезотрофное.
Ключевые слова: фитопланктон, водоросли, озеро, альгофлора, многоводный гидрологический цикл, мониторинг, трофическое состояние водоема.
Введение. В южноуральском регионе, исключительно богатом озерами, которых насчитывают, по данным разных авторов, до 20 тыс., статус особо охраняемых природных территорий (ООПТ) придан многим гидрологическим объектам. Наиболее уникальные из водных ООПТ — горные глубоководные озера, памятники природы Тургояк и Увильды. Состояние фитопланктона во многом определяет экологическое состояние озер. Для сообществ планктонных микроводорослей характерна циклическая сукцессия, связанная с природными циклами климата, согласно концепции климакса
[5]. Изучение состояния биоты в межцикловой климатической динамике в современном обществе, где история естественнонаучных изысканий имеет длительность, меньшую, чем сами циклы, находится в стадии накопления первоначальных сведений.
Сведения о состоянии фитопланктона данных озер относятся к первому в наступившем столетии многоводному циклу озер, характеризующемуся увеличенным поверхностным стоком с водосборных площадей в условиях глобального промышленного воздействия, имевшего место в течение последних 50 лет со времени прошлого многоводного цикла. Поднимался уровень водоемов всех природно-географических зон Южного Урала, независимо от выделенных районов синфазности циклических колебаний увлажнения и преобладающих типов атмосферно-климатической циркуляции [1]. Общепринято, что характер многолетних колебаний уровня озер находится в тесной связи с особенностями атмосферной циркуляции.
1 Исследование выполнено при финансовой поддержке Междисциплинарного проекта УрО РАН «Разработка концепции создания Атласа природного наследия Урала».
Фазы подъема и спада уровня воды, влияющего на смену облика биоты водоема, в том числе и фитопланктона, соответствуют аномальному развитию определенной формы циркуляции атмосферы. Периодичность данного процесса измеряется циклами длиной в столетия и десятилетия. Последний подъем водности озер Южного Урала, сравнимый по величине с наблюдавшимся нами в начале ХХ1 в., регистрировался в 1940-е гг.: в 1948 г. глубина воды в затопленных лесах предгорного Зауралья достигла 0,5-2 м, далее последовал спад. Резкий подъем водности на территории Урала и Зауралья прогнозировался с 1986 по 1996 г. и объяснялся возрастанием влияния западной климатической циркуляции [1], связанной, в свою очередь, с одиннадцатилетним циклом солнечной активности, составляющей половину периода цикличности водного уровня. Однако прогнозируемый период оказался маловодным. Многоводный цикл начался на десятилетие позднее прогнозируемой даты, в 1998 г. Поднятие гидрологического уровня резко усилилось в 1999 г., достигло максимума к 2007 г., в 2009 г. начался резкий спад уровня стояния грунтовых вод. Связь поднятия гидрологического уровня озер с цикличностью атмосферных процессов была очевидна только в начальный период прошедшего многоводного цикла.
Данные и методика. Данные получены в ходе обследования фитопланктона в период открытой воды в течение двух сезонов — 2005 и 2006 г. — одновременно на двух водоемах. Сравнительная пространственно-временная динамика сообществ фитопланктона озер исследовалась с ежемесячной периодичностью с мая (после схода льда) до ноября (период ледостава) на трехпяти станциях, расположенных в различных
литоральных и пелагической частях акваторий. Для сравнительного исследования взяты данные за два сезона. Пробы отбирали средневзвешенные с помощью автоматического батометра в зависимости от прозрачности воды, определяемой по белому диску Секки, в соответствии с методическими указаниями по сбору и обработке проб фитопланктона [4]. Пробы фитопланктона просматривали живыми с использованием светового микроскопа «Nikon E600»; с применением видеокомплекса микроскопа были документированы альгогруппировки. Водоросли идентифицировали по общепринятым определителям, учитывая при систематической обработке современные представления о классификации таксонов. Подсчет численности проводился по количеству клеток, процесс расчета был автоматизирован с помощью табличного процессора Microsoft Excel 7.0. Применялся расширенный метод анализа сапробности водоемов, основанный на методе Пантле—Букка в модификации Зелинки—Марвана [12] с использованием в формуле показателей численности клеток индикаторных видов и величины индикаторной значимости видов. Рассчитанный суммарный индекс характеризовал загрязнение — класс качества по классификационным схемам [6; 12] и типологию водного объекта: степень эвтрофирования, морфологически или природно-зонально обусловленный тип водоема.
