CC BY
50
частотой одного из них. Результаты исследований показывают, что частоты фенов окраски микростробилов в каждом районе относительно стабильны и специфичны. Так, в Северо-Вятскоувальском районе количество деревьев с красными микростробилами составляет 25-29 %, а в Центрально-Вятскоувальском районе -49-51 % (табл. 1).
Таким образом, частота встречаемости деревьев с красными микростробилами в Центрально-Вятскоувальском районе почти в два раза больше, чем в Северо-Вятскоувальском. Достоверность различий частот фенов окраски микростробилов сосны обыкновенной в этих физико-географических районах можно оценить с помощью критерия X2 . Для этого необходимо, прежде всего, провести оценку однородности частот фенов в каждом физико-географическом районе по х2 [6], используя данные табл. 1. Проведенный анализ показал, что выборки в пределах районов однородны (табл. 2).
Таблица 2
Результаты оценки однородности распределений частот фенов окраски микростробилов в пространственно смежных физико-географических районах Кировской области
Физико-географический район Кол-во выборок (шт.) Число степеней свободы V = (г-1)(М) X2 факт X 0,05 X 0,01 X 0,001
Северо-Вятскоувальский 3 2 0,41 5,99 9,21 13,8
Центрально- Вятскоувальский 3 2 0,16 5,99 9,21 13,8
Это является основанием для сравнения достоверности различий частот выборок между физико-географическими районами. С этой целью использованы классовые частоты фенов каждого района (см. графы «Всего» табл. 1). Расчеты показали, что выборки сосны обыкновенной из северной и центральной частей Вятского Увала статистически значимо различаются между собой
(Х2факт. = 38,37, Х20,001 = 10,83)
Ранее нами установлено, что изучаемые фены являются признаками-маркерами популяци-
онного уровня структурной биохо-рологической организации вида [5].
Заключение.
Поселения сосны обыкновенной в северной и центральной частях Вятского Увала статистически значимо различаются между собой по частоте фенов окраски микростробилов. Считая изученные фены признаками-маркерами популяционного уровня структурной биохороло-гической организации вида, можно предположить, что каждое из этих поселений является отдельной локальной популяцией, сформировавшейся в специфичных ландшафтно-географических условиях сравниваемых районов.
Литература
1. Видякин А. И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.) // Экология. 2001. № 3. С. 197-202.
2. Видякин А. И. Фенетика, популяционная структура и сохранение генетического фонда сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Хвойные бореальной зоны. 2007. XXIV. № 2-3. С. 159-166.
3. Санников С. Н., Петрова И. В. Дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург : УрО РАН, 2003. 248 с.
4. Видякин А. И. Миграция в голоцене и популяционная структура Pinus sylvestris L. на востоке европейской части России // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. 2. Йошкар-Ола : Периодика Марий Эл, 1998. С. 4-12.
5. Видякин А. И. Методические основы выделения фенов лесных древесных растений (на примере сосны обыкновенной Pinus sylvestris L.). Сыктывкар : Коми научный центр УрО РАН, 2010. 28 с.
6. Глотов Н. В., Животовский Л. А., Хованов Н. В., Хромов-Борисов Н. Н. Биометрия. Л. : Изд-во ЛГУ, 1982. 263 с.
7. Лакин Г Ф. Биометрия. М. : Наука, 1990. 352 с.
8. Яблоков А.В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М. : Высшая школа, 1985. 159 с.
ВЛИЯНИЕ ЗАРАЖЕННОСТИ МЕТАЦЕРКАРИЯМИ ТРЕМАТОДЫ ICHTHYOCOTYLURUS ERRATICUS (RUDOLPHY51809) НА БИОРЕСУРСЫ СИГОВЫХ РЫБ
А. Л. ГАВРИЛОВ, научный сотрудник,
Н. В. БУРДАКОВА, Институт экологии растений и животных УрО РАН
Ключевые слова: сиговые рыбы, личинки трематоды, уровень инвазии, биологические ресурсы и влияние паразита. Keywords: coregonid fish, metacercariae trematode, level of invasion, biological resources and parasite’s influence.
