CC BY
18
© Орлова Л. Д., Власенко Н. О. УДК 581.526.45(477.5) Орлова Л. Д., Власенко Н. О.
ВОДНИЙ ДЕФ1ЦИТ ЛУЧНИХ РОСЛИН
Л1ВОБЕРЕЖНОГО Л1СОСТЕПУ УКРА1НИ
Полтавський нацiональний педагопчний унiверситет iменi В. Г. Короленка (м. Полтава)
orlova-ld@rambler.ru
Дослiдження виконане в межах ммжкафедраль-но! теми Полтавського нацюнального педагопчно-го уыверситету iменi В. Г. Короленка «Пщвищення продуктивностi культурних i дикорослих рослин», а також держбюджетних тем «Созолопчна оцiнка б^ орiзноманiтностi структурних елемен^в Лiвобереж-ного Приднiпров'я» (номер державно! реестраци 0111и000699) та «Оптимiзацiя природно-заповщно! мережi Полтавсько! областi» (номер державно! реестраци 0108и000475).
Вступ. Посуха належить до найпоширенiших несприятливих абютичних чинникiв середовища, з якими рослини стикаються упродовж онтогенезу. Територи з посушливим клiматом за рiзними оцшка-ми займають вiд 35 до 45% суходолу [14]. Дефщит води в рослинах виникае в разi попршення забезпе-чення водою кореыв, високо! iнтенсивностi транст-рацп, за дм високих i низьких температур, ушкоджен-ня рослин шкiдниками, хворобами, за надмiрно! шсоляци, засолення та ш. Механiзми прояву деф^ циту води в фунт та формування адаптивно! вщпо-вiдi рослин Ытенсивно вивчають, але в основному на прикладi культивовано! флори [9,11,18,15,19-23]. Дикорослим представникам флори, зокрема лучно!, придтяеться небагато уваги [13].
Змiна оводненост листя в природних умовах зростання виявляе деяку невiдповiднiсть мiж швид-кiстю поступання води i !! використанням. Вщста-вання поглинання води вщ транспiрацi! виражаеться у зниженн вологостi листя при великому випарову-ваннi, а в деяких випадках i до втрати тургору, тобто призводить до виникнення водного дефщиту в рослинах i свщчить про порушення водного балансу. Водний дефщит е штегральним показником водного балансу, в якому переломлюються ус його сторони, та мае великий i рiзноманiтний вплив на ус фiзiоло-гiчнi процеси в рослинах ^ в кiнцевому випадку, на !х рiст, розвиток i продуктивнють [2,13].
В. М. Свешнiкова вказуе, що середнi значен-ня водного дефщиту у рослин пустельно-степових угруповань невелик та не перевищують нормальних денних вщхилень, змiнюючись у рiзних видiв вiд 4,8 до 9,7%. У натвкущиюв як середнi, так i максималь-нi величини показника (16-20%) вище, нiж у злаюв (8-15%). Для дерновинних злакiв евроазiатсько! степово! областi вони були в межах 3,9-61,7%, у до-мшатчв - вiд 6-8 до 25% [16-18]. А. О. Горшкова, Г. К. Зверева [7] наголошують, що бтьша частина ксероморфного рiзнотрав'я вщчувають постiйну
нестачу води i мають високi значення водного дефщиту - до 30-40% i бтьше. Максимальнi значення показника, якi вони отримали, були 69%. Кормовi рослини Узбекистану також показують досить значн коливання показника, в залежностi вщ виду, упродовж онтогенезу в десятки разiв вiд весни до осен [1]. Н. А. Журавльова [10] наводить усереднен данi для рослин на початку вегетацп для лук 19,1%, сте-пiв - 29,8%, в середин вегетацп - 13,3% та 40,4% вщповщно. А. О. Горшкова, Л. Д. Копитова вщм^ чають максимальний водний дефщит у вузьколис-тих степових злаюв (57,1%), менший - у степового рiзнотрав'я з соковитими розвиненими коренями (33,1%), у бтьшост вивчених видiв - 20-30% [6]. У бтьшост вивчених видiв основних типiв рослин-ностi водний дефiцит коливався мiж 20 i 30 % [5]. Л.М. Алексеенко [2] для лучних рослин цей показ-ник наводить в iнтервалi вщ 8-10 до 24-25%, рщко зустрiчаються вищi значення.
