CC BY
35
УДК 631.46
ВЛИЯНИЕ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
ПОЧВООБИТАЮЩИХ ЛИЧИНОК ТИПУЛИД (TIPULA MAXIMA) НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ В ПОЧВЕ*
Н.В.Костина, А.Н.Чернышёва, М.В.Горленко, Ю.Е.Козлова, М.М.Умаров
Исследовано влияние личинок комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) на функциональное разнообразие почвенных микробных сообществ, а также на активность процессов трансформации азота и углерода в почве. Установлено, что в результате их жизнедеятельности в почве значительно увеличивается скорость азотфиксации, денит-рификации и метаногенеза, возрастают функциональное разнообразие (число потребляемых субстратов, метаболическая работа) и устойчивость микробного комплекса.
Ключевые слова: личинки типулид, азотфиксация, денитрификация, эмиссия углекислого газа, метаногенез, мультисубстратное тестирование.
Введение
Оценка влияния беспозвоночных на физические, химические, микробиологические процессы в почве и их участие в почвообразовании является одной из ключевых в почвоведении [5]. Перерабатывая растительный опад, они обогащают почву и ее микробный пул, а также стимулируют деятельность почвенных микроорганизмов [2]. Среди личинок насекомых, широко представленных в различных биотопах от тундры до субтропиков, большой активностью обладают представители семейства комаров-долгоножек (Б1р1ега, ЛриШае). Они распространены повсеместно [21] и большую часть своего жизненного цикла проводят в личиночной фазе, которая длится 10—11 мес. Среди почвенных личинок типулид встречаются фитофаги, сапрофа-ги, потребители органического детрита и формы со смешанным питанием, которые, подобно дождевым червям, активно перерабатывают листовой опад и почвенную массу. По данным Б.Р. Стрига-новой [13], в некоторых регионах численность личинок типулид может достигать 120 экз/м2, являясь одной из доминирующих групп в комплексе сапро-фагов. В литературе достаточно освещен вопрос о трофической специализации личинок типулид [12], но лишь небольшое число работ посвящено изучению их влияния на почву [14, 22]. Экскременты типулид в тундровых экосистемах могут покрывать поверхность почвы сплошным слоем, образуя локусы с повышенной активностью процессов трансформации биофильных элементов и минерализации [12].
Существует мнение, что беспозвоночные животные не способны к гидролизу структурных растительных полимеров, и в этом процессе участвуют микроорганизмы, развивающиеся в пищеваритель-
ном тракте [1,4]. К настоящему времени микробные симбионты изучены менее чем для 1% насекомых [17]. Микробные сообщества личинок комаров-долгоножек — одни из наименее изученных. Имеется лишь несколько работ по исследованию микробного сообщества водных личинок комаров-долгоножек Tipula abdominalis [16,19].
Цель настоящей работы — изучение функционального разнообразия микробных сообществ в кишечнике личинок типулид и их влияния на микробный комплекс почв, а также на процессы трансформации азота и углерода в почве в местах их обитания.
Объекты и методы исследования
В качестве объектов исследования взяты 30 экз. личинок комаров-долгоножек Tipula (Acutipula) maxima, Poda, 1761 [7] и образцы урбо-дерново-глеевой почвы, отобранные в затопленных понижениях рельефа на территории природного заказника «Воробьевы горы». Личинок содержали в сосудах со свежей почвой (1 кг) с естественной плотностью расселения (8—10 шт/кг почвы) при постоянной температуре 4° в холодильнике в течение пяти месяцев, имитируя их естественную зимовку. Влажность почвы поддерживали на уровне ~ 80% от полной влагоемкости.
Активность процессов трансформации азота (азотфиксация, денитрификация) и углерода (скорость эмиссии углекислого газа и метана) в почве определяли методами газовой хроматографии в 5-кратной повторности [9].
При определении потенциальной азотфикса-ции свежую почву (5 г) помещали в пеницилли-новые флаконы и добавляли глюкозу в количестве 1% от массы почвы, перемешивали стеклянной палочкой для полного ее распределения; флако-
* Работа поддержана грантом РФФИ № 16-04-01864а.
