CC BY
44
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2009 Биология Вып. 10 (36)
УДК 581.1:632.1
ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ НА УГЛЕВОДНЫЙ ОБМЕН PHASEOLUS VULGARIS
Л.А. Филатова, М.Г. Кусакина, Н.В. Орлова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Изучалось влияние засоления на содержание углеводов у фасоли обыкновенной. Установлены различия в накоплении различных форм сахаров у растений.
Углеводы составляют до 80% от сухого вещества растительного организма. Растворимой частью этих соединений являются моно- и дисахара. Образуясь первично в процессе фотосинтеза, сахара уже в мезофилле используются как субстраты для метаболических реакций. В то же время они служат осмотически активными соединениями для поддержания клетки в тургесцентном состоянии. Уже в пределах той же клетки часть сахаров выделяется в фонд транслокации, поскольку именно сахара являются основной транспортной формой органических веществ в растениях (Холодова, 1978).
Система углеводного обмена выполняет еще одну функцию: участвует в адаптации растений к неблагоприятным внешним воздействиям. Особый интерес представляет вопрос о роли углеводов у растений в условиях засоления. На клеточном уровне в основе приспособительных процессов растений к осмотическому действию солей лежит биосинтез осмолитов в цитоплазме и накопление неорганических ионов в вакуолях (Briens, ]^аАег, 1982).
Осмотический эффект-избыточная концентрация солей в почве приводит к недостатку воды в тканях растений. При длительном водном дефиците снижается активность ферментов синтеза и активируются гидролитические процессы, в частности гидролиз полисахаридов, что ведет к накоплению в тканях растворимых углеводов (Колупаева, Трунова, 1994).
В состоянии стресса перестройка углеводного обмена у растений заключается не только в увеличении концентрации растворимых углеводов, но и в изменении их распределения по компартментам, что является условием реализации их защитных функций (Колупаева, Трунова, 1994).
В связи с важностью такого рода показателей целью нашей работы явилось изучение особенностей углеводного обмена, сопоставление свободной и компартментированной фракций растворимых сахаров у растений фасоли на ранних этапах онтогенеза в условиях засоления.
Растения выращивали в водной культуре. Для этого предварительно замоченные и проросшие в отстоянной водопроводной воде семена помещали для дальнейшего роста по вариантам:
1) контроль - отстоянная водопроводная вода + питательная смесь Прянишникова (ПС);
2) 0,2% хлористый натрий + ПС;
3) 0,38% сернокислый натрий + ПС.
Осмотическое давление растворов соответствовало 0,14 МПа. Анализы проводили в 3 срока: на 7-й (1-й срок), 9-й (2-й срок) и 12-й (3-й срок) дни прорастания проростков.
Растворимые углеводовы опредедяли по методу Хагедорн-Йенсена (Сказкин и др., 1958).До гидролиза определялись моносахара, после гидролиза -сумма всех растворимых углеводов. О содержании сахарозы судили по разнице этих двух результатов. В каждом опыте использовались два режима работы: для легкоизвлекаемой фракции, которую мы условно назвали свободной (СФ), экстракция проводилась в течение 10 мин.; для извлечения общего сахара (ОС) - 30 мин. По разнице этих двух результатов находили содержание трудноиз-влекаемых сахаров - компартментированной фракции (КФ).
Как показали результаты наших исследований, у растений в вариантах с засолением, особенно с сульфатным, наблюдалось резкое повышение содержания растворимых сахаров по сравнению с контролем. Это повышение произошло за счет как моно-, так и в большей степени дисахаров. Действительно, в состоянии солевого стресса растения, как уже отмечалось, нуждаются в достаточном количестве углеводов, в чем многократно убеждались многие исследователи (Строгонов, 1973; Колупаева, Трунова, 1994 и др.).
При решении самых разных проблем физиологии растений необходимо учитывать характер компартментированности вещества в пределах отдельных зон клетки или ткани (Холодова, 1978). Компартментация проявляется в том, что в определенных физиологических процессах или биохимических реакциях участвует не вся масса присутствующего в клетке или ткани вещества, а только некоторая часть его. Необходимость компартмен-тирования низкомолекулярных углеводов определяется многообразием функций, которые выполняют многие из них на уровне отдельной клетки.
© Л.А. Филатова, М.Г. Кусакина, Н.В. Орлова, 2009
157
158
Л.А. Филатова, М.Г. Кусакина, Н.В. Орлова
Все методические приемы для изучения компартмента-ции базируются на обнаружении одного из двух основных проявлений неравномерности распределения сахаров - различий в концентрации или функциональной неоднородности (Ходос, 1975).
Как показали наши исследования (табл. 1), у растений в присутствии солей, особенно сульфатов, повысилось общее содержание растворимых сахаров как в свободной, так и в компартментированной фракции, по сравнению с контролем, но при этом произошло перераспределение их моно- и диформ.
Таблица 1
Содержание растворимых углеводов в свободной и компартментированной фракциях (% на сырую массу)
Срок иссле- дова- ния Варианты опыта СФ, М+ш КФ, М+ш
Контроль 0.29 + 0.002 0.61 + 0.019
1 №С1 0.37 + 0.007 0.88 + 0.020
№^04 0.46+0.011 0.95 + 0.009
Контроль 0.25 + 0.003 0.67 + 0.020
2 №С1 0.39+0.010 0.85 + 0.014
№^04 0.43 + 0.013 0.96 + 0.031
Контроль 0.27+0.011 0.59 + 0.007
3 №С1 0.38+0.003 0.90+0.013
№^04 0.39+0.004 0.91 + 0.024
Моносахара увеличили свое содержание в свободной фракции, тогда как в компартментирован-ной их количество почти не изменилось (табл. 2).