У сучасних умовах пщвищення температурних показниюв, нерiвномiрного розподiлу опадiв упродовж вегетативного сезону, надмiрного антропогенного навантаження на ус природы та штучн фiтосистеми встановлення показниюв дефiциту води у типових представниках флори дасть змогу з'ясувати особливост !х водного режиму, вплив рiз-них факторiв на показники водного дефщиту, адап-тивнi можливостi рослин.
Метою досл1дження було з'ясування показни-кiв водного дефiциту лучних рослин Лiвобережного Лiсостепу Укра!ни.
Об'ект I методи дослщження. Дослiдження проводились на конкретних представниках рiзних родин i родiв лучних травосто!в району до^джен-ня. Визначення показникiв водного дефщиту вщбу-валося загальноприйнятим методом [4]. Результати доогмджень оброблялися за Б. А. Доспеховим [8] та з використанням прикладно! програми «31а11з-1юа» [12].
Результати досл1джень та 'Гх обговорення.
Отриманi нами данi по водному дефщиту лучних рослин репону показують велику мiнливiсть i коливання в межах 3,5-41,8%. У середньому представни-ки Мадпо!юрз1<За (Dycotyledones) мали його на рiвнi 22,1 ± 1,7%, а класу Liliopsida (Monocotyledones) -9,9± 3,4%. Усереднене значення його в родинах 22,4 ± 2,6%, по родах -19,9 ± 1,2%.
Спостер^аеться певна залежнють значень водного дефщиту рослин вщ господарсько! групи луч-
но! флори. Так, Роасеае мали його в середньому
19.8 ± 0,9%, FaЬaсеae - 24,6 ± 1,2%, рiзнотрав'я -
21.9 ± 1,8%.
Цiкавою виявилася залежнiсть показника вщ морфологiчних особливостей рослин. Так, вузь-колистi види мали його на 28% нижче, ыж широ-колистянi. А фактичнi значення водного дефщиту дрiбнолистих видiв знаходилися мiж показниками попереднiх. Л. М. Алексеенко [2] також вказуе, що у рослин з листковою пластинкою великого розмiру середнi значення водного дефщиту були ви1^ в по-рiвняннi з iншими видами.
Користуючись рекоменда^ями В. М. Свешнко-во! [17] ми видтили чотири групи лучних рослин по величин водного дефщиту в них.
До першо! групи можна вщнести види з сукулент-ними рисами та тi, як зростають в сприятливих умо-вах зволоження. Також сюди можна вщнести багато бур'яыв, якi мають чимало пристосувальних рис до виживання в умовах нестачi водозабезпеченостг Усi вони мають невелик значення показника (до 10%). У друго! групи рослин вЫ складае 10-20%. Вияв-ляеться у видiв, якi займають достатньо зволожен у весняний час територп або знаходяться в западинах з нормальною зволоженютю. Третя група характеризуемся водним дефiцитом в iнтервалi 21-30% i вклю-чае збiрну групу представникiв. Остання, четверта група iз значеннями бiльше 30% зустрiчаеться рiдко.
Л. М. Алексеенко [2], Н. I. Боборовська [3], про-аналiзувавши власнi результати та роботи попере-дникiв по цьому питанню, вважають, що рослини не можуть нормально рости i розвиватися на меж1 критичного водопостачання. Власне тому рослини аридних i сем^ аридних районiв, як правило, мають бтьшу водоненасиче-нiсть тканин, ыж мезофiтнi, але не критичну.
Найбiльше рослин на рiвнi родин, родiв i видiв мали значення показника в межах 2030%, рщше виявлялися пред-ставники шших груп (рис.).
Порiвняння значень водного дефiциту у представ-никiв, рiзних по тривалост життя, показало певну тен-денцю У однорiчних видiв виявилися показники, як на-
лежали до першо! або друго! групи. У багаторiчних -можна знайти види уЫх вказаних груп.
