CC BY
6Вестник защиты растений, 4, 2014
3
УДК: 632.937.2:595.754(470.4/.6)
ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВРЕДНОЙ ЧЕРЕПАШКИ В ЭКОСИСТЕМАХ СЕВЕРО-КАВКАЗСКОГО И НИЖНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНОВ РОССИИ
Н.А. Вилкова, Л.И. Нефедова, А.В. Капусткина
Всероссийский НИИ защиты растений, Санкт-Петербург
Представлены результаты фенотипического анализа локальных популяций вредной черепашки при питании на разных сортах пшеницы в различных агроэкосистемах Северного Кавказа и Нижнего Поволжья. Установлено, что в названных фрагментах ареала прослеживается диверсификация фенооблика локальных популяций вредителя. Это выражается в численном преобладании в популяциях клопов 1 мор-фотипа в 1.4-1.5 раза; в снижении числа особей 2 морфотипа в 2.1-2.3 раза и увеличении 3 и 4 морфотипов в 1.1-1.4 раза - по сравнению с типичными характеристиками южно-степного евразийского экотипа, что свидетельствует о разнообразной структурно-фенотипической организации популяций вредителя в агро-экосистемах регионов России.
Ключевые слова: агроэкосистема, сорта пшеницы, вредная черепашка, фенооблик популяции, диверсификация.
Современная научно-техническая революция внесла в развитие живой природы принципиально новые элементы. Прогрессирующее загрязнение окружающей среды отходами промышленности, масштабная редукция землепользования, вывод из оборота во многих регионах страны пахотных земель, отказ от севооборотов и существенные изменения технологий возделывания сельскохозяйственных культур и технологий защиты растений отразились на структурно-функциональной организации и динамических свойствах экосистем различных типов, в т.ч. агроэкосистем. Последствия антропогенного воздействия на аг-роэкосистемы, которые в известной степени утратили способность к экологической саморегуляции, выражаются в снижении их системных свойств, в формировании опасных доминантных и супердоминантных видов био-трофов, ускорении процессов их адаптивной изменчивости (Павлюшин и др., 2008,2013; Вилкова, Нефедова, 2013). Для таких видов установлены существенные изменения в цикличности многолетней динамики численности, расширении видовых ареалов и зон вредоносности.
Вредная черепашка Eurygaster integriceps Put. относится к числу видов-супердоминантов - серьезных вредителей сельскохозяйственных культур, требующих организации мониторинга за состоянием популяции в связи с расширением видового ареала и зон вредоносности. По данным послед-
них лет, современный видовой ареал вредной черепашки превышает по площади ее первичный анцестральный ареал в 4-5 раз и продолжает расширяться. Одной из причин его устойчивого расширения являются последствие антропогенного воздействия на агро-биоценозы. Анализ хронологии изменений видового ареала вредной черепашки и зоны ее вредоносности позволяет заключить, что эти процессы напрямую связаны с хозяйственной деятельностью человека, направленной на увеличение площадей возделывания злаковых культур, селекцию высокопродуктивных, преимущественно неустойчивых к вредным организмам сортов, совершенствование технологий их выращивания и защиты растений, ориентированной на интенсивное использование химических средств борьбы с этим вредителем. Среди приемов и средств зашиты растений наибольшее влияние на структурную организацию и динамические свойства агроэко-систем оказывают инсектициды, микробиологические препараты, физиологически активные вещества различной природы и структуры, а также возделываемые генотипы сельскохозяйственных культур. Все эти преобразования снижают биоразнообразие экосистем, изменяют состав и структуру популяции членистоногих и нарушают биоценотические связи биотрофов (Павлюшин и др., 2008,2010,2013).
Несмотря на возрастающие масштабы применения защитных мероприятий численность и вредоносность клопов не снижаются.
Исходя из этого вытекает необходимость обязательной и всесторонней научной оценки возможного экологического риска применения используемых средств защиты растений, в т.ч. и устойчивых к вредным организмам форм растений. Все вышеперечисленное относится к факторам индукции популяционной изменчивости вредной черепашки, способствующим формированию внутривидовых форм вредителя.