Таблица 2
Содержание моносахаров в свободной и компартментированной фракциях (% на сырую массу)
Срок иссле сле- дова- ния Варианты опыта СФ, М+ш КФ, М+ш
1 Контроль 0.13 + 0.003 0.34 + 0.004
№С1 0.24 + 0.002 0.32+0.011
Na2SO4 0.27 + 0.008 0.37 + 0.003
2 Контроль 0.15 + 0.004 0.39+0.005
№С1 0.22 + 0.004 0.37 + 0.009
Na2SO4 0.19+0.003 0.42+0.012
3 Контроль 0.16+0.004 0.31 + 0.005
NaQ 0.22 + 0.002 0.41 + 0.013
Na2SO4 0.19+0.004 0.39+0.004
При солевом воздействии регуляция осмотического давления осуществляется преимущественно
за счет биосинтеза в цитоплазме низкомолекулярных органических соединений - осмолитов, таких как пролин, глицин-бетаин, пинитол, маннитол. Они могут накапливаться в цитоплазме до концентраций в несколько сот микромолей на грамм. Необходимым условием образования пинитола и маннитола является наличие моносахаров (Алехина и др., 2005).
При участии моносахаров также образуются органические кислоты, которые, как отмечает Б.П. Строгонов (1973), могут связывать минеральные соли и переводить их в химически активные состояния.
По мнению А.Л. Курсанова (1976), особенно важны для превращения в цитоплазме вновь образованные, «молодые» продукты фотосинтеза, поскольку они состоят главным образом из фосфори-лированных, т.е. активированных молекул, не требующих дополнительных энергетических затрат для вовлечения в активные процессы. К тому же, выходя из хлоропластов, эти вещества в первое время еще не защищены мембранами от прямого воздействия ферментов.
В содержании сахарозы, в отличие от моносахаров, было отмечено преимущественное увеличение ее компартментированной фракции у растений опытных вариантов по сравнению с растениями в контроле (табл. 3). В свободной фракции эти изменения менее заметны и менее упорядочены. Очевидно, в компартментированной форме сахароза-это тот фонд, который может быть востребован клеткой в случае необходимости.
Таблица 3
Содержание сахарозы в свободной и компартментированной фракциях (% на сырую массу)
Срок иссле- дова- ния Варианты опыта СФ, М+ш КФ, М+ш
Контроль 0.16+0.002 0.27 + 0.006
1 №С1 0.13 + 0.005 0.56 + 0.003
Na2SO4 0.19+0.001 0.58+0.011
Контроль 0.10+0.004 0.28+0.010
2 NaQ 0.17+0.003 0.48 + 0.008
№^04 0.24 + 0.005 0.54+0.015
Контроль 0.11 + 0.004 0.28 + 0.008
3 NaQ 0.26 + 0.004 0.49+0.013
Na2SO4 0.20 + 0.001 0.52 + 0.003
Помимо других функций сахароза может осуществлять регуляцию развития тканей. Согласно концепции Ю.В. Гамалея (1996) о клеточносетевой организации растений, рост их осуществляется посредством протекания потока ЭС (эндо-
Влияние засоления на углеводный обмен.
159
плазматической сети) по градиенту давления из клетки в клетку, что инициирует их деление.
Таким образом, у растений в присутствии солей, особенно сульфатов, общее содержание растворимых сахаров возросло как в свободной, так и в компартментированной фракции по сравнению с растениями в контроле. При этом произошло перераспределение их моно- и диформ. Первые увеличили свое содержание в свободной фракции, тогда как вторые - в компартментированной.
Библиографический список
Алехина, Н.Д. Физиология растений I Н.Д. Aлехи-на, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др. М.: Aкадемия, 2GG5. 64G с.
Гамалей, Ю.В. Отток фотоассимилянтов в природных и экспериментальных условиях I Ю.В. Гамалей II Физиология растений. 1996. Т. 4З, № З. С. З28-З4З.
Колупаева, Ю.В. Aктивность инвертазы и содержание углеводов в колеоптилях пшеницы при гипертермическом и солевом стрессах I Ю.В. Колупаева, Т.И. Трунова II Физиология растений. 1994. Т. 41, № 4. С. 552-557.
Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилянтов в растении / А.Л. Курсанов. М.: Наука, 1976. 646 с.
Сказкин, Ф.Д. Практикум по физиологии растений / Ф.Д. Сказкин, Е.И. Ловчиновская, М.С. Миллер, В.В. Аникеев. М.: Советская наука, 1958. 339 с.
Строгонов, Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.Л. Строгонов. М.: Наука, 1973. 52 с.
Ходос, В.Н. Роль компартментов метаболитов в процессах регуляции и адаптации метаболизма в растительных клетках / В.Н. Ходос. Киев: Наукова думка, 1975. 254 с.
Холодова, В.П. Компартментация сахаров в тканях растений / Рост растений. Первичные механизмы / В.П. Холодова; отв. ред. В.И. Кефели. М.: Наука, 1978. 289 с.
Briens M., Larher F. Osmoregulation in Halophytic Higher Plants: A Comparative Study of Soluble Carbohydrates, Polyols, Betains and Free Prolin // Plant, Cell Envirion. 1982. Vol. 5. P. 287-292.
Поступила в редакцию 16.G5.2GG9
Influence of salinization on the carbohydrates metabolism of Phaseolus vulgaris
L.A. Filatova, M.G. Kusakina, N.V. Orlova
Influence of salinization on the content of sugars in Phaseolus tissues was studied. The difference in accumulation of the various forms sugars is established in plants.
