CC BY
42DOI: 10.24411/9999-010A-2019-10026
Д.Е. ГАВРИЛКО, Д.С. РУЧКИН
Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, г. Нижний Новгород, Россия
ВЛИЯНИЕ ЗАРОСЛЕЙ МАКРОФИТОВ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА И ИХ РАЗМЕЩЕНИЕ В ПРУДОВОМ РАСШИРЕНИИ МАЛОЙ РЕКИ
Высшей водной растительности принадлежит важная роль в экосистеме водоемов. Известно, что структура и пространственное размещение сообществ зоопланктона в литоральной зоне водоемов определяется, главным образом интенсивностью развития макрофитов (Kuczynska-Kippen, 2006; Бусева, 2007), а также их морфологическим строением (Семенченко, Разлуцкий, 2009; Jeong et al., 2014). Погруженные водные растения с большей биомассой образуют высокую гетерогенность местообитаний, что вызывает увеличение разнообразия и плотности зоопланктона (Choi et al., 2014). В то же время, для некоторых макрофитов отмечено угнетающее действие на зоопланктон (Зимбалевская, 1987; Mukchortova et al., 2015). Наибольшего развития в малых реках водная растительность достигает в прибрежной зоне, а также на участках прудовых расширений с замедленным течением. Целью работы было исследование влияния разнотипных зарослей макрофитов на видовую структуру и пространственное размещение сообществ зоопланктона в прудовом расширении малой реки.
Материал и методы
Исследования были проведены в середине июля 2018 г. в прудовом расширении реки Вьюница, располагающейся на окраине г. Нижний Новгород. Пробы зоопланктона отбирались в прибрежной зоне на 6 обособленных зарослевых участках, разделенных между собой зоной открытой воды, которые различались по площади и типу растительности. Преобладающими видами макрофитов были телорез обыкновенный (Stratiotes aloides L.) и элодея канадская (Elodea canadensis Michx.). В качестве сопутствующих видов отмечены тростник обыкновенный (Phragmites communis Trin.), рдест плавающий (Potamogeton natans L.) и водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae L.). На каждом участке отбирали по 5 проб зоопланктона, путем процеживания воды мерным ведром через планктонную сеть. Обработка проб проводилась общепринятыми в практике гидробиологических исследований методами (Методические ..., 1982) с использованием ряда определителей (Определитель ..., 2010; Kotov, Bekker, 2016). Параллельно с отбором проб проводили измерения глубины, прозрачности, температуры, рН, электропроводности воды, процента проективного покрытия растениями. Сходство видового состава зоопланктона оценивали по индексу Съеренсена (Шитиков и др., 2003). Сходство видовой структуры зоопланктоценозов определяли с помощью метода многомерного векторного анализа (Шурганова, Черепенников, 2011). Модели зависимости видовой структуры зоопланктона от факторов среды строили на основе анализа избыточности (RDA) (Borcard et al., 2011; Legendre, Legendre, 2012).
Результаты и их обсуждение
В зоопланктоне зарослей высшей водной растительности исследованного прудового расширения р. Вьюница идентифицировано 117 видов, из них 65 видов коловраток
© 2019 Гаврилко Дмитрий Евгеньевич, dima_gavrilko@mail.ru; Ручкин Дмитрий Сергеевич
(Rotifera), 38 видов ветвистоусых ракообразных (Cladocera), 14 видов веслоногих ракообразных (Copepoda). Число видов в пробах варьировало в интервале 30 - 57, при этом наибольшее число видов было характерно для зарослей телореза. 7 видов ракообразных присутствовали во всех пробах: Acroperus harpae (Baird, 1834), Alona affinis (Leydig, 1860), Ceriodaphnia pulchella Sars, 1862, Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1785), Simocephalus vetulus (O.F. Müller, 1776), Megacyclops viridis (Jurine, 1820), Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857). В то же время ракообразные Acroperus angustatus (Sars, 1863), Pleuroxus truncatus (O.F. Müller, 1785), Microcyclops rubellus (Lilljeborg, 1901) и Paracyclopspoppei (Rehberg, 1880) были встречены единожды.