Биоресурсы сиговых рыб, доминирующих в северных водоемах, неуклонно сокращаются при интенсивном освоении территорий и развитии нефтегазового промышленного комплекса, что диктует необходимость искусственного разведения рыб в аквакультуре.
Массовые паразитарные инвазии часто вызывают заболевания, приводящие к изменениям обмена веществ и значительному снижению продукции и общей биомассы рыб. Эпизоотии приводят к гибели рыб на обширных акваториях.
Успешное разведение и создание маточных стад сиговых рыб невозможно без изучения и мониторинга их эпизоотического состояния в их естественных местообитаниях - водоемах Субарктики. В низовье Оби сиговые рыбы многочисленны и являются ценными объектами
промысла. Уловы обской речной пеляди достигают 6 тыс. тонн и более. В меньших объемах добываются чир (в среднем около 600 тонн) и сиг-пыжьян (более 400 тонн в среднем) [1]. Нагул сиговых рыб протекает в низовьях Оби и Обской губе, нерестилища большинства видов (за исключением муксуна, нельмы и отчасти ряпушки) располагаются в горных уральских притоках, к которым относится р. Сыня. Осенью в верховье реки мигрирует на нерест 5 видов сиговых рыб, среди них обычно преобладают пелядь и пыжьян [2].
У сигов в р. Сыне, по литературным сведениям, известен 21 вид паразитов, наиболее часто встречаются метацер-карии трематоды I. erraticus [2, 3, 4]. В уральских притоках Нижней Оби массовая гибель сиговых рыб от паразитарных инвазий отмечалась дважды: в 1940 г. от
шишечной болезни, вызванной миксоспо-ридиями Т1пе1о11апе1^ рупйзгт^ [5] и в 1973-1974 гг. от некроза жаберных лепестков, вызванного моногенеями Те^аопсЬшБ alaskensis [6].
Цель и методика исследований.
На основе ежегодного мониторинга производителей сиговых рыб в нерестовой р. Сыне мы сделали попытку дать оценку их зараженности метацеркари-ями трематоды Ichthyocotylurus erraticus и охарактеризовать ее влияние на биологические показатели рыб. Методом неполного паразитологического анализа в течение 11 лет (1992, 1994, 1996, 1998-2000, 2003-2007 гг.) исследовано 619 экз. 5 видов сиговых рыб. Метацеркарии трематод окрашивали красителем кармином по общепринятым в ихтиопаразито-логии методикам [7]. Для оценки влияния
Биологий 1ь
зараженности личинками трематоды на упитанность и биологические показатели рыб применяли экстенсивность инвазии (ЭИ - частота встречаемости паразита), среднюю интенсивность инвазии (СИИ -отношение общего количества особей паразита у исследованных рыб к количеству зараженных в пробе), индекс обилия (ИО - отношение общего количества особей паразита к общему количеству рыб в пробе); удельный сердечный индекс обилия (УИО - количество цист или особей паразита в 1 мг сердечной мышцы рыбы).
Результаты исследований.
За период наблюдений установлено, что экстенсивность инвазии пеляди, чира, сига-пыжьяна, ряпушки составляла 100 % в разные по экологическим условиям годы. У тугуна зараженность трематодой ниже, поскольку этот вид образует относительно изолированные популяции в уральских притоках Оби [2] и в пойме, где наиболее многочислен первый промежуточный хозяин (моллюск), находится непродолжительное время.
Полученные в результате многолетних исследований данные свидетельствуют, что интенсивность поражения личинками трематоды I. erraticus изменялась в зависимости от вида сиговых рыб, их биото-пического распределения и гидрологических условий года. Поскольку церкарии трематоды активно проникают в рыбу, то интенсивность инвазии личинками паразита не зависит от типа питания сиговых рыб [8]. Интенсивность инвазии личинками данной трематоды особенно велика у чира и пыжьяна, ведущих придонный образ жизни. У чира, наиболее длинноциклового вида, зараженность личинками трематоды максимальна среди исследованных сиговых рыб (табл. 1).
Межгодовая динамика зараженности половозрелых сигов в разные по условиям годы отличается (рис. 1).