В эколого-эволюционных исследованиях для этих целей широко и эффективно используются технически простые методы феногене-тики популяций (Шварц, 1980; Яблоков, 1980,1987; Васильев, 2005). Они позволяют проводить оценку состояния и изменений генетической структуры популяций вида на основе определения и сравнительного анализа их фенетической структуры (фенооблика). Применение методов феногенетики состоит в выявлении и изучении фенов - дискретных вариаций любых пороговых неметрических признаков (морфологических, физиологических и
Методика
Для сравнительного изучения фенотипической структуры локальных популяций вредной черепашки в СевероКавказском и Нижневолжском регионах РФ были использованы выборки на конкретных полях и сортах пшеницы клопов летнего поколения, завершивших полный цикл развития. Клопы были собраны в Краснодарском крае на сортах озимой пшеницы Гром и Крошка; в Ростовской области - на сортах Гром и Иришка; Волгоградской области - на сорте озимой пшеницы Левобережная 1 и яровой пшеницы Саратовская 55; в Саратовской области - на сорте озимой пшеницы Краснодарская 38 и яровой пшеницы Саратовская 55. Общая выборка клопов, собранных в Славянском районе Краснодарского края, составляла 753 особи, в т.ч. обитающих на сорте Гром - 584 особи, на сорте Крошка - 169 особей. В Сальском районе Ростовской области было собрано 342 особи, из них обитающих на сорте Гром - 103, на сорте Иришка - 239 особей. В Эн-гельсском районе Саратовской области общая выборка клопов составляла 426 особей, в т.ч. на сорте Краснодарская 38-158 особей, на сорте Саратовская 55 - 268 особей; в Старополтавском районе Волгоградской области, соответственно, 871 особь, в т.ч. на сорте Левобережная 1 - 284 особи, на сорте Саратовская 55 - 587 особей. Анализ
Вестник защиты растений, 4, 2014 др.), маркирующих генетические особенности разных групп особей внутри вида. При этом частота встречаемости фенов, или фенотипи-ческая структура тех или иных экологических группировок особей отражает, в свою очередь, генетическую структуру популяции и характеризует эпигенетический ландшафт популяции (Павлюшин и др., 2013). Традиционные методы фенетики популяций применительно к изучению внутривидовой структуры и процессов микроэволюции у вредной черепашки были применены С.Р.Фасулати (2005). На этой основе разработан метод диагностики внутривидовых и внутрипопуляционных форм клопов.
С целью исследования внутривидовой структуры вредной черепашки под воздействием антропогенных факторов, в т.ч. возделываемых сортов пшеницы, проведено сравнительное изучение фенооблика локальных популяций клопа в различных типах агроэкосистем Северного Кавказа и Нижнего Поволжья.
исследований
внутривидовой структуры популяций вредной черепашки был проведен на основе двух классов признаков: дискретных вариаций морфологических параметров рисунка щитка клопов и дискретных вариаций окраски верхней стороны тела клопов по четырем четко различаемым фе-нокомпозициям (морфотипам) (Павлюшин и др., 2008,2013).
Морфотип 1 - щиток с четко выраженным (контрастным) узором, цвет верхней стороны тела серо-коричневый; морфотип 2 - щиток с нечетко выраженным (малоконтрастным) узором, цвет серо-желтый; морфотип 3 - щиток без узора, цвет серо-коричневый (тон окраски темный); морфотип 4 - щиток без узора, цвет серо-желтый (тон окраски светлый). Описанные фены, маркирующие выделенные морфотипы, высокостабильны в онтогенезе клопов и не сцеплены с полом. Различия в структуре локальных популяций вредной черепашки на исследуемой территории проявляются в разных соотношениях частот встречаемости отдельных морфотипов. Для описания фе-нооблика локальных популяций вредной черепашки, обитающей на разных сортах пшеницы, был рассчитан индекс генетического сходства (г) между исследуемыми популяциями по методу Л.А.Животовского (1982).
