CC BY
33
УДК633.16:632.4 01/08:582.284.11
влияние возбудителя твердой головни ячменя на хозяйственно-полезные признаки растений
Е.А. ОРЛОВА, кандидат сельскохозяйственных наук, зав. лабораторией
Н.П. БЕХТОЛЬД, младший научный сотрудник
И.Е. ЛИХЕНКО, доктор сельскохозяйственных наук, директор
Сибирский НИИ растениеводства и селекции, Крас-нообск, а/я 375, Новосибирский район, Новосибирская область, 630501, Россия
E-mail:Orlova.Lena10@yandex.ru
Резюме. Исследования проводили с целью изучения реакции сортов ярового ячменя, различающихся по устойчивости к твердой головне, на внедрение патогена. Экспериментальная часть работы выполнена в условиях лесостепи Приобья на инфекционном фоне фитоучастка лаборатории иммунитета Сибирского НИИ растениеводства и селекции в 2009-2011 гг. Изучали влияние возбудителя твердой головни на такие показатели как полевая всхожесть, высота растений, количество стеблей, озерненность колоса, и урожай. В качестве объектов использовали девять сортов ячменя с различной степенью устойчивости к патогену: резистентные - Агул 2, Баган, Петр; слабо восприимчивые - Биом, Омский 88, Одесский 115; восприимчивые - Ноктюрн, Омский 95, Челябинец 1, а также популяцию патогена Ustilago hordei, собранную в 2008 г. на фитопатологическом участке с районированных и восприимчивых сортов. В опыте высевали здоровые семена (контроль) и семена инокулированные патогеном. Расчет корреляций показал высокую зависимость между здоровьем материала и количеством взошедших растений (коэффициент корреляции 0,88). Резистентные сорта, инокулированные твердой головней, снизили всхожесть, по сравнению с контролем, на 11,3%, сабо восприимчивые - на 5,1, восприимчивые - на 7,9%. Высота растений из зараженных семян в группе устойчивых сортов была меньше, чем у здоровых, на 4, 6; слабо восприимчивых - на 3,8 и восприимчивых - на 4,1 см, в сравнении со здоровыми растениями. Отмечено негативное влияние патогена на формирование стеблестоя. На устойчивых сортах число продуктивных стеблей и общее их количество было меньше, чем в контроле, на 13%, на восприимчивых - на 10 и 5% соответственно. Наименьшее снижение выявлено на среднеустойчивыхсортах - 2,2-2,3%. Потери урожая при посеве инокулированными семенами составили 0,8 т/га. Ключевые слова: твердая головня, ячмень, сорта, устойчивость, хозяйственно-полезные признаки. Для цитирования: Орлова Е.А., Бехтольд Н.П., Лихенко И.Е. Влияние возбудителя твердой головни ячменя на хозяйственно - полезные признаки растений //Достижения науки и техники АПК. 2015. Т.29. №3. С. 4-6.
Твердая головня ячменя Ustilago hordei (Pers.) Kell. et Sw. широко распространенное и очень вредоносное заболевание, проявляющееся в период выколашивания растений. Возбудитель разрушает колос, превращая все его части, кроме стержня в черно-бурую массу телиоспор, склеенных в твердые комочки. Ущерб от головневых болезней исчисляется не только прямыми, но и так называемыми скрытыми потерями, которые, по мнению К. Я. Калашникова [1], не поддаются учету при внешнем осмотре. Многие исследователи отмечают влияние возбудителей головневых болезней на снижение полевой всхожести, угнетение роста и развития ячменя, пшеницы, овса. Установлено [2], что пыльная головня ячменя не только снижает полевую всхожесть, но и вызывает растянутость появления всходов. В.А. Крупнов в своих исследованиях на яровой пшенице [3] наблюдал, что инокулированные пыльной головней семена прорастают медленнее, чем здоровые.
В наших предыдущих публикациях [4,5] также отмечено снижение энергии прорастания семян ячменя, искусственно заспоренныхтвердой головней, в сравнении со здоровыми. Мы наблюдали растянутость всходов и снижение лабораторной всхожести на зараженном материале, растения, инфицированные U. hordei, сильнее поражались корневыми гнилями, чем здоровые.