ны закрывали ватной пробкой и помещали в термостат (температура 25°) на сутки. После инкубации пробку заменяли на резиновую, вводили 1 мл ацетилена и инкубировали в термостате при 25° в течение одного часа. Затем из флаконов шприцем отбирали 1 мл пробы и анализировали количество образовавшегося этилена на хроматографе «Кристалл-2000» (Россия) с пламенно-ионизационным детектором (длина колонки —1м, диаметр — 3 мм, наполнитель — Porapak N 80/100).
Для определения актуальной денитрификации свежую почву (5 г) помещали в пенициллиновые флаконы, герметично закрывали резиновыми пробками и в течение 40 с продували аргоном; вводили 1 мл ацетилена и инкубировали при 25°. Концентрацию закиси азота измеряли на 3—5-е сут., для чего из флаконов шприцем отбирали 1 мл пробы и проводили анализ газа (N2O) на газовом хроматографе «Кристалл-2000» с детектором электронного захвата (ДЭЗ). Характеристика прибора: длина колонки —1м, диаметр — 3 мм, наполнитель — Porapak N 80/100, температура колонки — 50°, детектора — 240°, испарителя — 100°, расход газа-носителя (N2) — 90 мл/мин.
Для определения потенциальной денитрификации свежую почву (5 г) помещали в пеницил-линовые флаконы, вносили глюкозу (из расчета 2,5 мг/г почвы), нитрат калия (0,4 мг/г почвы) и 3 мл стерильной воды; флаконы закрывали резиновой пробкой. Для создания микроаэрофильных условий воздух из них вытесняли аргоном в течение 40 с и шприцем вводили 1 мл ацетилена. Флаконы тщательно встряхивали и помещали на сутки в термостат (25°), после чего измеряли концентрацию закиси азота, как было описано выше.
Актуальную эмиссию углекислого газа определяли в свежей почве (2 г), помещая ее в пени-циллиновые флаконы; герметично закрывали резиновыми пробками и инкубировали в течение суток при 25°. Анализ газа (^2) проводили на газовом хроматографе «М-3700» с детектором по теплопроводности; наполнитель колонок — Поли-сорб-2, скорость потока газа-носителя (гелий) — 30 мл/мин, температура катарометра — 100°, измерительных элементов — 150°, объем вводимой пробы — 0,5 мл.
Для определения потенциальной эмиссии СО2 свежую почву (2 г) помещали в пенициллиновые флаконы, вносили глюкозу (из расчета 2,5 мг/г воздушно-сухой почвы), герметично закрывали резиновыми пробками и инкубировали в течение суток при 25°. Дальнейший анализ проводили, как описано выше.
Для определения эмиссии метана свежую почву (5 г) помещали в пенициллиновые флаконы, закрывали резиновой пробкой. Для создания микро-
аэрофильных условий воздух из них вытесняли в течение 40 с аргоном, а затем помещали в термостат (25°) на 7 сут. Из флаконов отбирали пробу (1 мл) и на хроматографе «Кристалл-2000» с пламенно-ионизационным детектором (ПИД) определяли количество образовавшегося метана.
Функциональное разнообразие бактерий в содержимом кишечника личинок типулид, в почве и других субстратах определяли методом мульти-субстратного тестирования (МСТ) [3]. Образцы для МСТ представлены репрезентативной смешанной почвенной пробой 0,7 г или содержимым кишечника личинок той же массы. В стаканчики с навесками помещали по 35 мл фосфатного буфера (pH 6,5) и встряхивали на приборе «ВОРТЭКС» 3 мин (3400 об/мин). Из полученных суспензий отбирали около 30 мл в пробирки и центрифугировали в течение двух минут («ЦУМ-8», 2000 об/мин); 20 мл супернатанта помещали в кювету дозатора, добавляли раствор индикатора дегидрогеназной активности (трифенилтетразолий) и раскапывали в тест-планшет «Эко-Лог», содержащий набор тест-субстратов, восьмиканальным дозатором ППМ-8 с одноразовыми сменными наконечниками, установленными на розлив 200 мкл. После раскапывания образцов заполненные суспензией чашки 72 ч инкубировали в термостате при 25° до появления визуально регистрируемой окраски ячеек. По окончании инкубации автоматически регистрировали данные МСТ программно-аппаратным комплексом «ЭКОЛОГ».