Результаты исследований
Известно, что в основной зоне товарного производства зерна в европейской части России - Краснодарском и Ставропольском краях, в Ростовской, Волгоградской, Саратовской областях и более северных районах - обитает степная, немигрирующая форма вредной че-
репашки. В каждом из названных фрагментов ареала вида типичная структура популяции вредной черепашки численно представлена преобладанием особей 2 морфотипа, составляющим 47-52% всех клопов при средней доле особей 1 морфотипа 32-37% (Павлюшин и др.,
Вестник защиты растений, 4, 2014 2008,2013). В то же время по результатам исследований авторов на территории Ростовской области были выделены группы морфотипов черепашки, достоверно различающиеся между собой по соотношению частот их встречаемости в местных популяциях: группа А - с типичным для популяций южно-степного евроазиатского экотипа вредителя с преобладанием особей 2 морфотипа; группа В - с практически равными долями особей 1 и 2 морфоти-пов; группа С - с преобладанием в популяциях клопов 1 морфотипа; группа D - с резким (более чем двукратным) преобладанием доли клопов 1 морфотипа над долей 2 морфотипа. При этом авторы отмечают, что отличительной особенностью фенооблика популяций вредной черепашки является преобладание в северной части ареала клопов 1 морфотипа, а в южной части ареала - 2 морфотипа.
Проведенный нами сравнительный фено-типический анализ выборок имаго вредной черепашки из Северо-Кавказского и Приволжского регионов РФ показал, что в исследуемых локальных популяциях клопов присутствуют все 4 основных морфотипа, характерные для типичного южно-степного евроазиатского экотипа. Отмечены и различия в соотношении частот встречаемости отдельных морфотипов в структуре популяций вредителя. Так, в фенооблике популяций вредной черепашки из Краснодарского края и Ростовской области численно преобладают особи, принадлежащие к 1 и 2 морфотипам с двукратным доминированием 1 морфотипа (58.4% и 50.3%) над вторым (22.6% и 24%); доля морфотипа 3 - 11.6% и 17.2%, особи 4 морфотипа составляют 7.4% и 7.6% соответственно (рис. 1). Подобные изменения частот встречаемости анализируемых мор-фотипов характерны и для фенооблика популяций вредителя из Саратовской и Волгоградской областей. Наряду с этим отмечено, что в Старополтавском районе Волгоградской области особенно резко (в 1.5 раза) возрастает доля особей 4 морфотипа.
Отклонения параметров фенооблика локальных популяций черепашки в наших выборках от южно-степного евроазиатского эко-типа вредителя выражаются в численном преобладании особей 1-го морфотипа в 1.4-1.5 раза; снижении особей 2 морфотипа в 2.1-2.3 ра-
за; 3 и 4 морфотипов - в некотором увеличении (в 1.1-1.4 раза). Известно, что в популяциях черепашки присутствие 1 морфотипа свыше 50% является маркером стрессовых условий обитания вида и типично либо для северозападной периферии видового ареала, либо для резистентных популяций вредителя (Пав-люшин и др., 2013).
Краснодарская популяция
Ростовская популяция
Саратовская популяция
Волгоградская популяция
Рис. 1. Особенности фенотипической структуры локальных популяций вредной черепашки из различных регионов РФ 1 - 1-й морфотип и далее по часовой стрелке: - 2 морфотип, - 3 морфотип, - 4 морфотип
Одним из важных факторов, ускоряющих фе-нотипическую диверсификацию локальных популяций вредной черепашки и микроэволюционные процессы формообразования в них, являются сортовые особенности пшеницы. Все сорта по фенотипической структуре проявили в целом ту же картину, которая наблюдалась по регионам (рис. 1), что естественно, поскольку сортовые выборки и составили региональную фе-нотипической структуру. По сортам так же доминирует 1-й морфотип. На втором месте 2 морфотип, вдвое уступающий первому на посевах озимой пшеницы (табл.).