Значення показника чтео корелюють з умовами оточуючого середовища. При пщвищены темпера-тури вЫ збiльшуеться майже в два, iнодi (рiдше) -три рази. Пщ час дощово! погоди вiн м^мальний, iнодi близький до повного насичення водою. Подiбнi результати для лучних рослин наводили шшм дослщ-ники [2,5,7,10].
Дослщження останнiх рокiв показали пщвищення показникiв водного дефiциту у представниюв майже усiх груп лучних рослин в середньому на 2-5%. Особливо це стосуеться лучних видiв Мадпо!юрз1<За (Dycotyledones), менш мшливим вЫ був у видiв класу Liliopsida (Monocotyledones). Таке збтьшення показника можна пояснити тим, що останн роки ха-рактеризувалися високими л^ыми температурами та тривалими перервами в опадах.
Висновки. Виходячи з наведеного, бачимо, що величина водного дефщиту у лучних представниюв виявляеться достатньо лабтьним показником, який залежить вщ анатомо-морфолопчних особливостей та умов зростання.
Перспективи подальших дослiджень. Подальше вивчення показниюв водного режиму пред-ставникiв лучно! флори району вивчення пщ впли-вом конкретних факторiв дасть можливiсть виявити динамiчнi змши у показниках дефiциту води, можли-вiсть пристосувальних рис рослин до умов середовища та спрогнозувати змЫи продуктивной лучних травосто!в.
40
30
.Е
20
А Б В Г
Рис. Середш показники водного дефщиту у вивчених лучних представниках в родинах (1), родах (2), видах (3); А - до 9,9%, Б - 10,0-19,9%, В - 20,0-29,9%, Г - 30,0 i бшьше
Л^ература
1. Адаптация кормовых растений к условиям аридной зоны Узбекистана. - Ташкент : Фан, 1983. - 304 с.
2. Алексеенко Л. Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды / Л. Н. Алексеенко. - Л.: Изд-во Ленинград-
ского университета, 1976. - 198 с.
3. Бобровская Н. И. Новые данные о величинах водного дефицита пустынных растений / Н. И. Бобровская // Ботан. журн. -
1969. - Т. 54, № 7. - С. 1054-1058.
4. Викторов Д. П. Практикум по физиологии растений / Д. П. Викторов. - Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1991. - 160 с.
5. Водный обмен в основных типах растительности СССР как элемент круговорота вещества и энергии / отв. ред. Г. И. Галазий,
И. Н. Бейдеман. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1988. - 362 с.
6. Горшкова А. О. Основные черты водного режима степных растений Забайкалья / А. О. Горшкова, Л. Д. Копытова / Водный
обмен в основных типах растительности СССР как элемент круговорота вещества и энергии. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1975. - С. 149-155.
7. Горшкова А. О. Экология степних растений Тувы / А. О. Горшкова, Г. К. Зверева. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ие, 1988. -
117 с.
8. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследования) / Б. А. До-
спехов. - М. : Колос, 1979. - 416 с.
9. Жук О. I. Формування адаптивно! вщповщ1 рослин на дефщит води / О. I. Жук // Физиология и биохимия культ. растений. -
2011. - Т. 43, № 1. - С. 26-36.
10. Журавльова Н. А. Физиология травянистых сообществ / Н. А. Журавльова. - Новосибирск: Наука. Сиб. Отд-ие, 1994. -174 с.
11. Колупаев Ю. 6. Роль сигнальних систем i ф^огормошв у реалiзацii стресових реакцм рослин / Ю. 6. Колупаев, I.B. Косаювська // Укр. ботан. журн. - 2008. - 65, № 3. - С. 418-430.
12. Комп'ютерш методи в сшьському господарствi та бюлогп: навч. поЫб. / [О. М. Царенко, Ю. А. Злобш, В. Г. Скляр, С. М. Пан-ченко]. - Суми: Ушверситетська книга, 2000. - 203 с.
13. Орлова Л. Д. Бюеколопчш особливост лучних фiтоценозiв Лiвобережного Люостепу Укра'ши (продуктивнють та рацюнальне використання) / Л. Д. Орлова. - Полтава: ПНПУ iменi В. Г. Короленка, 2011. - 278 с.