Численность бактерий устанавливали методом люминесцентной микроскопии с окраской акридином оранжевым. Длину мицелия и число бактерий определяли при прямом микроскопировании. Водно-почвенные суспензии (1 :100) обрабатывали на низкочастотном диспергаторе Sonopuls (22 кГц, 0,44 А, 2 мин) [9]. Микропипеткой в 3-кратной по-вторности наносили по 0,01 мл суспензии на обезжиренные предметные стекла и равномерно распределяли петлей. После полного высыхания капли препарат фиксировали легким нагреванием на пламени горелки. На каждом мазке просматривали по 50—100 полей зрения. Препараты для подсчета бактерий окрашивали раствором акридина оранжевого (1: 10 000) в течение 2—3 мин. Число клеток бактерий и длину грибного мицелия на грамм почвы рассчитывали по формуле: N = S\an: vS^c, где N — число клеток (длина мицелия, мкм)/1 г почвы; S1 — площадь препарата (мкм2); n — показатель разведения почвенной суспензии; а — среднее число клеток в поле зрения; v — объем капли, наносимой на стекло (мл); S2 — площадь поля зрения микроскопа (мкм2); с — навеска почвы (г).
Статистическую обработку результатов проводили с использованием программы Statistica 8.0 (StatSoft Inc, США).
Результаты и их обсуждение
В ходе изучения влияния личинок комаров-долгоножек на биологическую активность почвы сравнивали таковую процессов, происходящих в контрольной урбо-дерново-глеевой почве и в почве, взятой для анализа после одного, трех или пяти месяцев пребывания в ней личинок, содержащихся при естественной плотности популяции 8—10 шт/кг.
В предыдущих исследованиях нами установлено наличие высокого уровня микробной азот-фиксации в кишечнике живых личинок, равного 105 нг С2Н4 в час на грамм тела насекомого. В пересчете на 1 г содержимого кишечника и на единицу фиксированного молекулярного азота активность азотфиксации у личинок T. maxima составила 350 нг N2 в час на грамм массы кишечника, что превышает значения, регистрируемые для кишечника дождевых червей и проволочников разных эколого-трофических групп [6, 11].
Активность потенциальной азотфиксации в почве за месяц воздействия личинок увеличилась в три раза, однако на пятый месяц инкубации этот показатель значительного роста не имел: азот-фиксация возросла в четыре раза по сравнению с контролем и лишь в 1,3 раза — с предыдущим измерением (табл. 1). Аналогичное увеличение актуальной азотфиксации, но при этом снижение потенциальной азотфиксации под воздействием личинок других насекомых (жуки-щелкуны) обнаружено в модельном эксперименте при инкубации их в пойменных почвах [10]. Ранее мы показали, что в присутствии личинок типулид актуальная азотфикса-ция в почве за два месяца инкубации достоверно возрастала по сравнению с контролем в восемь раз и достигала значений 3,8 мкг С2Н4Д • ч, что соответствовало потенциальной активности азотфикса-ции, обнаруженной в данном эксперименте. В целом уровень азотфиксации, отмеченный нами в почве микрокосмов с личинками типулид, существенно, в 100—1000 раз, превысил значения, характерные для таежных почв (0,5—1,5 нг ^/г-сут) [8, 15].
Измерение актуальной денитрификации выявило неравномерное распределение количества выделяемой закиси азота (табл. 1). В контроле отмечены очень низкие значения этого показателя, в то время как за первый месяц воздействия личинок на почву активность актуальной денитрифи-кации увеличилась в 21 раз, что свидетельствует о высокой степени преобразования ими нитратного азота. В почве, населенной личинками в течение трех месяцев, показатели актуальной денитрификации оставались сопоставимы с предыдущим измерением. Значения актуальной денитрификации были невысокими, хотя в литературе имеются сведения о значительной эмиссии закиси азота (до 60 нг N—N20/^ из кишечника личинок скарабеид [20].