В краснодарской популяции вредной черепашки на посевах сорта Гром отмечается повышение частоты встречаемости 3 (до 13.0%) против 6.5% на сорте Крошка. Последний сорт заселялся в большей мере 1-м морфотипом (68.6%). В ростовской популяции фенотипи-ческая структура вредной черепашки на посевах сортов Гром и Иришка была практически идентичной (рис. 2)
Таблица. Сравнительная характеристика фенотипической структуры локальных популяций вредной черепашки в различных регионах РФ при питании на разных сортах пшеницы
К-во Доля морфотипов.%
Сорта особей 1 2 3 4 г
Краснодарский край, Славянский район, 2013
Гром 584 55.5 24.0 13.0 7.5 0.999
Крошка 169 68.6 17.8 6.5 7.1 0.988
Ростовская область, Сальский район, 2013
Гром 103 49.5 25.2 17.5 7.8 0.999
Иришка 239 50.6 24.7 17.2 7.5 0.999
Саратовская область, Энгельсский район, 201 ]
Краснодарская 38 158 57.0 12.6 15.2 9.4 0.976
Саратовская 55 268 51.5 30.5 12.0 6.0 0.941
Волгоградская область, Старополтавский район, 2011
Левобережная 1 284 40.1 45.1 10.2 4.6 0.864
Саратовская 55 587 69.5 8.3 4.8 17.4 0.750
г - показатель генетического сходства популяций по Животовскому (1982) между различными группами популяций вредной черепашки.
Краснодарский край
Сорт Гром Сорт Крошка
Вестник защиты растений, 4, 2014 с популяцией клопов, обитающих на яровом сорте Саратовская 55 (12.6% против 30.5%).
Волгоградская популяция вредной черепашки имеет сортовую фенокартину на возделываемых здесь сортах, отличимую от всех других региональных фенотипических структур. Озимый сорт Левобережная 1 отличается фенотипически как от местного ярового сорта Саратовская 55 (рис. 3), так и от других сортов, охваченных нашими исследованиями (рис. 2 и 3). Он имеет наименьшую долю 1-го морфотипа среди всех сортов, на 5% уступив даже своему 2 морфотипу. Посевы яровой пшеницы Саратовская 55 в большей мере привлекали особей вредителя 1-го и 4-го мор-фотипов (рис. 3).
Отмечены различия в фенооблике вредной черепашки в локальных популяциях клопов, обитающих на посевах озимой и яровой пшеницы в обследованных регионах.
Саратовская область
Сорт Красно^Сорт Саратовская 55 Сорт Савад
V 6
Ростовская область
СортГмм Сорт Иришка
Рис. 2. Особенности фенотипической структуры
локальных популяций вредной черепашки из Краснодарского края и Ростовской области 1 - 1-й морфотип и далее по часовой стрелке: - 2 морфотип, - 3 морфотип, - 4 морфотип
Фенотипический анализ популяции вредителя в Саратовской области, питавшегося на озимом сорте Краснодарская 38, показал следующий порядок долей особей: 1,3, 2 и 4 морфотипов при резком снижении доли особей 2 морфотипа (табл., рис. 3) по сравнению
Волгоградская область
Сорт Левобережная 1 Сорт Саратовская 55
Рис. 3. Особенности фенотипической структуры локальных популяций вредной черепашки из Саратовской и Волгоградской областей 1 - 1-й морфотип и далее по часовой стрелке: - 2 морфотип, - 3 морфотип, - 4 морфотип
Особенно существенные изменения фено-облика выявлены у Волгоградской популяции вредителя, о чем свидетельствуют более низкие (0.750 и 0.864) значения показателя фено-типического сходства популяций (табл.).
Заключение
Установлено, что в основных зерносеющих черепашки, выражающаяся в отклонениях от зонах РФ прослеживается диверсификация средних параметров южно-степного евразий-фенооблика локальных популяций вредной ского экотипа с преобладанием в популяции
Вестник защиты растений, 4, 2014 особей 2 морфотипа, что свидетельствует о ранообразии в фенотипической структуре региональных популяций вредной черепашки.