Интенсивность заражения личинками паразита увеличивается с возрастом рыб. По нашим многолетним данным установлено, что омоложение нерестового стада после многоводных лет приводит к снижению зараженности [9]. У чира, в сравнении с пелядью и сигом-пыжьяном, чаще встре -чаются рыбы с пораженностью более 600-800 личинок трематоды на сердце. Половозрелые чиры в р. Сыне представлены рыбами в возрасте от 7 до 11 лет, среди которых преобладают обычно девяти-десятилетние особи [10]. В настоящее время в р. Сыне чир малочислен [11] и в пробах мала доля рыб старших возрастных групп, что привело к снижению его зараженности паразитом в последние годы (рис. 1).
Высокая интенсивность поражения перикарда чира личинками паразита проявляется в снижении упитанности и массы тела рыб. Упитанность (по Фультону) десятилетних чиров при уровне инвазии более 200 цист на сердце составляла 1,58, а масса тела 1140 г. Максимум поражения (более 1000 цист) приводил к снижению массы рыб до 890 г и упитанности до 1,46 (табл. 2).
На сердце сига-пыжьяна локализуется обычно от 100 до 200 цист
Таблица 1
Среднемноголетние показатели зараженности производителей сиговых рыб р. Сыни
метацеркариями трематоды I.erraticus
Показатели Чир Пыжьян Пелядь Ряпушка Тугун
Индекс обилия, экз. 293,3 ± 40,6 174,4 ± 18,6 120,8 ± 11,3 22,6 ± 2,8 7,7 ± 1,6
N экз. 107 199 224 15 80
800
700
600
500
400
300
200
100
0
ИО, экз.
I
1992 1994 1996 1998 1999 2000 2003 2004 2005 2006 2007 Годы
В Пелядь ■ Чир □ Сиг-пыжьян
Рисунок 1
Многолетняя динамика зараженности производителей сиговых рыб р. Сыни личинками
трематоды I. erraticus
Таблица 2
Влияние интенсивности заражения личинками трематоды I. erraticus на упитанность
и массу тела чира из р. Сыни
Возраст, лет Удельный индекс обилия, экз./мг сердечной мышцы
0-0,5 0,51-1,0 1,1-1,60 1,61-2,1 2,2-3,2
7+ 1,83 1455 - - 1,73 1040 -
8+ 1,61 1380 1,67 1470 1,77 990 - -
9+ 1,58 1,48 1,63 1,45 1,46
1140 1100 1035 1070 890
Примечание: над чертой - коэффициент упитанности по Фультону, под чертой - масса тела рыб (г).
Таблица 3
Влияние интенсивности заражения личинками трематоды I. erraticus на упитанность
и рост пеляди р. Сыни
Возраст, лет Удельный индекс обилия, экз./мг сердечной мышцы
0-0,5 0,51-1,0 1,1-1,60 1,61-2,1 2,2-2,7
3+ 1,36 22,8 1,29 23,7
4+ 1,41 27,8 1,55 29,8
5+ 1,43 28,9 1,56 28,0 1,67 29,5
6+ 1,48 30,3 1,40 30,5 1,32 29,2 1,24 30,0 1,85 29,0
7+ 1,54 31,0 1,53 32,0 1,50 34,2
8+ 1,31 35,4 1,31 33,0 1,58 34,2
9+ 1,51 32,0 1,39 40,0
Примечание: над чертой - коэффициент упитанности по Фультону, под чертой - промысловая длина тела рыб (см).
Таблица 4
Многолетняя динамика зараженности личинками трематоды I. erraticus
и биологические показатели тугуна
Год №, экз. ИО паразита, экз. Колебание ИО, экз. Кф Средняя промысловая длина рыб, см Масса тела рыб, г Средний возраст рыб, лет
2003 25 3,4 1-25 1,22 13,4 30,4 1,2
2004 8 6,1 1-25 1,10 14,9 36,8 2,0
2005 15 8,7 1-35 1,10 14,5 36,6 2,0
2006 32 10,9 1-102 1,10 13,9 31,5 2,0
Примечание: Кф - коэффициент упитанности по Фультону.