Для анализа сходства видового состава зоопланктона исследуемых биотопов была построена кластерная дендрограмма на основе индекса Съеренсена. Все исследованные пробы разделились на 2 кластера (рис. 1).
(OclOJIfiSm^'i-fDNOJfOTf^oCOffilfiT-MrtiDCni-iDSOlOOCD ^-'i-'i-OlT-CMCMCMCNCMCM х- v ^ т- х- OlfOCNCS]
Рис. 1. Дендрограмма сходства/различия видового состава проб зоопланктона построенная на основе индекса Съеренсена. По оси абсцисс расположены пробы зоопланктона, по оси ординат - расстояние объединения
Пробы 1, 6-7, 29-30, собранные в зарослях элодеи формировали обособленный кластер от проб из зарослей телореза (пробы 2-5, 8-18, 21-27). Это свидетельствует о различиях видового состава зоопланктона в зарослях этих разнотипных по морфологическому строению растений. В этот кластер также вошли пробы 19-20 и 28, собранные в смешанных зарослях телореза, тростника и водокраса.
Анализ видовой структуры сообществ зоопланктона зарослей макрофитов показал следующее. Пробы зоопланктона зарослей элодеи отличались по видовой структуре от проб, собранных в зарослях телореза и формировали обособленные кластеры (рис. 2). При этом проба 1 отличается от остальных проб зарослей элодеи за счёт доминирования ветвистоусого рачка Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848). Пробы зарослей элодеи 6-7, и 29-30, расположенные в разных участках, обладали сходной видовой структурой зоопланктона. Здесь доминировали младшие возрастные стадии копепода, Ceriodaphnia pulchella и коловратка Lecane bulla (Gosse, 1851). Большинство проб, отобранных в зарослях телореза из разных участков пруда обладали сходной видовой структурой сообществ зоопланктона и попали в один кластер (рис.2). В этих пробах доминировали Ceriodaphnia pulchella, копеподитные стадии веслоногих рачков и коловратки Conochilus unicornis Rousselet, 1892. Однако в некоторых пробах зарослей телореза (2 и 3) в число доминантов входили коловратка Conochilus hippocrepis (Schrank, 1803) и ветвистоусый рачок Ceriodaphnia reticulata (Jurine, 1820), что позволило им сформировать отдельный кластер (рис. 2). Массовое развитие этих видов в отдельных пробах может свидетельствовать о скоплении особей и формировании 118
агрегаций в зарослях макрофитов. Такое же массовое развитие было характерно для ветвистоусого рачка Bosmina longirostris (O.F. Müller, 1785) в пробах 8 и 9 зарослей телореза. Причина образования агрегаций зоопланктона в зарослях макрофитов до сих пор остается дискуссионным вопросом.
CD
CN О CNCNW^-^-^-^-CN^-CN^-r- CM т- CN^CN^-CN
Рис. 2. Дендрограмма сходства/различия видовой структуры проб зоопланктона, построенная на основе многомерного векторного анализа. По оси абсцисс - пробы зоопланктона, по оси ординат - расстояние объединения
Оценка влияния проективного покрытия растений биотопа и абиотических факторов среды на видовую структуру сообществ зоопланктона была проведена на основе анализа избыточности (redundancy analysis). Выполненный анализ по отдельным факторам среды показал, что наибольший вклад в объяснение дисперсии видовой структуры сообществ зоопланктона вносило проективное покрытие доминирующих видов макрофитов, таких как элодея (20,7%) и телорез (15,7%), В меньшей степени, но также статистически значимо объясняли изменчивость видовой структуры проективное покрытие рдеста (8,5%), глубина (3,8%), прозрачность воды (5,1%) и рН (3,3%). Показатели температуры, электропроводности, а также проективное покрытие тростника и водокраса не являлись статистически значимыми, поэтому они не учитывались при построении полной модели, значимо объясняющей 28,2% от общей дисперсии видовой структуры.
