CC BY
16
УДК 630*232.12:582.475.2
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.3.28
ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТОЯНИЯ КСИЛЕМЫ ПОБЕГОВ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В НИЖЕГОРОДСКУЮ ОБЛАСТЬ
А. О. Есичев1, Н. Н. Бессчетнова2, В. П. Бессчетное2, Е. Ж. Кентбаев3, Б. А. Кентбаева3
Министерство лесного хозяйства и охраны объектов животного мира Нижегородской области, Российская Федерация, 603134, Нижний Новгород, ул. Костина, 2 2Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, Российская Федерация, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97 3Казахский национальный аграрный исследовательский университет, Республика Казахстан, 050010, Алматы, пр. Абая, 8 E-mail: andrey.esichev@mail.ru
Изучалась внутривидовая изменчивость показателей состояния ксилемы побегов лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) при интродукции в Нижегородскую область. Объектами исследования были её репродуктивно зрелые особи семенного происхождения, сосредоточенные в интродукционной коллекции Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. Работа выполнена полевытм и лабораторнытм методом при соблюдении принципа единственного логического различия, требований к типичности, пригодности и надёжности опыта. Гистохимический анализ проведён по реакции флороглюцина на лигнин-F. Обнаружена неоднородность растений семенного происхождения по мощности развития в побегах ксилемы и степени лигнификации её клеток. Фенотипическая неоднородность деревьев лиственницы сибирской проявилась по общему количеству слоёв клеток ксилемы. Их наибольшее количество (36,10±1,16 шт.) отмечено у дерева № 1, а наименьшее - у дерева № 8 (23,60±0,92 шт.). Наибольшее среднее превысило соответствующий минимум в 1,53 раза. Фенотипическая неоднородность в физиологическом состоянии особей семенного происхождения проявилась на выровненном экологическом фоне и при одинаковой агротехнике выращивания. Это свидетельствует об эндогенном характере и генотипической обусловленности указанный: индивидуальных различий, что подтверждено результатами дисперсионного анализа. Полученные в ходе его проведения оценки генотипически обусловленной дисперсии в проявлении способности формировать в побегах зону ксилемы, которые понимаются как коэффициенты наследуемости в широком смытсле, по суммарному количеству клеток ранней ксилемы достигали 53,29±4,67 %.
Ключевые слова: гистохимия; лигнификация; индивидуальная изменчивость; наследственная обусловленность.
Введение. Стратегия развития лесного комплекса Российской Федерации на период до 2030 года нацелена на дальнейшее совершенствование теории и практики отечественного лесного хозяйства, последовательный переход к инновационному типу его устойчивого функционирования на платформе непрерывного и неистощительного лесопользования и
принципах научно обоснованного воспроизводства лесов. В этой связи весьма важное значение для её успешной реализации приобретает непрерывное и системное получение объективной информации о важнейших древесных породах, к числу которых, бесспорно, относится и лиственница (Larix Mill.). По площади её насаждения занимают первое место в составе
© Есичев А. О., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Кентбаев Е. Ж., Кентбаева Б. А., 2021.
Для цитирования: Есичев А. О., Бессчетнова Н. Н., Бессчетнов В. П., Кентбаев Е. Ж., Кентбаева Б. А. Внутривидовая изменчивость состояния ксилемы побегов лиственницы сибирской при интродукции в Нижегородскую область // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 3 (51). С. 28-40. DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.3.28
лесного фонда страны и аккумулируют до трети национальных запасов древесины. По масштабам охвата зоны распространения видов, широте их состава в системе рода, формам и масштабам хозяйственного использования она уверенно занимает передовые позиции в Российской Федерации [1-9]. В Приволжском федеральном округе и Нижегородской области входит в состав природных лесов, лесных культур, защитных и озеленительных насаждений, в которых представлена аборигенным видом Лиственница Сукачева (L. Sukaczewii Dylis), а также экзотами: Л. сибирской (L. sibirica Ledeb.), Л. европейской (Larix decidua Mill.), Л. Гмелина (L. Gmelinii (Rupr.) Kuzen.), Л. японской (Larix kaempferi Lamb.) и др. [1-4, 7-9]. Лиственница неизменно привлекает интерес отечественных [1-9] и зарубежных [10-16] исследователей. Предметом изучения становятся систематика, биология и экологические реакции представителей рода, их межвидовая изменчивость и внутривидовой полиморфизм по широкому спектру признаков, имеющих хозяйственное значение, а также определяющих ресурсы адаптации, селекции и возможности интродукции [1, 2, 5-9, 17-24]. Освещается физиология видов лиственницы [3, 4, 25-27], в том числе особенности формирования ксилемы и лигнификации её клеток [28]. Отмечается наследственная обусловленность процессов образования, сезонного развития и одревеснения зоны ксилемы, которые во многом обусловливают приспособительные реакции и потенциал устойчивости древесных растений [29-34].
Вместе с тем, по Нижегородской области подобные исследования малоактивны, информация о представителях рода лиственница ограничена, не системна и на текущий момент нуждается в последовательном пополнении и дальнейшей детализации.
Цель исследования - определить внутривидовую специфику формирования и лигнификации ксилемы лиственницы
сибирской при интродукции в Нижегородскую область.
Объекты и методы. В качестве объектов исследования выбраны репродук-тивно зрелые особи лиственницы сибирской, имеющие семенное происхождение и представленные в интродукционных посадках дендропарка Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. Географические координаты участка - 56°14'32.7'^ 43°57'20.7"Е, абсолютная высота - 178 м. Согласно действующему районированию, он размещён в третьей лесорастительной зоне (зоне хвойно-широколиственных лесов), в районе хвой-но-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Здесь преобладают серые лесные, а также дерново-подзолистые и подзолистые почвы и сложился относительно влажный климат с умеренно тёплым и влажным летом и умеренно суровой снежной зимой. Такие условия благоприятны для успешного роста и развития большинства видов лиственницы. Предметом исследования выступали индивидуальные различия особей лиственницы сибирской семенного происхождения по уровню развития и степени лигнификации ксилемы. Работы проведены полевым и лабораторными методами. Для исследований с каждого учётного дерева одновременно заготавливали по 10 однотипных одновозрастных побегов, без признаков повреждения внешними факторами или видимых отклонений от нормального развития. Отбор проб осуществлён из периферии среднего яруса хорошо освещённого участка кроны растений. Первичной единицей выборки служил однократный учёт количественных параметров состояния ксилемы на поперечном срезе побега (общее количество измерений всех тестируемых параметров 1 400 единиц). Анализ выполнен гистохимическим методом с использованием реакции Визне-ра на лигнин-Р по окрашиванию клеток ксилемы флороглюцином. Эффективность её применения нашла подтверждение в ра-
ботах с разными видами древесных растений [29-34].
Результаты и их обсуждение. Обнаружена неоднородность исследуемых растений семенного происхождения по мощности развития в побегах ксилемы и степени лигнификации её клеток (табл. 1 - 5).