Обсуждение результатов. Анализируемый список включает преимущественно водоросли, которые встречаются в количественных пробах осадочного планктона, участвовавших в образовании биомассы фитопланктона в конце много -
водного гидрологического цикла. Согласно проведенному обследованию, флора планктонных водорослей оз. Тургояк насчитывала 144 вида, которые относятся к 75 родам, 27 порядкам, 12 классам из 6 систематических отделов водорослей. Выявленный видовой состав фитопланктона оз. Увильды в тот же период насчитывал 167 видов, относящихся к 79 родам, 29 порядкам, 11 классам из 7 систематических отделов водорослей (табл. 1). Водорослей отделов Cryptophyta и Raphidophyta не было обнаружено в водоемах в течение указанного периода.
Индекс, характеризующий особенности альгофлор Chlorophyta: Cyanophyta (Cyano-procaryotes), составил 2,8 в оз. Увильды и 3,2 в оз. Тургояк. Это говорит о близости альгофло-ры оз. Увильды к альгофлорам северных широт [2; 8] а также горных районов умеренных широт [3], где названный показатель не превышает 3,0. Превышение данной величины индекса, отражающего пропорции планктонной альгофлоры оз. Тургояк, свидетельствует о трансформации планктонной биоты озера в период многоводного гидрологического цикла.
Сравнение количества выявленных видов водорослей в изучаемых озерах показало преобладание числа видов в более обширном и глубоком оз. Увильды, имеющем мелководные обособленные заливы и, как следствие, многообразие местообитаний, которое определяет разнообразие видов. По количеству видов в озерах преобладали диатомовые водоросли (BaciUarюphyta) — 42 и 40 %. Преобладание диатомовых водорослей — характерная черта оли-готрофных озер умеренной зоны [11]. Зеленые
Таблица 1
Сравнительный таксономический состав фитопланктона озер Тургояк и Увильды
в период исследований 2005-2006 гг.
Отдел Число таксонов
Класс Порядок Род Виды
Тургояк Увильды Тургояк Увильды Тургояк Увильды Тургояк Увильды
Cyanophyta 2 2 3 3 11 16 14 19
Dinophyta 1 1 2 2 3 3 7 З
Cryptophyta 0 0 0 0 0 0 0 0
Chrysophyta 1 1 1 1 6 З 13 9
Xanthophyta 0 1 0 1 0 3 0 3
Bacillariophyta 3 3 10 10 28 31 З9 62
Euglenophyta 1 1 1 1 3 2 З З
Raphidophyta 0 0 0 0 0 0 0 0
Chlorophyta 2 2 10 10 27 29 4З З2
Всего 12 11 27 29 7З 79 144 167
(Chlorophyta) водоросли по видовому богатству в озерах стояли на втором месте и составляли 31 и 34 % от выявленного состава. По видовому богатству зеленых водорослей в указанный период оз. Увильды превосходило оз. Тургояк. Это свидетельствует о более высоком трофическом статусе оз. Увильды по сравнению с оз. Тургояк. Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta) составляли 10 и 11 % от общего числа выявленных видов в альгофлоре. Постоянным неблагоприятным признаком в межгодовой динамике видового богатства стало выявление новых видов Cyanophyta в обоих глубоководных озерах. Долевая часть в видовом богатстве сине-зеленых водорослей в оз. Тургояк и Увильды наименьшая среди исследованных озер [10] — свидетельство сохранения сравнительно низкого трофического статуса. Однако данные о количественном развитии Cyanophyta позволяют сделать противоположный вывод — массовое размножение синезеленых водорослей, заметное визуально, мы наблюдали только в Тургояке.