Рис. 3. Ординационная диаграмма на основе анализа избыточности для проб зоопланктона зарослей макрофитов; Тгр - прозрачность, Н - глубина, Б^еа - элодея канадская, Stratiotes - телорез обыкновенный, Ро!ашо§е1;оп - рдест плавающий
Расположение проб на ординационной диаграмме (рис. 3) соответствует кластерной дендрограмме видовой структуры сообществ зоопланктона (рис. 2). Пробы 1, 6-7 и 29-30 тяготели к увеличению проективного покрытия элодеи (рис. 3). Напротив, большинство проб из зарослей телореза тяготели к увеличению его проективного покрытия. Таким образом, на видовую структуру сообществ зоопланктона существенно влияет проективное покрытие доминирующего вида макрофита.
Заключение
Высшая водная растительность оказывает существенное влияние на состав, структуру и распределение зоопланктона в прибрежной зоне. Исследования показали, что внутри любого из исследованных зарослевых участков видовая структура сообществ зоопланктона неоднородна и зависит от доминирующего вида макрофита. В зарослях одного вида макрофита, расположенных на разных участках прудового расширения реки формируется сходная видовая структура сообществ зоопланктона. Анализ зависимости видовой структуры от факторов среды позволил установить, что наибольшее влияние на видовую структуру сообществ зоопланктона оказывает проективное покрытие растения-эдификатора.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 18-0400673 а).
Список литературы
Бусева Ж. Ф. Видовое разнообразие и структура сообществ планктонных ракообразных (СМосега, Copepoda) в литоральной зоне озер разного типа. Дис. ... канд. биол. наук: 03.00.18. Минск, 2007. 200 с.
Зимбалевская Л.Н. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ. Киев: Наук. думка, 1987. 121 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах // Зоопланктон и его продукция. Л.: Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва, 1982. 33 с.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон / Под ред. В.Р. Алексеева, С.Я. Цалолихина. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. 495 с.
Семенченко В.П., Разлуцкий В.И. Факторы, определяющие суточное распределение и перемещения зоопланктона в литоральной зоне пресноводных озёр // Журн. Сибирск. федерального ун-та. Сер. Биология. 2009. №2. С. 191-225.
Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
Шурганова Г.В., Черепенников В.В. Методы выделения и идентификации сообществ гидробионтов // Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического
мониторинга. Ч. VII. Уч. пос. Нижний Новгород: Нижегород. гос. ун-т, 2011. С. 121-155.
Borcard D., Gillet F., Legendre P. Numerical ecology with R. New York: Springer, 2011. 306 pp.
Choi J. Y., Jeong K.S., La G.H., Joo G.J. Effect of removal of free-floating macrophytes on zooplankton habitat in shallow wetland // Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems. 2014. 414, 11.
Jeong K.S., Choi J.Y., Jeong Kw.S. Influence of aquatic macrophytes on the interactions among aquatic organisms in shallow wetlands (Upo Wetland, South Korea) // J. Ecol. Environ. 2014. 37(4). Pp. 185-194.
Kotov A., Bekker E. 2016. Cladocera: Family Eurycercidae (Branchiopoda: Cladocera: Anomopoda). Identification Guides to the Plankton and Benthos of Inland Waters. Backhuys Publishers Margraf Publishers GmbH, 97 pp.
Kuczynska-Kippen N. Zooplankton structure in architecturally differentiated macrophyte habitats of shallow lakes in the Wielkopolska Region, Poland // International Journal of Oceanography and Hydrobiology. 2006. Vol. 35, № 2. 179-191.
Legendre P., Legendre L. Numerical ecology. Oxford: Elsevier, 2012. 990 p.
Mukchortova O., Bykova S., Tarasova N., Unkovskaya E., Bolotov S. Plankton Community in the Pelagic and Littoral Zones of the Overgrown Lake Beloe (Volzhsko-Kamskiy Biosphere Natural State Reserve, Republic of Tatarstan, Russian Federation) // Journ. of Siberian Federal University. Biology 1. 2015 (8). 66-84.