Фенотипическая неоднородность состава обследованных деревьев лиственницы сибирской весьма контрастно проявилась по общему количеству слоёв клеток ксилемы, зафиксированных на поперечном срезе годичного побега (см. табл. 1). Их наибольшее количество (36,10±1,16 шт.) отмечено у дерева № 1, а наименьшее
- у дерева № 8 (23,60±0,92 шт.). При таких оценках наибольшее среднее превышает соответствующий минимум в 1,53 раза, или на 12,50 шт., а обобщённое для всего массива данных среднее значение (вариант Total) составило 28,88±0,61 шт. Соотношение лимитов достигало значительно больших величин - 2,37 раза.
Количество рядов полностью одревесневших клеток ранней ксилемы, которое к моменту учёта успели сформировать в своих побегах сравниваемые между собой растения, также неодинаково, притом, что соотношение между ними, практически, не изменилось (табл. 2).
Таблица 1
Суммарное количество слоёв клеток ксилемы в побегах (шт.)
Дерево М СКО max. min. Alim ± m Cv, % t P, %
Дерево 1 36,10 3,67 40,00 29,00 11,00 1,16 10,15 31,15 3,21
Дерево 2 35,40 2,41 38,00 31,00 7,00 0,76 6,82 46,39 2,16
Дерево 3 29,40 8,96 45,00 20,00 25,00 2,83 30,47 10,38 9,64
Дерево 4 26,00 4,45 32,00 21,00 11,00 1,41 17,10 18,49 5,41
Дерево 5 27,60 3,53 32,00 22,00 10,00 1,12 12,80 24,70 4,05
Дерево 6 27,70 3,71 34,00 23,00 11,00 1,17 13,41 23,59 4,24
Дерево 7 33,50 5,84 42,00 27,00 15,00 1,85 17,42 18,15 5,51
Дерево 8 23,60 2,91 28,00 19,00 9,00 0,92 12,35 25,61 3,90
Дерево 9 25,60 1,43 28,00 24,00 4,00 0,45 5,59 56,62 1,77
Дерево 10 23,90 2,38 26,00 19,00 7,00 0,75 9,95 31,78 3,15
Total 28,88 6,09 45,00 19,00 26,00 0,61 21,09 47,42 2,11
Примечание: в таблицах 1 - 5 приняты обозначения статистик: М - среднее арифметическое; СКО - среднеквадратическое отклонение; max. - абсолютный максимум; min. - абсолютный минимум; Alim -диапазон лимитов; ±m - ошибка репрезентативности выборочного среднего; Cv - коэффициент вариации, %; t - опытный критерий Стьюдента (t05 = 1,98; t0i = 2,63); P - точность опыта, %.
Таблица 2
Количество рядов одревесневших клеток ранней ксилемы (шт.)
Дерево М СКО max. min. Alim ± m Cv, % t P, %
Дерево 1 12,20 2,04 15,00 9,00 6,00 0,65 16,75 18,88 5,30
Дерево 2 10,50 1,27 13,00 9,00 4,00 0,40 12,09 26,16 3,82
Дерево 3 11,30 3,59 17,00 7,00 10,00 1,14 31,78 9,95 10,05
Дерево 4 12,00 2,45 15,00 9,00 6,00 0,77 20,41 15,49 6,45
Дерево 5 11,30 1,49 14,00 9,00 5,00 0,47 13,23 23,91 4,18
Дерево 6 8,20 1,69 11,00 6,00 5,00 0,53 20,57 15,38 6,50
Дерево 7 12,00 2,49 16,00 8,00 8,00 0,79 20,79 15,21 6,57
Дерево 8 8,10 1,45 10,00 6,00 4,00 0,46 17,89 17,68 5,66
Дерево 9 7,70 2,06 11,00 4,00 7,00 0,65 26,72 11,83 8,45
Дерево 10 8,90 1,66 12,00 7,00 5,00 0,53 18,69 16,92 5,91
Total 10,22 2,66 17,00 4,00 13,00 0,27 26,00 38,46 2,60
Наибольшее среднее значение количества рядов одревесневших клеток ранней ксилемы (12,20±0,65 шт.), как и в предыдущем случае, наблюдалось у дерева № 1, а наименьшее - у дерева № 9 (7,70±0,65 шт.), что создало превышение в 1,58 раза, или на 4,50 шт. Обобщённое для всего массива данных среднее значение (вариант Total) составило 10,22±0,27 шт. Соотношение абсолютных максимальных и минимальных значений по данному признаку составило 4,25. Показатель одревеснения клеток поздней ксилемы в большинстве случаев высок, что во многом определяет готовность растений к зиме. Однако каждое из них обладает выраженной в той или иной мере спецификой в этом плане (табл. 3).
Наиболее полно указанный процесс завершило учётное дерево № 10 (98,82±0,60 %), а замыкало ранжированный ряд дерево № 8 (88,99±1,52 %), что определило превосходство наибольшего среднего значения над наименьшим в 1,11 раза, или на 9,83 %. Достаточно высокие оценки данного показателя продемонстри-
Абсолютный процент одревесн«
ровало учётное дерево № 7 (98,28±0,49 %) и дерево № 9 (98,01±0,66 %). Величина обобщённого среднего (95,85±0,46 %) обеспечила его практически симметричное расположение относительно оценок других деревьев в статистическом массиве.
Относительный процент одревеснения клеток поздней ксилемы, который вычислялся с учётом глубины лигнифика-ции разных её зон, также был неодинаковым у разных деревьев, введённых в схему опыта (табл. 4). На момент фиксации данного показателя его наибольшее значение наблюдалось у дерева № 7 (71,61±1,95 %). Близкое в физиологическом смысле состояние ксилемы отмечено у дерева № 4 (70,15±1,66 %). Минимальные величины соответствовали учётным деревьям № 1 (57,43±0,78 %) и № 2 (56,28±1,92 %). При обобщённом среднем значении 65,08±0,79 %, к которому приближались соответствующие оценки большинства других особей, предельные средние значения сформировали превышение в 1,27 раза, или на 15,33 %.