Потенциальная денитрификация в тех же образцах была значительно выше актуальной, что свидетельствует о лимитировании этого процесса в микрокосмах количеством доступного органического вещества и нитратов. При этом нами выявлено почти двукратное увеличение количества выделяемой закиси азота в присутствии личинок комаров-долгоножек через три месяца инкубации (табл. 1). Тем не менее отмеченные значения не превысили средние показатели денитрификации (80—120 нМ ^О/г • ч), характерные для зональных и гидро-морфныхпочв европейской части России [15]. Таким образом, прогрессивное увеличение активности азотфиксации и стабилизация ее на высоком уровне, а также незначительные потери азота в процессе денитрификации могут косвенно свидетельствовать о возможном накоплении этого элемента в местах обитания типулид.
При сравнении эмиссии метана из контрольной почвы и почвы, которую населяли личинки комаров-долгоножек в течение одного и трех месяцев (табл. 1), отмечено достоверное увеличение его количества. Через месяц жизнедеятельности личинок активность метаногенеза возросла в полтора раза по сравнению с контролем. Еще через два месяца этот показатель увеличился в девять раз по сравнению с предыдущим измерением и в пятнад-
Таблица 1
Изменение активности микробиологических процессов в урбо-дерново-глеевой почве при инкубации в ней личинок T. maxima
Показатель Почва, контроль Почва после инкубации T. maxima
в течение 1 мес. в течение 3—5 мес.
Потенциальная азотфиксация, мкг С2Н4Д • ч 0,98 ± 0,17 3,26 ± 0,53 4,42 ± 0,26
Актуальная денитрификация, мкг ^О/г • сут 0,33 ± 0,02 6,93 ± 0,19 6,32 ± 0,21
Потенциальная денитрификация, мкг ^О/г • сут 62,15 ± 1,44 68,25 ± 5,2 107,3 ± 10,2
Актуальный метаногенез, нг СН4Д • сут 3,13 ± 0,09 5,17 ± 1,44 44,31 ± 5,49
Актуальная эмиссия углекислого газа, мкмоль СО2Л • сут 0,62 ± 0,31 0,84 ± 0,12 0,77 ± 0,05
Потенциальная эмиссия углекислого газа, мкмоль СО2Л • сут 2,55 ± 0,53 2,39 ± 0,89 2,72 ± 0,91
цать раз — в сравнении с контролем. Метаногенез в пищеварительном тракте самих личинок составил 126 ± 60 нг СЩ/г • сут, что в 100 раз выше, чем в контрольной почве. Вероятно, установленные нами высокие показатели метаногенеза в кишечнике личинок и в почве, подверженной их влиянию, обусловлены деятельностью анаэробных микроорганизмов, ассоциированных с бродильной камерой кишечника личинок типулид. Личинки жжуков-щел-кунов, имеющие прямой кишечник, без бродильной камеры, снижали метаногенез в почве [10].
Актуальная эмиссия углекислого газа увеличилась в 1,4 раза за первый месяц воздействия личинок на почву, но при дальнейшей их инкубации скорость этого процесса не изменялась (табл. 1).
Потенциальная эмиссия углекислого газа (табл. 1) в почве, в которой личинки типулид обитали месяц, сопоставима с контролем, в течение трех месяцев — лишь незначительно возросла и по сравнению с контролем, и с предыдущими измерениями. На основании полученных данных можно сделать вывод, что под воздействием личинок типулид аэробная минерализация органического вещества не увеличивается.
Ранее нами показано, что биомасса гетеротрофных микроорганизмов в почве после месячного обитания в ней личинок T. maxima достоверно увеличивалась почти в два раза — с 360,64 до 646,69 мкг С/г почвы (критерий Манна—Уитни, p < 0,05). Таким образом, можно предположить, что, хотя биомасса микроорганизмов и увеличивается, их активность остается неизменной, по-видимому, в связи с низким содержанием доступного органического вещества.