Эколого-географический анализ планктонных альгофлор озер показал преобладание широко распространенных космополитичных видов и наличие группы бореальных и аркто-альпийских видов (Cyclotella bodanica, Stauroneis diliata). По отношению к экологическим условиям среды водоросли делятся на несколько групп. По отношению к солености воды водоросли исследуемых озер в основном индифферентны, но в большом количестве встречаются галофилы (Fragilaria crotonensis), единично отмечены галофобы (Tabellaria fenestrata). По отношению к активной реакции среды (рН) значительную группу составляют алкалифилы — это виды Aulacosira granilata, Cymatopleura solea, Synedra ulna, S. acus. Ацидофильные виды, представленные чаще единично встречающимися десмидиевыми (Chlorophyta Desmidiales) Closterium, Eunotia (Bacillariophyta), отмечены в альгофлоре; преобладает группа индифферен-тов. Экологический анализ выявленных видов водорослей планктона свидетельствует об отсутствии закисления и засоления. Единичные ацидофильные виды, отмеченные в альгофлоре, говорят о попадании вод с прилегающих болотных массивов в озера.
Эколого-географический анализ выявленных планктонных водорослей за мониторинговый период в целом показал, что основу фитопланктона оз. Увильды, как и оз. Тургояк, составля-
ет комплекс эврибионтных и индифферентных видов, имеющих широкое географическое распространение, что климатически обусловлено и является характерным для пресных водоемов умеренной лесной зоны. Видовой состав фитопланктона исследуемых озер представляют диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли, заметного количественного развития достигают золотистые, сине-зеленые и зеленые водоросли. Обнаружена неблагоприятная тенденция — рост видового богатства сине-зеленых и вхождение их в доминирующий комплекс.
В составе фитопланктона оз. Увильды и Тургояк истинно планктонные виды составляли 7378 % от общего числа видов с известной экологогеографической характеристикой. Оставшаяся доля приходится на случайно планктонные водоросли: бентосные и обрастатели (перифитон), преимущественно из отдела диатомовых (Bacillariophyta) и сине-зеленых (Cyanophyta). Зарегистрированы редкие экотопические характеристики видов — эпифиты на типично планктонных видах: в оз. Тургояк отмечено массовое развитие колониальных хламидомонад (Chlorophyta Volvocales), ведущих эпифит-ный образ жизни — прикрепленных к диатомовым водорослям. Все планктонные диатомовые водоросли Asterionella formosa в оз. Тургояк в осенний период 2006 г. были покрыты колониями хламидомонад Goniumpectorale (O. Mull). В оз. Увильды наблюдалось массовое попадание эпифитных сине-зеленых водорослей в планктонный экотоп.
В доминирующие комплексы исследуемых озер входили золотистые водоросли Chrysophyta (Dinobryon sp. sp, Uroglena americana = Uroglenopsis americana), развивались диатомово-хризофитовые комплексы водорослей, что является признаком олиготрофии [13].
И в оз. Увильды, и в оз. Тургояк обнаружены нехарактерные для чистых горных озер трансформации облика фитопланктона — летнее и осеннее развитие зеленых вольвоксовых водорослей. Третий, осенний всплеск численности в сезонной динамике может быть характерен для морфометрически олиготрофных горных озер, но вхождение в доминирующий комплекс фитопланктона зеленых вольвоксовых водорослей (Chlorophyta Volvocales) нетипично для оли-готрофии.
Нетипичным в период исследований стало выявленное в водоемах массовое развитие Cyanophyta.