Таблица 3
га клеток поздней ксилемы (%)
Дерево М СКО max. min. Alim ± m Cv, % t P, %
Дерево 1 94,69 5,06 100,0 86,2 13,79 1,60 5,35 59,1 1,69
Дерево 2 95,14 6,14 100,0 83,9 16,13 1,94 6,46 49,0 2,04
Дерево 3 93,28 3,85 100,0 88,9 11,11 1,22 4,13 76,6 1,31
Дерево 4 96,33 3,03 100,0 90,6 9,38 0,96 3,15 100,4 1,00
Дерево 5 97,20 2,63 100,0 93,5 6,45 0,83 2,71 116,7 0,86
Дерево 6 97,79 3,30 100,0 92,0 8,00 1,04 3,37 93,8 1,07
Дерево 7 98,28 1,54 100,0 96,3 3,70 0,49 1,56 202,1 0,49
Дерево 8 88,99 4,79 95,2 80,9 14,29 1,52 5,39 58,7 1,70
Дерево 9 98,01 2,10 100,0 95,8 4,17 0,66 2,14 147,9 0,68
Дерево 10 98,82 1,91 100,0 96,0 4,00 0,60 1,93 163,8 0,61
Total 95,85 4,55 100,0 80,9 19,05 0,46 4,75 210,4 0,48
Таблица 4
Относительный процент одревеснения клеток поздней ксилемы (%)
Дерево М СКО max. min. Alim ± m Cv, % t P, %
Дерево 1 57,43 2,47 61,62 53,33 8,29 0,78 4,29 73,67 1,36
Дерево 2 56,28 6,08 65,41 47,88 17,53 1,92 10,81 29,25 3,42
Дерево 3 63,12 7,01 73,33 50,67 22,67 2,22 11,10 28,49 3,51
Дерево 4 70,15 5,26 80,00 62,50 17,50 1,66 7,50 42,15 2,37
Дерево 5 68,81 6,93 78,46 59,35 19,11 2,19 10,07 31,39 3,19
Дерево 6 63,69 4,73 69,57 57,65 11,92 1,50 7,43 42,59 2,35
Дерево 7 71,61 6,17 79,31 61,90 17,41 1,95 8,61 36,71 2,72
Дерево 8 65,36 5,07 70,77 56,30 14,47 1,60 7,76 40,75 2,45
Дерево 9 64,52 7,96 76,00 48,00 28,00 2,52 12,33 25,64 3,90
Дерево 10 69,79 9,58 84,17 57,69 26,47 3,03 13,73 23,04 4,34
Total 65,08 7,88 84,17 47,88 36,29 0,79 12,11 82,58 1,21
Таблица 5
Соотношение количества клеток ранней и поздней ксилемы
Дерево М СКО max. min. Alim ± m Cv, % t P, %
Дерево 1 1,80 0,41 2,36 1,07 1,29 0,13 22,76 13,89 7,20
Дерево 2 1,55 0,24 1,85 1,18 0,67 0,08 15,28 20,69 4,83
Дерево 3 1,96 0,54 3,00 1,37 1,63 0,17 27,39 11,54 8,66
Дерево 4 2,23 0,56 3,00 1,55 1,45 0,18 24,96 12,67 7,89
Дерево 5 1,86 0,46 2,44 1,36 1,08 0,14 24,66 12,82 7,80
Дерево 6 1,35 0,15 1,50 1,09 0,41 0,05 11,20 28,24 3,54
Дерево 7 1,40 0,17 1,63 1,21 0,41 0,05 11,96 26,44 3,78
Дерево 8 1,24 0,54 2,17 0,60 1,57 0,17 43,89 7,21 13,88
Дерево 9 1,23 0,12 1,36 1,00 0,36 0,04 9,61 32,90 3,04
Дерево 10 1,67 0,66 3,00 1,18 1,82 0,21 39,70 7,97 12,55
Total 1,63 0,52 3,00 0,60 2,40 0,05 31,79 31,46 3,18
Абсолютный максимум в этом случае превосходил абсолютный минимум в 1,76 раза. Структурное строение ксилемы, традиционно описываемое соотношением количества клеток ранней и поздней ксилемы, у обследованных деревьев весьма специфично (табл. 5).
Наибольшая доля ранней ксилемы, что адекватно наибольшему отношению количества её клеток к аналогичным оценкам поздней ксилемы, отмечена у дерева № 4 (2,23±0,18). Близкое по величине соотношение указанных зон отмечено в побегах учётного дерева № 3 (1,96±0,17), а его минимальные величины соответствовали учётным деревьям № 8 (1,24±0,17) и № 9 (1,23±0,04). На фоне обобщённого среднего отношения (1,63±0,05), к которому в той или иной мере приближались оценки большинства других особей, крайние средние значения сформировали превышение в 1,82 раза. Абсолютный максимум в этом случае превосходил абсолютный минимум в пять раз.
Поскольку все отмеченные выше фе-нотипические различия между особями семенного происхождения проявились на выровненном фоне экологических параметров при прочих равных условиях произрастания, причиной их возникновения можно в определённой степени признать специфику их генотипов. Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил это,
обнаружив наличие существенных различий между ними (табл. 6).
На данный факт указывают расчётные величины критерия Фишера, которые во всех случаях, за исключением степени лиг-нификации клеток сердцевины побега (признак 12), превысили минимально допустимые значения: от 4,82 по количеству рядов не одревесневших клеток ранней ксилемы (признак 3) до 11,41 по суммарному количеству клеток ранней ксилемы (признак 9) при Fo5 = 1,99. Такой результат дал основание для выполнения следующего этапа анализа и вычисления оценок доли влияния организованных факторов (в нашем случае эндогенных различий между исследуемыми деревьями) на формирование общей фено-типической дисперсии по каждому из рассматриваемых показателей состояния ксилемы, в которых подтверждена существенность различий. В расчётах по алгоритму Плохинского наибольшие величины (53,29±4,67 %) получены по суммарному количеству клеток ранней ксилемы (признак 4). Несколько меньший, но столь же заметный эффект (52,01±4,80 %) отмечен по общей сумме рядов клеток ксилемы в побегах (признак 1). Минимальный результат (32,52±6,75 %) при его подтверждённой статистической достоверности наблюдался по количеству рядов не одревесневших клеток ранней ксилемы (признак 3). Вычисления по алгоритму Снедекора дали вполне сопоставимый результат (см. табл. 6).
Примечание 1. Признаки состояния ксилемы: 1 - общая сумма рядов клеток ксилемы в побегах; 2 -количество рядов полностью одревесневших клеток ранней ксилемы; 3 - количество рядов не одревесневших клеток ранней ксилемы; 4 - суммарное количество клеток ранней ксилемы; 5 - количество рядов клеток поздней ксилемы с признаками одревеснения; 6 - количество рядов клеток поздней ксилемы с учётом степени их одревеснения; 7 - суммарное количество клеток поздней ксилемы; 8 - абсолютный процент одревеснения клеток поздней ксилемы; 9 - относительный процент одревеснения клеток поздней ксилемы; 10 - суммарное количество полностью одревесневших клеток ранней и поздней ксилемы; 11 - соотношение количества клеток ранней и поздней ксилемы; 12 - степень лигнификации клеток сердцевины; 13 - степень лигнификации клеток корковой зоны.
Примечание 2. Показатели: ^ - доля влияния организованного фактора; ± Sh2 - ошибка доли влияния; НСР05 - наименьшая существенная разность; D05 - критерий Тьюки.
Примечание 3. Критерий Фишера на 5-процентном уровне значимости равен 1,99.