Таблица 5
Показатели зараженности личинками трематоды I. erraticus и биологические показатели сибирской ряпушки из р. Сыни
Год №, экз. ИО паразита, экз. Колебание ИО Кф Средняя промысловая длина рыб, см Масса тела рыб, г Средний возраст рыб,лет
2005 15 22,6 7 - 37 1,06 21,2 106 5,3
Примечание: Кф - коэффициент упитанности по Фультону.
ммм.т-эчи. пэгоб. ги
15
Биология
трематоды (почти у 70 % исследованных рыб). Максимальная интенсивность инвазии единичных особей достигала 2694 метацеркарий на всей поверхности сердца. Межгодовая зараженность рыб паразитом связана с возрастной динамикой производителей, идущих на нерест в р. Сыню. Обычно среди половозрелых рыб доминируют две возрастные группы 5+ и 6+ лет, но при повышении доли восьмидевятилетних особей (1996; 1998 гг.) интенсивность инвазии возрастает до 300-600 цист. При омоложении нерестового стада наблюдается снижение зараженности рыб. В 2004 г., когда рыбы в возрасте 3+ - 4+ лет составляли 30 % производителей [12], у пыжьяна отмечено снижение показателей зараженности (рис. 1). Увеличение инвазии с возрастом приводит к снижению упитанности сига [13].
Для пеляди также отмечено массовое поражение сердечной мышцы мета-церкариями данного вида трематоды. Интенсивность поражения перикарда пеляди, обитающей в пелагиали пойменных участков реки, в среднем меньше, чем у чира и сига-пыжьяна, предпочитающих придонные биотопы (табл. 1).
У пеляди, как и у сига-пыжьяна, наблюдается увеличение инвазии с возрастом. Интенсивность поражения перикарда сердца рыб в возрасте четырех лет составляла в среднем 59,7 ± 14,0 цист. Обычно в р. Сыне доминируют шести- и семилетние производители пеляди, у них зараженность обычно составляла 100-200 метацеркариев. Единично встречалась пелядь с высокой инвазированно-стью - более 500 цист (рис. 1).
Средняя интенсивность инвазии половозрелой пеляди менялась по годам от 71 до 212 цист на сердце. Несмотря на
более высокую пораженность личинками паразита в отдельные годы, упитанность рыб изменялась незначительно (табл. 3). Анализ показал, что среди одновозрастной пеляди рыбы с высокой зараженностью отличались более высокой упитанностью (коэффициент 1,67 по Фультону), чем слабо зараженные (коэффициент 1,42). Выявлена слабая отрицательная корреляция между этими показателями (г =-0,33). У тугуна было исследовано поражение I. erraticus разных органов. Личинки трематоды преимущественно концентрируются в почках (до 240 цист, в среднем 56,8) и на сердце (до 102 цист, в среднем 7,7). В печени и жабрах рыб они встречались единично. В табл. 4 приведены показатели пораженности перикарда. Производители ряпушки заходят в р. Сыню на нерест не ежегодно, а лишь в периоды подъема численности [14].
Основные нерестилища полупроход-ной ряпушки в Обском бассейне расположены в р. Щучья [2]. Ряпушка в массе заражена метацекариями трематоды. Интенсивность поражения сравнима с зараженностью тугуна, но в среднем в несколько раз выше (табл. 5).
По литературным данным [15] и результатам наших исследований, массовой гибели половозрелых рыб от ихтиокотилюроза в р. Сыне не наблюдалось. В настоящее время
в естественных условиях бассейна Нижней Оби производители сиговых рыб, несмотря на сильное заражение, адаптировались к заражению. При длительном воздействии паразита система «паразит - хозяин» более устойчива, а паразит становится менее патогенным для хозяина.
Выводы.
Производители сиговых рыб, идущих на нерест в р. Сыня, в массе поражены личинками трематоды I. erraticus. Экстенсивность инвазии производителей чира, пеляди, сига-пыжьяна, ряпушки составляла 100 % в разные по экологическим условиям годы.
Динамика зараженности отличается в разные по условиям годы. Омоложение нерестового стада после многоводных лет приводит к снижению зараженности производителей. Интенсивность
поражения рыб увеличивается с возрастом.