14. Пьянков В. И. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата / В.И. Пьянков, А. Т. Макроносов // Физиология растений. - 1993. - 40, № 4. - С. 515-531.
15. Рищакова О. Фiзiологiя рослин. Дiя водного i теплового стрес-факторiв на активнють iзоцитратдегiдрогенази (НАДФ+) та вмют а-кетокислот у проростках кукурудзи / О. Рищакова, О. Молодченкова, С. Петров // Вюник Львiвського ушверситету. Серiя бюлопчна. - 2012. - Вип. 60. - С. 288-293
16. Свешникова В. М. Характер водного баланса у растений пустынно-степных сообществ / В. М. Свешникова // Ботан. журнал. - 1963. - Т. 48, № 3. - С. 313-327.
17. Свешникова В. М. Доминанты казахстанских степей (Эколого-физиологическая характеристика) / В. М. Свешникова. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ие, 1979. - 184 с.
18. Свешникова В. М. Водный режим дерновинных злаков Евроазиатской степной области / В. М. Свешникова // Ботан. журнал. - 1993. - Т. 78, № 8. - С. 67-79.
19. Frensch J. Primary responses of root and leaf elongation to water deficits in the atmosphere and soil solution / J. Frensch / J. Exp. Bot. - 1997. - 48, N 310. - P. 985-999.
20. Ramachandra-Reddy A. R. Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants / A.R. Ramachandra-Reddy, K. V. Chaitanya, M. Vivekanandan // Ibid. - 2004. - 161, N 9. - P. 1189-1202.
21. Schachtman D. P. Chemical root to shoot signaling under drought / D. P. Schachtman, J. Q. D. Goodger // Trends Plant Sci. -2008. - 13, N 6. - P. 281-287.
22. Shimazaki Y The root tip and accelerating region suppress elongation of the decelerating region without any effects on cell turgor in primary roots of maize under water stress / Y Shimazaki, Т. Ookawa, Т. Hirasawa // Plant Physiol. - 2005. - 139, N 2. - P. 458-465.
23.Wilkinson S. ABA-based chemical signaling: the coordination of responses to stress in plants / S. Wilkinson, W. J. Davies // Plant Cell Environ. - 2002. - 25, N 1. - P. 195-210.
УДК 581.526.45(477.5)
ВОДНИЙ ДЕФ1ЦИТ ЛУЧНИХ РОСЛИН Л1ВОБЕРЕЖНОГО Л1СОСТЕПУ УКРАНИ
Орлова Л. Д., Власенко Н. А.
Резюме. Проводилося до^дження показниюв водного дефщиту рiзних представниюв лучно! флори Лiвобережного Люостепу Укра!ни. Встановлено, що показники водного дефщиту лучних рослин репону показують велику мшливють (3,5-41,8%). У середньому представники Magnoliopsida (Dycotyledones) мали його на рiвнi 22,1±1,7 %, а класу Liliopsida (Monocotyledones) - 9,9 ± 3,4%. Усереднене значення його в родинах 22,4 ± 2,6%, по родах - 19,9 ± 1,2%. Видтили чотири групи лучних рослин за величиною водного дефщиту в них. Бтьше рослин на рiвнi родин, родiв i видiв мали значення показника в межах 20-30%, рщше виявлялися представники шших груп. Величина водного дефщиту у лучних представниюв виявляеться досить лабильним показником, який залежить вщ анатомо-морфолопчних особливостей рослин i умов виростання.
Ключов1 слова: водний дефщит, мЫливють, лучн рослини, Лiвобережний Люостеп Укра!ни.
УДК 581.526.45(477.5)
ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ ЛЕВОБЕРЕЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ УКРАИНЫ
Орлова Л. Д., Власенко Н. А.