Таблица 6
Существенность различий между учётными деревьями семенного происхождения
по состоянию ксилемы побегов
Признаки состояния ксилемы Критерий Фишера опытный Доля влияния фактора ф2±ть2) Критерии различий
по Плохинскому по Снедекору
h2 ±mh2 h2 ±mh2 НСР05 D05
Признак 1 10,84 0,5201 0,0480 0,4959 0,0504 3,92 6,44
Признак 2 7,23 0,4196 0,0580 0,3838 0,0616 1,88 3,09
Признак 3 4,82 0,3252 0,0675 0,2764 0,0724 1,00 1,64
Признак 4 (10) 11,41 0,5329 0,0467 0,5100 0,0490 2,79 4,58
Признак 5 (4) 7,94 0,4427 0,0557 0,4099 0,0590 1,95 3,20
Признак 6 (5) 7,90 0,4414 0,0559 0,4083 0,0592 1,59 2,62
Признак 7 (11) 7,24 0,4198 0,0580 0,3841 0,0616 1,99 3,27
Признак 8 (6) 6,47 0,3930 0,0607 0,3537 0,0646 3,30 5,41
Признак 9 (7) 6,70 0,4011 0,0599 0,3629 0,0637 5,66 9,30
Признак 10 (8) 6,88 0,4075 0,0593 0,3702 0,0630 2,80 4,60
Признак 11(12) 6,10 0,3787 0,0621 0,3376 0,0662 0,38 0,62
Признак 12(13) 1,14 0,1023 0,0898 0,0138 0,0986 0,39 0,64
Признак 13(14) 9,28 0,4814 0,0519 0,4531 0,0547 0,38 0,63
По степени лигнификации клеток сердцевины побегов (признак 12) существенность различий между исследуемыми растениями не получила своего статистического подтверждения ^оп = 1,14 при Fo5 = 1,99). Это может быть объяснено тем, что паренхима сердцевины у всех особей формируется на начальном этапе развития побегов, в силу чего раньше других тканей завершает своё развитие и претерпевает полное одревеснение. В нашем опыте к моменту учёта такое состояние зафиксировано по всем образцам, а их количественные оценки были одинаково максимальны.
Критерии различий между сравниваемыми объектами (НСР05 и Бо5) позволили установить предел, преодолев который, фактическая разность средних величин анализируемых признаков (см. табл. 1 - 5) может быть признана существенной. Так,
по общей сумме рядов клеток ксилемы в побегах (признак 1) учётные деревья с номерами 1, 2 и 7 в оценках по наименьшей существенной разности на 5-процентном уровне значимости имели такие различия с семью другими, вошедшими в анализируемый комплекс. В то же время учётные деревья с номерами 5, 6, 10 в парном сопоставлении со всеми другими продемонстрировали существенные различия только с четырьмя из них, а учётные деревья с номерами 4 и 9 - только с тремя. По критерию Тьюки (В05), являющемуся более строгой оценкой, существенные различия установлены в значительно меньшем числе вариантов парного сравнения. В частности, учётные деревья с номерами 5 и 6 имели их только с двумя другими, а дерево с номером 3 - только с одним. По другим характеристикам физиологического состоя-
ния ксилемы наблюдались иные результаты парного сравнения. Например, по относительному проценту одревеснения клеток поздней ксилемы (признак 9) в оценках по НСР учётные деревья № 1 и № 2 образовали существенные различия с восемью остальными объектами в комплексе сравнения, а деревья № 5 и № 8 - только с тремя. Критерий Тьюки, как и по первому признаку, существенность различий выявил в значительно меньшем числе случаев: у деревьев № 1 и № 2 - в четырёх, а у деревьев № 3, 6, 8 и 9 - ни в одном. Каждый из остальных анализируемых показателей также уникален в этом плане.
Доля остаточной дисперсии, возникновение которой традиционно связывают с неконтролируемым в опыте разнонаправленным действием всех случайных факторов (преимущественно - экологических условий), достаточно велика: от 47,99 % (признак 1 - общая сумма рядов клеток ксилемы в побегах) до 67,48 % (признак 3 - количество рядов не одревесневших клеток ранней ксилемы). В большинстве случаев её влияние преобладает (свыше 50 %), что указывает на значительную чувствительность характеристик состояния ксилемы побегов лиственницы сибирской к воздействию условий внешней среды и, в целом, соответствует существующим представлениям о физиологическом статусе древесных растений. Являясь сложно устроенным биологическим инструментом растительного организма, чрезвычайно чувствительным к внешним воздействиям, ксилема с целым комплексом её количественных и качественных характеристик тонко реагирует на любые изменения параметров среды, что нашло отражение в сравнительно высокой оценке их влияния (остаточная дисперсия) на формирование общей фенотипической изменчивости тестируемых признаков.
В целом, итоги проведённого анализа вскрыли выраженную наследственную специфику особей семенного происхождения в проявлении способности форми-
ровать в своих побегах зону ксилемы и обеспечивать завершение лигнификации её клеток. Это, в свою очередь, свидетельствует о различных ресурсах адаптации представителей рассматриваемого вида (лиственница сибирская) к сложившимся в регионе природным условиям и, как следствие, о различных перспективах их интродукции в Нижегородскую область. В рамках анализируемого дисперсионного комплекса влияние наследственной специфики особей чаще стремилось к интервалу оценок в 30 - 40 % от общего эффекта всех факторов, выступающих источниками фенотипической дисперсии. Данные обстоятельства следует принимать во внимание при выборе ассортимента промышленных плантаций, защитных насаждений и объектов озеленения с участием лиственницы сибирской.
Заключение. В условиях Нижегородской области особи лиственницы сибирской, имеющие семенное происхождение, существенно различаются по способности формировать в своих побегах зону ксилемы и обеспечивать наиболее полную лиг-нификацию её клеток. Их индивидуальная изменчивость при интродукции фиксируется по количеству образованных клеток ксилемы, глубине их лигнификации и соотношению зон ранней и поздней древесины. Фенотипическая неоднородность в физиологическом состоянии особей семенного происхождения, проявившаяся на выровненном экологическом фоне и при прочих равных условиях произрастания свидетельствует об эндогенном характере и генотипической обусловленности указанных индивидуальных различий, что было подтверждено результатами дисперсионного анализа. Полученные в ходе его проведения оценки доли генотипически обусловленной дисперсии в проявлении способности формировать в побегах зону ксилемы той или иной мощности, которые понимаются как коэффициенты наследуемости в широком смысле, достигали 53,29±4,67 %.
Список источников
1. Карасева М. А. Продуктивность и углеро-додепонирующие функции лиственничных фито-ценозов в Среднем Поволжье // Известия вузов. Лесной журнал. 2002. № 4. С. 22-27.
2. Карасева М. А. Средообразующая роль и особенности устойчивости насаждений лиственницы сибирской в Среднем Поволжье //Лесное хозяйство Поволжья. Межвузовский сборник научных работ. Саратов: Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова, 2002. Вып. 5. С. 400-407.
3. Карасева М. А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2003. 376 с.
4. КарасеваМ.А., Карасев В.Н., Маторкин А.А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в Среднем Поволжье // Хвойные бо-реальной зоны. 2003. Т. 21, № 1 С. 27-35.
5. Алексеев В.М., Жигунов А.В., Бондарен-ко А.С. Перспективы плюсовой селекции лиственницы сибирской при интродукции в условиях Ленинградской области // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014. Вып. 209. С. 6-15.
6. Есичев А.О. Сравнительная оценка ассортимента клонов плюсовых деревьев лиственницы Сукачёва (L. Sukaczewii Djil.) на лесосеменной плантации в Нижегородской области // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2016. № 3 (59). С. 66-68.
7. Бессчетнов В.П., Бессчетнова Н.Н., Есичев А.О. Оценка физиологического состояния представителей рода лиственница (Larix Mill.) в условиях Нижегородской области // Известия вузов. Лесной журнал. 2018. № 1. С. 9-17. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.1.9
8. Улитин М.М., Бессчетнов В.П., Орнат-ский А.Н. Морфологические показатели шишек лиственницы сибирской в полезащитных полосах Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: Матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н. Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 220-225.