Сравнительный анализ внутривидовой структуры вредной черепашки адаптированными к этому виду методами феногенетики по частотам встречаемости клопов 4 основных морфотипов показал, что в локальных популяциях вредителя численно преобладают особи, принадлежащие к морфотипам 1 и 2 с доминированием особей 1-го морфотипа. Частота встречаемости 1-го морфотипа в среднем в
локальных популяций вредной черепашки составляет: волгоградской - 59.9%, на сорте Саратовская 55 достигает 69.5%; краснодарской -58.4%, на сорте Крошка - 68.6%; саратовской -53.5%, на сорте Краснодарская 38 - 57.0%; ростовской - 50.3% без особых изменений этого параметра по отдельным сортам пшеницы.
Таким образом, разнокачественность особей в популяциях вредителя может определяться причинами, включающими и антропогенные факторы - воздействие на клопов со стороны сортов пшеницы.
Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, Академкнига, 2005, 640 с.
Вилкова Н.А., Нефедова Л.И. Иммуногенетическая система семенных растений и ее функции в агроэкосисте-мах // Материалы третьего Всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарная оптимизация агроэкоси-стем», СПб, ВИЗР, 2013, I, с. 308-311.
Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам.//Фенетика популяций. М., Наука, 1982, с. 38-44.
Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Фасулати С.Р., Нефедова Л.И. Фитосанитарные последствия антропогенной трансформации агроэкосистем // Вестник защиты растений, 2008, 3, с. 3-26.
Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И.,
Литература
Нефедова Л.И. Вредная черепашка: распространение, вредоносность, методы контроля. // Защита и карантин растений, 2010, 1, с. 53-84.
Павлюшин В.А., Вилкова Н.А., Сухорученко Г.И., Нефедова Л.И. Фитосанитарная дестабилизация агроэко-систем. СПб., 2013, 184 с.
Фасулати С.Р. Индикация адаптивных процессов у вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) методами фенетики популяций // Труды Ставропольского НИИСХ, Ставрополь, Аргус, 2005, с. 68-73.
Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980, 278 с.
Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М., Наука, 1980, 135 с.
Яблоков А.В. Популяционная биология. Учебн. пособие для биол. спец. вузов. М., Высшая школа, 1987, 303 с.
INTRASPECIFIC STRUCTURE OF EURYGASTER INTEGRICEPS LOCAL POPULATIONS IN ECOSYSTEMS OF THE NORTH CAUCASIAN AND LOWER VOLGA REGIONS OF RUSSIA
N.A.Vilkova, L.I.Nefedova, A.V.Kapustkina Results of the phenotypic analysis of Eurygaster integriceps local populations at feeding on various wheat grades in different types of agroecosystems of the North Caucasus and Lower Volga regions are presented. It is found that the diversification of phenetic types of the pest local populations exists. It is expressed in numerical prevalence in populations of The 1st morphotype bug number increases in 1.4-1.5 times; individuals of 2nd morphotype decrease in 2.1-2.3 times, and those of 3rd and 4th morphotypes increase in 1.1-1.4 times, in comparison with typical features of southern Eurasian steppe ecotype that testifies to a structural-phenotypic diversity of the pest populations in studied regions. Keywords: agroecosystem, wheat, Sunn pest, population, diversification, phenetics.
Особую благодарность за участие в проведении исследований выражаем заведующим Саратовской НИЛ ВИЗР Силаеву А.И., Азовской НИЛ ВИЗР Хилевскому В.В., и сотруднику Славенского филиала ВИЗР Погребняк С.М..
Н.А.Вилкова, д.с.-х.н., na-vilkova@yandex.ru Л.И.Нефедова, к.с.-х.н., Li-nefedova@yandex.ru А.В.Капусткина, к.б.н., na-vilkova@yandex.ru