Методом мультисубстратного тестирования определены параметры функционального биоразнообразия бактерий в содержимом кишечника личинок типулид контрольной почвы и почвы, в которой они обитали в течение пяти месяцев (табл. 2). В результате жизнедеятельности личинок T. maxima в урбо-дерново-глеевой почве происходит существенное увеличение числа потребляемых субстратов (N), что аналогично тем же показателям для кишечника личинок, но в кишечнике микробное сообщество более разнообразно (H) и проводит
большую метаболическую работу (W). После пребывания T. maxima в почве уменьшается коэффициент d, что свидетельствует о повышении устойчивости микробного сообщества [3]. По величине параметра d контрольная почва попадает в категорию систем с истощенными ресурсами (0,4—0,8), а после пребывания в ней личинок она переходит в категорию устойчивых систем (0,1—0,4).
С помощью люминесцентной микроскопии получены показатели обилия бактерий и грибов в рассматриваемых природных местообитаниях. В кишечнике типулид численность бактерий и длина грибного мицелия составили 0,45 • 109 кл. и 245 м соответственно в расчете на 1 г исследуемого материала. В бродильной камере эти же показатели равны 2 • 1010 кл. и 1100 м соответственно. В контрольной почве бактерии зарегистрированы на уровне 3,6 • 109 кл., а длина грибного мицелия — примерно 490 м. Прямое сопоставление данных учета не имеет смысла, поскольку рассматриваются принципиально разные местообитания. Интерес представляет анализ относительных индексов обилия с исключением размерности массы субстратов. В частности, таким индексом может служить отношение показателей обилия бактерий и грибов (B/F). В нашем случае по сравнению с контрольной почвой индекс B/F уменьшается примерно в пять раз в кишечнике и возрастает в два раза в бродильной камере.
Полученные данные указывают на принципиальные структурно-функциональные особенности указанных микробных сообществ. По сравнению с почвой в микробном сообществе бродильной камеры существенно возрастает относительная роль бактерий.
Результаты количественного учета микроорганизмов в пищеварительном тракте типулид представляют интерес для решения фундаментальной экологической проблемы: исследование связи между макроорганизмом и микроорганизмами, носителем которых он является. В первом приближении наши данные соответствуют аллометрическому закону связи между обилием микробных клеток N и массой макроорганизма M (сырая биомасса): N = 7,86 • 10M1,07 [18].
Таблица 2
Основные показатели функционального разнообразия (метод МСТ) микробных комплексов урбо-дерново-глеевой почвы и пищеварительного тракта личинок типулид
Субстрат Индекс Шеннона, H Выравнен-ность, Е Число потребляемых субстратов,N Средняя метаболическая активность, W Адаптационный индекс, d
Почва 4,02 0,983 25 1650 0,79
Почва после инкубации личинок типулид (5 мес.) 4,91 0,984 38 1843 0,35
Кишечник типулид 5,15 0,987 38 1928 0,23
Выводы
Установлена высокая степень микробной азот-фиксации в пищеварительном тракте личинок комаров-долгоножек T. maxima, значительно увеличивающая активность этого процесса в почве, где они обитают. Бактерии-азотфиксаторы из кишечника типулид длительное время сохраняются в почве, увеличивая активность почвенной азотфиксации в два раза за первый месяц и в восемь раз — за три месяца жизнедеятельности личинок, что может способствовать накоплению азота в местах их обитания.
Показано, что в почве, населенной личинками T. maxima, в несколько раз увеличивается скорость
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М., 2005.
2. Бызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В. и др. Количественные методы в почвенной зоологии. М., 1987.
3. Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстрат-ное тестирование природных микробных сообществ. М., 2005.
4. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М., 2002.
5. Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение. М., 2005.
6. Костина Н.В., Богданова Т.В., Умаров М.М. Биологическая активность копролитов дождевых червей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2011. № 1.
7. Кривошеина М.Г. Определитель семейств и родов палеарктических двукрылых насекомых. М., 2012.
8. Мамай А.В. Микробная трансформация соединений азота и углерода в лесных почвах средней тайги (на примере Карелии): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2014.
9. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.
10. Самойлова Е.С., Костина Н.В., Стриганова Б.Р. Влияние жизнедеятельности почвообитающих личинок насекомых на микробные процессы в почве // Изв. РАН. Сер. биол. 2015. № 6.