9. Улитин М.М., Бессчетнов В.П. Сравнительная оценка таксационных показателей лесных культур лиственницы сибирской (Larix sibirica) при интродукции в Нижегородской области // Известия вузов. Лесной журнал. 2020. № 6. С. 33-41. DOI: 10.37482/0536-1036-2020-6-33-41
10. From flowering to artificial pollination in larch for breeding and seed orchard production / M. Bonnet-Masimbert, L. E. Pâques, P. Baldet et al.//
The Forestry Chronicle. 1998. Vol. 74, Iss. 2. Pp. 195-202 DOI:10.5558/tfc74195-2
11. Biomass and composition of understory vegetation and the forest floor carbon stock across Siberian larch and mountain birch chronosequences in Iceland / B. D. Sigurdsson, B. Magnusson, A. Elmarsdot-tir et al. // Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62, No. 8. Pp. 881-888. DOI: 10.1051/forest:2005079.
12. A novel approach for the operational production of hybrid larch seeds under northern climatic conditions / F. Colas, M. Perron, D. Tousignant et al. // The Forestry Chronicle. 2008. Vol. 84 Is. 1. Pp. 95104. DOI: 10.5558/tfc84095-1
13. Aniszewska M. Analysis of opening cones of selected coniferous trees // Annals of Warsaw University of Life Sciences - SGGW, Agriculture (Agricultural and Forest Engineering). 2010. Vol. 55. Pp. 57-64.
14. Survival and growth of outplanted seedlings of selected tree species on the High Tatra Mts. wind-throw area after the first growing season / I. Repac, A. Tucekova, I. Sarvasova, J. Vencurik // Journal of Forest Science. 2011. Vol. 57, Iss. 8. Pp. 349-358. DOI: 10.17221/130/2010-JFS
15. DanekM., Chuchro M., Walanus A. Variability in Larch (Larix Decidua Mill.) Tree-Ring Growth Response to Climate in the Polish Carpathian Mountains // Forests. 2017. Vol. 8, Iss. 10, Article number 354. Pp. 354(1-22). DOI: 10.3390/f8100354
16. Aniszewska M., Gendek A., Zychowicz W. Analysis of Selected Physical Properties of Conifer Cones with Relevance to Energy Production Efficiency // Forests. 2018. Vol. 9, Iss. 7, Article number 405. Pp. 405(1-12). DOI: 10.3390/f9070405
17. Markiewicz P. Problems with seed production of European larch in seed orchards in Poland // Seed orchards: Proceedings from a conference at Umea, Sweden, 26-28 September 2007. Uppsala, Sweden: Publikationstjanst, 2008. Pp. 161-164.
18. Mihai G., Teodosiu M. Genetic diversity and breeding of larch (Larix decidua Mill.) in Romania // Annals of Forest Research. 2009. Vol. 52, No. 1. Pp. 97-108, DOI: 10.15287/afr.2009.126
19. Nagaike T., Hayashi A., Kubo M. Diversity of naturally regenerating tree species in the overstorey layer of Larix kaempferi plantations and abandoned broadleaf coppice stands in central Japan // Forestry: An International Journal of Forest Research. 2010. Vol. 83, Iss. 3. Pp. 285-291. DOI: 10.1093/forestry/cpq011
20. Variability of the traits of cones and seeds in different larch clones: I. The influence of the provenance / A. Vilcan, L. Holonec, I. Taut et al. // Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Horticulture. 2011. Vol. 68, No. 1. Pp. 474-480.
21. Variability of the traits of cones and seeds in different larch clones: II. The energy and capacity of germination of seeds / A. Vilcan, L. Holonec, I. Taut
et al. // Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Horticulture. 2011. Vol. 68, No. 1. Pp. 481-487.
22. The variability of different larch clone provenances on the response to the attack by its main pests and fungal diseases / A. Vilcan, I. Taut, L. Holonec et al. // Trees Structure and Function. 2013. Vol. 27, No. 3. Pp. 697-705. DOI 10.1007/s00468-012-0825-1
23. Genetic variation and potential genetic resources of several Romanian larch populations / A. Vilcan, L. Mihalte, A.F. Sestras et al.// Turkish Journal of Agriculture & Forestry. 2017. Vol. 41, No. 1. Pp. 82-91. D0I:10.3906/tar-1610-57
24. Williams G. M., Nelson A. S., Affleck D. L. R. Vertical distribution of foliar biomass in western larch (Larix occidentalis) // Canadian Journal of Forest Research. 2018, Vol. 48, no. 1. Рр. 42-57. DOI: 10.1139/cjfr-2017-0299.
25. Есичев А.О., Бессчетнова Н.Н. Динамика физиологического состояния представителей рода лиственница (Larix Mill.) при интродукции // Инновационные разработки молодых ученых в сфере АПК. Материалы Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 85-летию ФГБОУ ВО Нижегородская ГСХА: Нижний Новгород, 15 декабря 2015 года. Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2016. С.14-18.
26. Есичев А.О., Бессчетнова Н.Н. Изменчивость пигментного состава хвои клонов плюсовых деревьев лиственницы Сукачева (L. Sukaczewii Djil. spec, nov.) в ассортименте лесосеменных плантаций на примере Нижегородской области // Экономические аспекты развития АПК и лесного хозяйства. Лесное хозяйство Союзного государства России и Белоруссии: Матер. междунар. науч.-практ. конференции: Нижний Новгород, 26 сентября 2019 г. / под общ. ред. Н.Н. Бессчетновой. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2019. С. 156-164.
27. Есичев А.О. Корреляция признаков пигментного состава хвои представителей рода лист-
венница (Larix Mill.) в дендропарке Сергачского лесничества Нижегородской области // Известия вузов. Лесной журнал. 2018. № 3. С. 43-53. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.43
28. Buczacki S.T. Xylem flecks: A note on some unexplained abnormalities in the wood of European Larch and other trees // New Phytologist. 1973.Vol. 72, Iss. 4. Рр. 825-831. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1973.tb02058.x
29. Бессчетнова Н.Н. Скорость сезонного роста ксилемы в годичных побегах клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник Московского государственного университета леса - Лесной вестник. 2008. № 2 (59). С. 4-10.
30. Бессчетнова Н.Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны по степени развития ксилемы // Вестник Саратовского госагроунивер-ситета им. Н.И. Вавилова. Естественные, технические, экономические науки. 2012. № 07. С. 9-14.
31. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Эффективность отбора плюсовых деревьев. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2016. 464 с.
32. Бессчетное В.П., Бессчетнова Н.Н. Образование и лигнификация ксилемы плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 2 / 332. С. 45-52.
33. Развитие ксилемы и лигнификация её клеток у сеянцев сосны с открытой и закрытой корневой системой / В.П. Бессчетнов, Н.Н. Бессчетнова, Е.А. Яханова и др. // Вестник Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. 2014. Т. 4. С. 25-35.
34. Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов В.П., Черных В.Л. Генотипическое несходство плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по физиологическому состоянию побегов // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2015. № 4 (28). С. 35-49.