При интенсивности инвазии более 1000 цист на сердце чира отмечено снижение упитанности и массы тела рыб. Прямого воздействия личинок трематоды
I. erraticus на репродуктивные показатели сиговых рыб не выявлено.
В результате многолетнего паразитарного мониторинга производителей сиговых рыб в р. Сыне установлено, что в устойчивых природных системах влияние массовой инвазии личинок трематоды I. erraticus на биоресурсы рыб минимально и не приводит к значительному изменению биологических показателей сигов и их гибели в период нереста.
Рекомендации.
При искусственном разведении сигов следует учитывать, что в водоемах, неблагополучных по ихтиокотилюрозу, заболеванию наименее подвержены сиги-планктофаги: тугун, ряпушка, пелядь. При прогнозировании возможных потерь массы тела сигов от эпизоотии ихтиоко-тилюроза необходимо учитывать возрастную динамику зараженности, которая наиболее выражена у длинноцикловых видов чира и сига-пыжьяна.
Литература
1. Крохалевский и др. Состояние запасов сиговых рыб в Обском бассейне. Биология, биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб // Мат-лы 6-го всеросс. науч.-произв. совещания. Тюмень : СибрыбНИИпроект, 2001. С. 73-78.
2. Экология рыб Обского бассейна / под науч. ред. Д. С. Павлова, А. Д. Мочека. М. : КМК, 2006. 596 с.
3. Титова С. Д. Паразиты рыб Западной Сибири. Томск : ТГУ, 1965. 172 с.
4. Размашкин Д. А., Кашковский В. В., Осипов А. С. [и др.]. Паразитофауна сигов Нижней Оби и ее уральских притоков // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1981. Вып. 171. С. 72-83.
5. Петрушевский Г К. [и др.]. Фауна паразитов рыб рек Оби и Иртыша // Изв. ВНИОРХ, Л., 1948. Т. 27. С. 67-96.
6. Размашкин Д. А., Кашковский В. В. Паразитофауна и болезни пеляди // Пелядь coregonus peled (Gmelin,1788): Систематика, экология, продуктивность. М. : Наука, 1989. С. 242-266.
7. Быховская-Павловская И. Е. Паразитологическое исследование рыб. Л. : Наука, 1969. 109 с.
8. Судариков В. Е. и др. Метацеркарии трематод паразиты гидробионтов России. М. : Наука, 2006. 183 с.
9. Гаврилов А. Л. Динамика зараженности сиговых р. Сыня метацеркариями трематоды ichthyocotylurus erraticus Rudolphi, 1809 // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке : мат-лы II межрег. науч. конф., 15-20 сент. 2005 г. Новосибирск : Арт-Авеню, 2005. С. 38-40.
10. Госькова О. А., Гаврилов А. Л. Структура нерестовой части популяции обских сигов в р. Сыня. Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера : тез. докл. межд. конф., Сыктывкар, 2002. С. 17.
11. Госькова О. А. Межгодовые колебания численности генераций сиговых рыб в реке Сыне (Нижняя Обь) // Биология и биотехника разведения и промышленного выращивания сиговых рыб: Мат-лы 7-го межд. науч.-произв. совещания 16-18 февр. 2010 г., Тюмень, 2010. С. 105-109.
12. Госькова О. А. О воспроизводстве сига-пыжьяна в р. Сыне (Нижняя Обь) // Рыбоводство и рыбное хоз-во. 2008. № 9. С. 40-43.
13. Петрушевский Г. К., Когтева Е. П. Влияние паразитарных заболеваний на упитанность рыб // Зоологический журнал, 1954. Т. 33. Вып. 2. С. 395-405.
14. Госькова О. А., Гаврилов А. Л., Копориков А. Р О воспроизводстве сибирской ряпушки в Обском бассейне на южной границе ареала // IX ^езд Гидробиолог, об-ва РАН. Тольятти, 18-22 сент. 2006 : тез. докл. Т. 1. С. 117.
15. Прогнозирование паразитарных и токсикологических заболеваний. Биотехнические приемы борьбы с ними в водоемах озерных хозяйств Западной Сибири : мет. указ. Тюмень : Госрыбцентр, 2001. 67 с.