Наибольшая численность в оз. Увильды отмечена в сентябре 2006 — развивался мелкоклеточный колониальный вид Ьу^Ъуа ИтпеИеа, являющийся эпифитным факультативно-планктонным и попадающий из обрастаний. В рассматриваемый период в оз. Увильды визуально отсутствовало «цветение» планктонными водорослями. Наибольшая за весь период исследований [9-10] численность сине-зеленых водорослей в оз. Тургояк зарегистрирована 24-28 июля 2005 г. в южной части акватории; она достигала 12 млн клеток в литре, явление наблюдалось кратковременно, к августу ветровое перемешивание привело к снижению численности доминирующего вида АпаЪаепа flos-aquae.
Значительное развитие Chlorophyta Volvocales и Cyanophyta (Cyanoprocaryotes) в морфометрически олиготрофных горных озерах, обнаруженное нами в исследуемый период, свидетельствовало о неблагоприятных трофических процессах, протекавших в озерах в период многоводного гидрологического цикла.
Сапробиологический анализ представляет собой метод распознавания образов или классификационную процедуру, когда участки водоемов подразделяются на классы с определенной характеристикой. Каждый индикаторный вид имеет степень экологической приуроченности к биотопам разных типов — индикаторную валентность. При анализе по видовому составу выявленных в гидробиологической пробе индикаторных организмов фитопланктона с помощью математических формул осуществляется отнесение участка водоема к определенному типу с набором характеристик. Ниже приводится сравнительная сезонная динамика величины индекса сапробиологического загрязнения озер (табл. 2).
Таблица2
Сезонная динамика средней по акватории озер Тургояк и Увильды величины индекса
сапробиологического загрязнения 5фито в 2006 г.
^'"\Озеро Сезон''''-^ Тургояк Увильды
Май 1,47 1,99
Июнь 1,33 2,30
Июль 1,40 1,97
Август 1,54 1,55
Сентябрь 1,56 1,77
Октябрь 1,29 1,33
Ноябрь 1,30 не определялся
Величина индекса сапробности в первую половину периода открытой воды в оз. Тургояк в 2006 г. соответствовала а-олигосапробной зоне
[6], что указывает на олиготрофное состояние, 2 класс качества «чистая» [12]. В оз. Увильды в этот же период наблюдалась другая картина: величина индекса даже в мае была высокой, поскольку в пробу попались трихомы высокоса-пробной синезеленой водоросли — Oscillatoria agardhii и бентосные виды диатомей, которые в большинстве являются Р-мезосапробами. Суммарная величина индекса сапробности на литоральных станциях достигала 2,48, равнялась в среднем по акватории 1,99 и соответствовала Р-мезосапробной зоне [6], мезотрофному состоянию и 3 классу качества «умеренно загрязненная» [12].
Начиная со второй половины лета (август) са-пробность оз. Тургояк определялась доминирующими сине-зелеными водорослями (сапробная валентность вида АпаЪаепа flos-aquae — 2,0) и низкосапробными видами диатомей (Сyclotella radiosa 1,15, Asterionella formosa — 1,4), золотистыми водорослями (DinoЪryon sociale — 1,2), была на границе а-олигосапробной зоны и Р-мезосапробной, соответствуя пограничному состоянию между олиготрофией и мезотро-фией — 2 и 3 классами качества — «чистая» и «умеренно загрязненная». А с остыванием воды осенью сапробиологические показатели улучшились. По сравнению с 2005 в 2006 г. са-пробиологическая ситуация в оз. Тургояк, определяемая по видам-индикаторам фитопланктона, также улучшилась: в 2005 г. вода соответствовала Р-мезосапробной зоне большую часть сезона.
В оз. Увильды, наоборот, вторая половина лета характеризовалась более низкими значениями индекса. Мы связываем данное явление с подтоплением берегов и с интенсивной их застройкой рекреационными объектами и, соответственно, возросшей биогенной нагрузкой со стороны подтопляемых прибрежий в период летней рекреации. Сапробность в октябре с остыванием воды в обоих водоемах понижалась и соответствовала а-олигосапробной зоне [6] и 2 классу качества «чистая» [12].