Статья поступила в редакцию 17.05.2021 Принята к публикации 10.09.2021
Информация об авторах
ЕСИЧЕВ Андрей Олегович - начальник отдела лесного планирования и цифровизации Министерства лесного хозяйства и охраны объектов животного мира Нижегородской области. Область научных интересов - селекция, интродукция, биология, хозяйственное значение различных видов лиственницы. Автор 11 научных публикаций.
БЕССЧЕТНОВА Наталья Николаевна - доктор сельскохозяйственных наук, доцент, декан факультета лесного хозяйства, профессор кафедры лесных культур, Нижегородская ГСХА. Область научных интересов - проблемы эффективности лесной селекции и совершенствования селекционного потенциала плюсовых деревьев основных лесообразующих пород, селекция сосны обыкновенной, лесные культуры, интродукция. Автор 164 научных публикаций.
БЕССЧЕТНОВ Владимир Петрович - доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой лесных культур, Нижегородская ГСХА. Область научных интересов - проблемы эффективности лесной селекции и совершенствования селекционного потенциала плюсовых деревьев основных лесообразующих пород, селекция облепихи, сосны обыкновенной, ели, лиственницы. Автор 167 науных публикаций.
КЕНТБАЕВ Ержан Жунусович - доктор сельскохозяйственных наук, профессор, директор департамента по науке, Казахский национальный аграрный исследовательский университет. Область научных интересов - лесосеменное дело, плантационное лесоразведение, лесные культуры, интродукция. Автор 175 научных публикаций.
КЕНТБАЕВА Ботагоз Айдарбековна - доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой лесных ресурсов и охотоведения, Казахский национальный аграрный исследовательский университет. Область научных интересов - лесосеменное дело, плантационное лесоразведение, лесные культуры, интродукция. Автор 170 научных публикаций.
UDC 630*232.12:582.475.2
DOI: https://doi.Org/10.25686/2306-2827.2021.3.28
INTRASPECIFIC VARIABILITY OF THE XYLEM STATE OF SIBERIAN LARCH SHOOTS WHEN INTRODUCTION TO THE NIZHNY NOVGOROD REGION
A. О. Esichev1, N. N. Besschetnova 2, V. P. Besschetnov 2, E. Zh. Kentbaev 3, B. A. Kentbaeva 3
1 Ministry of Forestry and Wildlife Protection of the Nizhny Novgorod Region, 2, Kostina st., Nizhny Novgorod, 603134, Russian Federation
2 Nizhny Novgorod State Agricultural Academy,
97, Gagarina pr., Nizhny Novgorod, 603107, Russian Federation
3 Kazakh National Agrarian Research University,
8, Abaya pr., Almaty, 050010, Republic of Kazakhstan E-mail: andrey.esichev@mail.ru
Keywords: histochemistry; lignification; individual variation; inherited dependence.
ABSTRACT
The authors studied the intraspecific variability of the xylem status of Siberian larch (Larix sibirica L.) shoots when introduced to the Nizhny Novgorod region. The relevance of the work is due to the extensive distribution area, a wide list of species and the active economic use of larch in the Russian Federation. On the territory of the Volga Federal District and in the Nizhny Novgorod region, it forms natural populations as well as it is a part of forest plantations, protective and landscaping plantings. The mature larch trees of seed origin, concentrated in the introduction collection of the Nizhny Novgorod State Agricultural Academy, were the object for the study. The coordinates of the site are 56°14 '32.7" N 43°57'20.7" E. The aim of the study is to determine the intraspecific specifics of the formation and lignification of Siberian larch xylem during introduction to the Nizhny Novgorod region. Methodology. The work was carried out using the field and laboratory methods in compliance with the principle of the only logical difference, the requirements for the typicality, suitability and reliability of the experience. Histochemical analysis was performed on the reaction ofphloroglucinol to lignin-F. Results. The heterogeneity ofplants of seed origin in terms of power of development in xylem shoots and the degree of lignification of its cells was found. The phenotypic heterogeneity of Siberian larch trees was revealed by the total number of layers of xylem cells. Their greatest number (36.10±1.16 pcs.) was observed in tree No. 1, and the smallest-in tree No. 8 (23.60±0.92 points). The highest average exceeded the corresponding minimum by 1.53 times. Conclusion. Phenotypic heterogeneity in the physiological state of individuals of seed origin was manifested on a leveled ecological background and under other equal conditions of growth. This indicates the endogenous nature and genotypic conditionality of these individual differences, which is confirmed by the results of ANOVA. The estimates of the genotypically determined variance in the manifestation of the ability to form a xylem zone in shoots, which are understood as heritability coefficients in a broad sense, were obtained in the total number of early xylem cells, reaching 53.29±4.67 %.
REFERENCES
1. Karaseva M. A. Produktivnost' i uglerododepon-iruyushchie funktsii listvennichnykh fitotsenozov v Srednem Povolzh'e [Productivity and carbon-depositing functions of larch plant communities in the Middle Volga Region]. Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal. [Bulletin of Higher Educational Institutions. Russian Forestry Journal]. 2002. № 4. Pp. 22-27. (In Russ.).
2. Karaseva M. A. Sredoobrazuyushchaya rol' i osobennosti ustoychivosti nasazhdeniy listvennitsy sibirskoy v Srednem Povolzh'e [The environment-forming role and peculiarities of resistance of plantations of Siberian larch in the Middle Volga Region]. Lesnoe khozyaystvo Povolzh'ya. Mezhvuzovskiy sbornik nauchnykh rabot. [Forestry of Middle Volga Region. Interuniversity collection of academic papers]. Saratov: Saratovskiy gosudarstvennyy agrarnyy universitet im. N.I. Vavilova, 2002. Iss. 5. Pp. 400407. (In Russ.).
3. Karaseva M. A. Listvennitsa sibirskaya v Srednem Povolzh'e [Siberian larch in the Middle Volga Region]. Yoshkar-Ola: Mariyskiy gosudarstvennyy tekhnicheskiy universitet, 2003. 376 p. (In Russ.).
4. Karaseva M.A., Karasev V.N., Matorkin A.A. Fiziologicheskaya otsenka ustoychivosti listvennitsy sibirskoy v Srednem Povolzh'e [Physiological assessment of Siberian larch resistance in the Middle Volga Region]. Khvoynye boreal'noy zony [Conifers of the Boreal Area]. 2003. Vol. 21, № 1 Pp. 27-35. (In Russ.).
5. Alekseev V.M., Zhigunov A.V., Bondaren-ko A.S. Perspektivy plyusovoy selektsii listvennitsy sibirskoy pri introduktsii v usloviyakh Leningradskoy oblasti [Prospects of plus selection of Siberian larch when introducing in Leningrad region]. Izvestiya Sankt-Peterburgskoy lesotekhnicheskoy akademii [News of the Saint Petersburg State Forest Technical Academy]. 2014. Iss. 209. Pp. 6-15. (In Russ.).
6. Esichev A.O. Sravnitel'naya otsenka assorti-menta klonov plyusovykh derev'ev listvennitsy Suka-cheva (Larix sukaczewii Dyl.) na lesosemennoy plantatsii v Nizhegorodskoy oblasti [Comparative assessment of assortment of clones of plus trees of Sukachev's larch (L. Sukaczewii Djil.) on the seed plantation in Nizhny Novgorod region]. Izvestiya Orenburgskogo gosudarstvennogo agrarnogo univer-siteta [Bulletin of Orenburg State Agrarian University]. 2016. № 3 (59). Pp. 66-68. (In Russ.).