11. Самойлова Е.С., Костина Н.В., Стриганова Б.Р. Несимбиотическая азотфиксация в кишечнике личинок жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) // Доклады Академии наук. 2015. Т. 461, № 2.
12. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофа-гов. М., 1980.
13. Стриганова Б.Р. Пищевая активность почвенных личинок долгоножек (Diptera, Tipulidae) // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 3.
процессов микробной трансформации азота и углерода. Прежде всего здесь повышается анаэробная минерализация органического вещества, о чем свидетельствует значительное увеличение эмиссии метана. При этом эмиссия углекислого газа под влиянием жизнедеятельности личинок изменяется незначительно.
Согласно данным, полученным методом МСТ, под воздействием личинок комаров-долгоножек в почве значительно увеличивается активность метаболической работы, проводимой микробным сообществом, а также возрастает число потребляемых микроорганизмами субстратов и устойчивость микробного комплекса.
14. Стриганова Б.Р. Сравнительная характеристика деятельности разных групп почвенных беспозвоночных в процессах разложения лесной подстилки // Экология. 1971. № 4.
15. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов А.Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. М., 2007.
16. Cook D.M., Henriksen E.C., Upcurch R., Peterson J.B.D. Isolation of Polymer-Degrading Bacteria and Characterization of the Hindgut Bacterial Community from the Detritus-Feeding Larvae of Tipula abdomina-lis (Diptera: Tipulidae) //Appl. Environ. Microbiol. 2007. Vol. 73, N 17.
17. Kane M.D., Mueller U.G. Insights from insect-microbe symbioses // Biodiversity of microbial life / Ed. by J.T. Staley, A.-L. Reysenbach. N.Y., 2002.
18. Kieft T.L. New allometric scaling laws revealed for microorganisms //Trends in Ecol. Evolut. 2017.Vol. 32, N 6.
19. Klug M.J., Kotarski S. Bacteria associated with the gut tract of larval stages of the aquatic cranefly Tipula ab-dominalis (Diptera: Tipulidae) // Appl. Environ. Microbiol. 1980. Vol.40, N 2.
20. Majeed M.Z., Miambi E, Barois I. et al. Contribution of white grubs (Scarabaeidae: Coleoptera) to N2O emissions from tropical soils // Soil Biol. Biochem. 2014. Vol. 75.
21. Oosterbroek P. Catalogue of the Craneflies of the World (Insecta, Diptera, Nematocera, Tipuloidea), 2007. URL: http://ip30.eti.uva.nl/ccw/ (дата обращения: 11.04.2007).
22. Perel T.S., Karpachevsky L.O., Yegorova E.V. The role of Tipulidae larvae (Diptera) in decomposition of forest litter-fall // Pedologia. 1971. Vol. 11.
Поступила в редакцию 17.06.2018
IMPACT OF THE VITAL ACTIVITY OF SOIL-LIVING
TIPULIDAE LARVAE (TIPULA MAXIMA) ON THE SOIL BIOLOGICAL ACTIVITY
N.V. Kostina, A.N. Chernysheva, M.V. Gorlenko, Yu.E. Kozlova, M.M. Umarov
The effects of the crane-fly larvae (Diptera, Tipulidae) on the functional diversity of soil microbial communities, as well as the activity of the processes of transformation of nitrogen
and carbon in the soil, were studied. It has been established that the rate of nitrogen fixation, denitrification and methanogenesis significantly increases as a result of the life activity of larvae in the soil, the indices of functional diversity (the number of consumed substrates, the metabolic work) and the stability of the microbial complex increase.
Key words: tipulidae larvae, nitrogen fixation, denitrification, carbon dioxide emission, methanogenesis, CLPP.
Сведения об авторах
Костина Наталья Викторовна, канд. биол. наук, доцент каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: [email protected]. Чернышёва Ангелина Николаевна, аспирант каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: [email protected]. Горленко Михаил Владимирович, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: [email protected]. Козлова Юлия Евгеньевна, канд. биол. наук, ученый секретарь Ученого совета МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: [email protected]. Умаров Марат Му-тагарович, докт. биол. наук, профессор каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В.Ломоносова. E-mail: [email protected].