Резюме. Проводилось исследование показателей водного дефицита разных представителей луговой флоры Левобережной Лесостепи Украины. Установлено, что показатели водного дефицита луговых растений региона показывают большую изменчивость (3,5-41,8%). В среднем представители Magnoliopsida (Dycotyledones) имели его на уровне 22,1 ± 1,7%, а класса Liliopsida (Monocotyledones) - 9,9 ± 3,4%. Усредненное значение его в семействах 22,4 ± 2,6%, по родам - 19,9 ± 1,2%. Выделили четыре группы луговых растений по величине водного дефицита в них. Больше растений на уровне семейств, родов и видов имели значение показателя в пределах 20-30%, реже выявлялись представители других групп. Величина водного дефицита у луговых представителей оказывается достаточно лабильным показателем, который зависит от анатомо-морфологических особенностей растений и условий произрастания.
Ключевые слова: водный дефицит, изменчивость, луговые растения, Левобережная Лесостепь Украины.
UDC 581.526.45(477.5)
WATER DEFICIT MEADOW PLANTS LEFT-BANK FOREST-STEPPE OF UKRAINE
Orlova L. D., Vlasenko N. A.
Abstract. Change bodnant leaves under natural conditions of growth reveals some discrepancy between the speed of water flow and its use. The gap of absorption of water from transpiration is reflected in the decrease in humidity leaves with great evaporation, and in some cases to loss of turgor, i. e. leads to occurrence of water deficit in plants, and is a violation of the water balance. Water deficit is an integral indicator of the water balance, which are refracted all its sides, and has a large and varied effect on all physiological processes in plants and, eventually, on their growth, development and productivity.
In modern conditions the increase in temperature, uneven rainfall distribution during the growing season, excessive anthropogenic load on all natural and artificial fotosistemy establish indicators of water deficit in typical flora will help to clarify the features of their water regime, the influence of various factors on the indicators of water deficiency, the adaptive capacity of plants.
It is established that the indicators of water deficit meadow plants of the region show great variability (3.5 to
41.8 percent). On average, the representatives of the Magnoliopsida (Dycotyledones) had his level of 22.1 ± 1.7% and class Liliopsida (Monocotyledones) - 9,9 ± 3,4%. The average value in households 22,4 ± 2,6%, leave -
19.9 ± 1,2%.
There is a certain dependence of the values of water deficit of plants of economic groups in meadow flora. So, Poaceae had it in an average of 19,8 ± 0,9%, Fabaceae - 24,6 ± 1,2%, Forbs and 21.9 ± 1.8 percent.
Interesting was the dependence of the morphological features of the plants. So, narrow-leaved species had it by 28% lower than that of deciduous. And actual values of water scarcity of small-leaved species was between previous. On the implications of the study identified four groups of meadow plants largest water deficit in them. The first group includes species with succulentum traits and those that grow in favorable moisture conditions. Also here you can include many weeds, which have many adaptive traits to survive in conditions of lack of water availability. They all have small values of (to 10%). The second group of plants it is 10 to 20%. Turns out the species that are moist in the spring areas or in depressions with normal moisture. The third group is characterized by a water deficit in the range 21-30% and includes the national group representatives. Last, the fourth group with values of more than 30% is rare. More plants at the level of families, genera and species had an indicator value in the range 20-30%, less identified members of other groups.
A comparison of the values of water deficit in the different life expectancy has shown a certain trend. The annual species were indicators that he belonged to the first or second groups. In long - you can find kinds of all these groups. The value of the index is clearly correlated with environmental conditions. With increasing temperature, it increases nearly in two, sometimes (rarely) three times. During rainy weather it is minimal, sometimes close to full saturation with water.
Studies in recent years showed increasing water deficit in representatives of almost all groups of grassland plants on average by 2-5%. This is especially true meadow species Magnoliopsida (Dycotyledones), the less volatile it was in the species of the class Liliopsida (Monocotyledones). This increase can be explained by the fact that recent years have been characterized by high summer temperatures and prolonged breaks in rainfall.
It is stated that in General the magnitude of the water deficit in the meadow of representatives is enough lablink indicator, which depends on the anatomic-morphological features and growth conditions.
Keywords: water scarcity, variability, and meadow plants, left-Bank forest-Steppe of Ukraine.
Рецензент - проф. Гапон С. В.
Стаття надшшла 29.10.2015 року