7. Besschetnov V.P., Besschetnova N.N., Esichev A.O. Otsenka fiziologicheskogo sostoyaniya predstaviteley roda listvennitsa (Larix Mill.) v usloviyakh Nizhegorodskoy oblasti [Assessment of physiological state of the representatives of larch genus (Larix Mill.) in Nizhny Novgorod region]. Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal. [Bulletin of Higher Educational Institutions. Russian Forestry Journal]. 2018. № 1. Pp. 9-17. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.1.9(In Russ.).
8. Ulitin M.M., Besschetnov V.P., Or-natskii A.N. Morfologicheskie pokazateli shishek listvennitsy sibirskoy v polezashchitnykh polosakh Nizhegorodskoy oblasti [Morphologic indicators of strobiles of Siberian larch in the windbreak fields of Nizhny Novgorod region]. Ekonomicheskie aspekty razvitiya APK i lesnogo khozyaystva. Lesnoe khozyaystvo Soyuznogo gosudarstva Rossii i Belorussii: mater. mezhdunar. nauch.-prakt. konferentsii: Nizhny Novgorod, 26 Sentyabrya 2019; obshch.red. N. N. Besschetnovoy [Economic aspects of development of agro-industrial complex and forestry. Forestry of the Common State of Russia and Belarus: proceedings of international scientific-practical conference: Nizhny Novgorod, September,26 2019; gen.ed. by N. N. Besschetnova.]. Nizhny Novgorod: Nizhegorodskaya GSKhA, 2019. Pp. 220-225. (In Russ.).
9. Ulitin M.M., Besschetnov V.P. Sravnitel'naya otsenka taksatsionnykh pokazateley lesnykh kul'tur listvennitsy sibirskoy (Larix sibirica) pri introduktsii v Nizhegorodskoy oblasti [Comparative assessment of valuation data of Siberian larch (Larix sibirica) forest plantations when introducing in Nizhny Novgorod region]. Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal. [Bulletin of Higher Educational Institutions. Russian Forestry Journal]. 2020. № 6. Pp. 33-41. DOI: 10.37482/05361036-2020-6-33-41 (In Russ.).
10. Bonnet-Masimbert M., Pâques L. E., Baldet P. et al From flowering to artificial pollination in larch for breeding and seed orchard production. The Forestry Chronicle. 1998. Vol. 74, Iss. 2. Pp. 195-202 D0I:10.5558/tfc74195-2
11. Sigurdsson B. D., Magnusson B., Elmarsdot-tir A. et al. Biomass and composition of understory vegetation and the forest floor carbon stock across Siberian larch and mountain birch chronosequences in Iceland. Annals of Forest Science. 2005. Vol. 62, No. 8. Pp. 881-888. DOI: 10.1051/forest:2005079.
12. Colas F., Perron M., Tousignant D. et al. A novel approach for the operational production of hybrid larch seeds under northern climatic conditions. The Forestry Chronicle. 2008. Vol. 84 Is. 1. Pp. 95104. DOI: 10.5558/tfc84095-1
13 . Aniszewska M. Analysis of opening cones of selected coniferous trees. Annals of Warsaw University of Life Sciences - SGGW, Agriculture (Agricultural and Forest Engineering). 2010. Vol. 55. Pp. 57-64.
14. Repac I., Tucekova A., Sarvasova I. et al. Survival and growth of outplanted seedlings of selected tree species on the High Tatra Mts. windthrow area after the first growing season. Journal of Forest Science. 2011. Vol. 57, Iss. 8. Pp. 349-358. DOI: 10.17221/130/2010-JFS
15. Danek M., Chuchro M., Walanus A. Variability in Larch (Larix Decidua Mill.) Tree-Ring Growth Response to Climate in the Polish Carpathian
Mountains. Forests. 2017. Vol. 8, Iss. 10, Article number 354. Pp. 354(1-22). DOI: 10.3390/f8100354
16. Aniszewska M., Gendek A., Zychowicz W. Analysis of Selected Physical Properties of Conifer Cones with Relevance to Energy Production Efficiency. Forests. 2018. Vol. 9, Iss. 7, Article number 405. Pp. 405(1-12). DOI: 10.3390/f9070405
17. Markiewicz P. Problems with seed production of European larch in seed orchards in Poland. Seed orchards: Proceedings from a conference at Umea, Sweden, 26-28 September 2007. Uppsala, Sweden: Publikationstjanst, 2008. Pp. 161-164.
18. Mihai G., Teodosiu M. Genetic diversity and breeding of larch (Larix decidua Mill.) in Romania. Annals of Forest Research. 2009. Vol. 52, No. 1. Pp. 97-108, DOI: 10.15287/afr.2009.126
19. Nagaike T., Hayashi A., Kubo M. Diversity of naturally regenerating tree species in the overstorey layer of Larix kaempferi plantations and abandoned broadleaf coppice stands in central Japan. Forestry: An International Journal of Forest Research. 2010. Vol. 83, Iss. 3. Pp. 285-291. DOI: 10.1093/forestry/cpq011
20. Vilcan A., Holonec L., Taut I. et al. Variability of the traits of cones and seeds in different larch clones: I. The influence of the provenance. Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Horticulture. 2011. Vol. 68, No. 1. Pp. 474-480.
21. Vilcan A., Holonec L., Taut I. et al. Variability of the traits of cones and seeds in different larch clones: II. The energy and capacity of germination of seeds. Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Horticulture. 2011. Vol. 68, No. 1. Pp. 481-487.
22. Vilcan A., Taut I., Holonec L. et al.The variability of different larch clone provenances on the response to the attack by its main pests and fungal diseases. Trees Structure and Function. 2013. Vol. 27, No. 3. Pp. 697-705. DOI 10.1007/s00468-012-0825-1
23. Vilcan A., Mihalte L., Sestras A.F. et al Genetic variation and potential genetic resources of several Romanian larch populations. Turkish Journal of Agriculture & Forestry. 2017. Vol. 41, No. 1. Pp. 8291. DOI:10.3906/tar-1610-57
24. Williams G. M., Nelson A. S., Affleck D. L. R. Vertical distribution of foliar biomass in western larch (Larix occidentalis). Canadian Journal of Forest Research. 2018, Vol. 48, no. 1. Pp. 42-57. DOI: 10.1139/cjfr-2017-0299.
25. Esichev A.O., Besschetnova N.N. Dinamika fiziologicheskogo sostoyaniya predstaviteley roda listvennitsa (Larix Mill.) pri introduktsii [Dynamics of physiological state of the representatives of larch genus (Larix Mill.) when introduction]. Innovatsionnye razrabotki molodykh uchenykh v sfere APK. Materi-aly Vserossiyskoy konferentsii molodykh uchenykh, posvyashchennoy 85-letiyu FGBOU VO Nizhego-rodskaya GSKhA: Nizhniy Novgorod, 15 dekabrya 2015 goda [Innovation elaborations of young scien-
tists in agro-industrial complex. Proceedings of All-Russian conference of young scientists dedicated to the 85-anniversary of FSBEI HE Nizhny Novgorod State Agricultural Academy: Nizhny Novgorod, De-cember,15 2015]. Nizhny Novgorod: Nizhego-rodskaya gosudarstvennaya sel'skokhozyaystvennaya akademiya, 2016. Pp.14-18. (In Russ.).