Таким образом, сапробиологический анализ показал, что вода оз. Тургояк соответствовала большую часть периода исследований а-олигосапробной зоне, характеризующейся малым количеством легкоокисляемой органи-
ки, и олиготрофному статусу водоема, а вода
оз. Увильды, напротив,— Р-мезосапробной зоне и мезотрофному состоянию.
Заключение. В глубоких стратифицированных озерах Увильды и Тургояк, имеющих статус ООПТ, во второй половине многоводного гидрологического цикла, наблюдавшегося на Южном Урале в 1998-2008 гг., отмечались неблагоприятные явления в развитии фитопланктона, влияющие на качество воды и определяющие общее трофическое состояние водоема: бурное развитие сине-зеленых водорослей Cyanophyta, зеленых водорослей Chlorophyta. Но негативные явления не подавили признака олиготрофии [11; 13] в данных водоемах — развития диатомово-хризофитового планктона: постоянно высоким оставалось развитие диатомовых (Bacillariophyta) и золотистых (Chrysophyta) водорослей, а также пропорции альгофлоры, характерные для морфометрически-олиготроф-ных водоемов — преобладание Bacillariophyta. По характеристике визуального массового развития Cyanophyta оз. Тургояк по сравнению с оз. Увильды находилось в худшем состоянии.
Сравнительная сапробиологическая характеристика озер показала, что оба водоема испытывали антропогенное загрязнение со стороны подтопляемых побережий и соответствовали переходной зоне от а-олигосапробной к Р-мезосапробной. Но оз. Увильды, в отличие от Тургояка, находилось в худшем состоянии и соответствовало Р-мезосапробной зоне на всем протяжении периода открытой воды.
Анализ видового состава фитопланктона, выявленное доминирование определенных групп водорослей, сапробиологический анализ позволили охарактеризовать трофическое состояние водоемов в период многоводного гидрологического цикла как мезотрофное.
Список литературы
1. Андреева, М. А. Озера Среднего и Южного Урала / М. А. Андреева. Челябинск : Юж.-Урал. кн. изд-во, 1973. 235 с.
2. Гецен, М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера / М. В. Гецен. Л., 1985. 168 с.
3. Медведева, Л. А. Обзор альгологических исследований в заповедниках Приморского края / Л. А. Медведева // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 1. С. 136-144.
4. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / под ред. Г. Г. Винбер-га. Л. : ГосНИОРХ, 1984. 31 с.
5. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М. : Мысль. Т. 1: 328 с.; т. 2.: 376 с.
6. Оксиюк, О. П. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши / О. П. Оксиюк [и др.] // Гидробиолог, журн. 1993. Т. 29, № 4. С. 62-76.
7. Определитель пресноводных водорослей СССР / под ред. М. М. Голлербах. М. ; Л. : Изд-во АН СССР. Т. 1-14, 1951-1986.
8. Патова, Е. Н. Водоросли водоемов Полярного Урала, не подверженных антропогенному воздействию / Е. Н. Патова, И. В. Демина // Биология внутр. вод. 2008. № 1. С. 58-67.
9. Снитько, Л. В. Многолетний мониторинг фитопланктонных сообществ озера Тургояк / Л. В. Снитько // Изв. ЧНЦ РАН. 2002. Вып. 1 (14). С. 67-71.
10. Снитько, Л. В. Экология и сукцессии фитопланктона озер Южного Урала / Л. В. Снитько. Миасс : ИГЗ и НИСО УрО РАН, 2009. 376 с.
11. Трифонова, И. С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона / И. С. Трифонова. Л. : Наука, 1990. 179 с.
12. Шитиков, В. К. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко. Тольятти : ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
13. Hutchinson, G. E. A Treatise on Limnology / G. E. Hutchinson // II. Introduction to lake biology and the limnoloplankton. Wiley Intersci. Publ. N. Y., 1967. 1115 p.