26. Esichev A.O., Besschetnova N.N. Iz-menchivost' pigmentnogo sostava khvoi klonov plyusovykh derev'ev listvennitsy Sukacheva (L. Sukaczewii Djil.) v assortimente lesosemennykh plantatsiy na primere Nizhegorodskoy oblasti [Variability of colour composition of needles of plus trees of Sukachev's larch (L. Sukaczewii Djil.) in the assortment of seed plantations based on the example of Nizhny Novgorod region]. Ekonomicheskie aspekty razvitiya APK i lesnogo khozyaystva. Lesnoe khozyaystvo Soyuz-nogo gosudarstva Rossii i Belorussii: Mater. mezhdu-nar. nauch.-prakt. konferentsii: Nizhniy Novgorod, 26 sentyabrya 2019 g. / pod obshch. red. N.N. Besschetnovoy [Economic aspects of development of agro-industrial complex and forestry. Forestry of the Common State of Russia and Belarus: proceedings of international scientific-practical conference: Nizhny Novgorod, September,26 2019; gen.ed. by N. N. Besschetnova]. Nizhny Novgorod: Nizhegorodskaya GSKhA, 2019. Pp. 156-164. (In Russ.).
27. Esichev A.O. Korrelyatsiya priznakov pig-mentnogo sostava khvoi predstaviteley roda listvennitsa (Larix Mill.) v dendroparke Sergachskogo le-snichestva Nizhegorodskoy oblasti [Correlation of features of colour composition of needles of the representatives of larch genus (Larix Mill.) in the dendro-logical park of Sergachskiy forestry in Nizhny Novgorod region]. Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal. [Bulletin of Higher Educational Institutions. Russian Forestry Journal]. 2018. № 3. Pp. 43-53. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.3.43 (In Russ.).
28. Buczacki S.T. Xylem flecks: A note on some unexplained abnormalities in the wood of European Larch and other trees. New Phytologist. 1973.Vol. 72, Iss. 4. Pp. 825-831. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1973.tb02058.x
29. Besschetnova N.N. Skorost' sezonnogo rosta ksilemy v godichnykh pobegakh klonov plyusovykh derev'ev sosny obyknovennoy [The speed of seasonal growth of xylem in the annual shoots of clones of plus trees of Scots pine]. Vestnik Moskovskogo gosudar-stvennogo universiteta lesa - Lesnoy vestnik [Bulletin of Moscow State Forest University - Forest Bulletin]. 2008. № 2 (59). Pp. 4-10. (In Russ.).
30. Besschetnova N.N. Mnogomernaya otsenka plyusovykh derev'ev sosny po stepeni razvitiya ksilemy [A multivariable estimation of plus trees of pine by the xylem development level]. Vestnik Sara-tovskogo gosagrouniversiteta im. N.I. Vavilova. Estestvennye, tekhnicheskie, ekonomicheskie nauki [Bulletin of Saratov State Vavilov Agrarian Universi-
ty. Natural, Engineering, Economic Sciences]. 2012. № 07. Pp. 9-14. (In Russ.).
31. Besschetnova N.N. Sosna obyknovennaya (Pinus sylvestris L.). Effektivnost' otbora plyusovykh derev'ev. [Scots pine (Pinus sylvestris L.). The efficiency of plus trees selection.]. Nizhny Novgorod: Nizhegorodskaya GSKhA, 2016. 464 p. (In Russ.).
32. Besschetnov V.P., Besschetnova N.N. Obra-zovanie i lignifikatsiya ksilemy plyusovykh derev'ev sosny obyknovennoy [Formation and lignification of xylem of plus trees of Scots pine]. Izvestiya vuzov. Lesnoy zhurnal. [Bulletin of Higher Educational Institutions. Russian Forestry Journal]. 2013. № 2 / 332. Pp. 45-52. (In Russ.).
33. Besschetnov V.P., Besschetnova N.N., Iakhanova E.A. et al. Razvitie ksilemy i lignifikatsiya ee kletok u seyantsev sosny s otkrytoy i zakrytoy kor-
nevoy sistemoy [Xylem development and lignification of its cells in bare-rooted seedlings and containerized seedlings of pine]. Vestnik Nizhegorodskoy gosudar-stvennoy sel'skokhozyaystvennoy akademii [Bulletin of Nizhny Novgorod State Agricultural Academy]. 2014. Vol. 4. Pp. 25-35. (In Russ.).
34. Besschetnova N.N., Besschetnov V.P., Cher-nykh V.L. Genotipicheskoe neskhodstvo plyusovykh derev'ev sosny obyknovennoy (Pinus sylvestris L.) po fiziologicheskomu sostoyaniyu pobegov [Genotypic distance of plus trees of Scots pine (Pinus sylvestris L.) by the physiological state of shoots]. VestnikPov-olzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo uni-versiteta. Ser.: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovanie. [Bulletin of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management.]. 2015. № 4 (28). Pp. 35-49. (In Russ.).
The article was received 17.05.2021 Accepted for publication 10.09.2021
For eitation: Esichev A. O., Besschetnova N. N., Besschetnov V. P., Kentbaev E. Zh., Kentbaeva B. A. In-traspecific Variability of the Xylem State of Siberian Larch Shoots when Introduction to the Nizhny Novgorod Region. Vestnik of Volga State University of Technology. Ser.: Forest. Ecology. Nature Management. 2021. No 3 (51). Pp. 28-40. DOI: https://doi.org/10.25686/2306-2827.202L3.28
Information about the authors
Andrei O. Esichev - Head of the Department of Forest Planning and Digitalization of the Ministry of Forestry and Wildlife Protection of the Nizhny Novgorod Region. Research interests -breeding, introduction, biology, economic significance of various larch species. Author of 11 scientific publications.
Natalia N. Besschetnova - Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor, Dean of the Faculty of Forestry, Professor at the Chair of Forest Plantations, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. Research interests - problems of the effectiveness of forest selection and improvement of the breeding potential of plus trees of the main forest-forming species, Scots pine breeding, forest plantations, introduction. Author of 164 scientific publications.
Vladimir P. Besschetnov - Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Chair of Forest Plantations, Nizhny Novgorod State Agricultural Academy. Research interests - problems of the effectiveness of forest selection and improvement of the breeding potential of plus trees of the main forest-forming species, breeding of sea buckthorn, Scots pine, spruce, larch. Author of 167 scientific publications.
Erzhan Zh. Kentbaev - Doctor of Agricultural Sciences, Professor, Director of the Department of Science, Kazakh National Agrarian Research University. Research interests - forestry seed collection and storage, plantation afforestation, forest plantations, introduction. Author of 175 scientific publications.
Botagoz A. Kentbaeva - Doctor of Biological Sciences, Professor, Head of the Chair of Forest Resources and Game Management, Kazakh National Agrarian Research University. Research interests - forestry seed collection and storage, plantation afforestation, forest plantations, introduction. Author of 170 scientific publications.