В литературе имеются сведения о влиянии возбудителей головневых на количественные признаки растений. В частности, отмечено снижение высоты растений яровой пшеницы при искусственном заражении пыльной головней [6, 7] и отставание в росте ярового ячменя, пораженного твердой головней[8].
Однако влияние твердой головни ячменя на рост и развитие растений с учетом устойчивости сортов к возбудителю изучено не достаточно.
В связи с этим целью наших исследований было проведение сравнительного анализа хозяйственно полезных признаков растений на здоровых и зараженных патогеном твердой головни сортах ячменя, различающихся по устойчивости к возбудителю.
Условия, материалы и методы. Полевые исследования выполнены в 2009-2011 гг. на инфекционном фоне фитоучастка лаборатории иммунитета Сибирского НИИ растениеводства и селекции. Вредоносность Ustilago hordei изучали на девяти сортах ячменя отечественной селекции с различной степенью устойчивости к патогену: резистентные - Агул 2, Баган, Петр; слабо восприимчивые - Биом, Омский 88, Одесский 115; восприимчивые - Ноктюрн, Омский 95, Челябинец 1. Дифференциацию сортов по типам устойчивости проводили с учетом шкалы, предложенной В.И. Кривченко [9]: устойчивые - поражение до 5%, слабо восприимчивые - до 20% и восприимчивые - более 20%.
Опыт закладывали согласно методике полевого опыта [10]. Посев семян проводили вручную, учетная площадь делянки составляла 1 м2, повторность опыта трехкратная. Семена инокулировали спорами твердой головни в лабораторных условиях - прибором РТ-1, по методике ВИР [9]. В опыте использовали популяцию патогена, собранную с районированных и восприимчивых сортов на фитопатологическом участке в 2008 г. Жизнеспособность спор проверяли перед заражением методом проращивания в жидкой питательной среде с использованием 6%-ного пивного сусла.
Контролем служили эти же сорта, не зараженные возбудителем. Посев проводили в оптимальные для ярового ячменя сроки. Количество взошедших растений подсчитывали через 8 (неполные всходы) и 1114 дн. (полные всходы). Уборку осуществляли вручную, по достижении растениями фазы полной спелости. Для снятия морфометрических показателей убирали все растения с делянки.
Математическую обработку данных проводили с помощью пакета прикладных программ СНЕДЕКОР [11].
Результаты и обсуждение. Отрицательное влияние возбудителя Ustilago hordei на растения ячменя отмечали уже на ранних этапах развития. Подсчет в фазе полных всходов позволил установить, что полевая всхожесть инокулированных семян была ниже, чем в контроле, и в среднем по опыту составила соответственно 80,1 и
Таблица 1. Влияние возбудителя твердой головни на полевую всхожесть и высоту растений ярового ячменя (среднее за 2009-2011 гг.)
Сортообра-зец Поражение растений, %* Полевая всхожесть, % Высота растений, см
1**1 2 1 2
Устойчивые сорта
Агул 2 0 89,0 78,0 57 52,4
Баган 0 89,0 73,5 59,3 55,1
Петр 1,0 86,5 79,1 49,7 44,8
Слабо восприимчивые
Биом 7,0 88,3 84,6 49,7 42,3
Омский 88 6,0 88,9 83,1 47,2 44,4
Одесский 115 15,0 88,7 82,7 50,1 48,9
Восприимчивые
Омский 95 25,5 86,7 80,8 47,2 44,0
Ноктюрн 34,0 89,3 81,3 46,4 42,3
Челябинец1 35,0 87,8 78,0 46,0 40,9
НСР (5%):
фактор А (состояние рас-
тений)*** 1,59 1,32
фактор В (сортообразец) 3,37 2,80
* максимальное поражение растений U.hordei (зараженный материал) за годы исследований;
** 1 - здоровый материал, 2 - зараженный материал;
*** состояние растений - растения, зараженные и не зараженные (контроль).
88,2% (табл. 1). Расчет парных корреляций по Пирсону показал тесную связь по количеству взошедших растений между зараженным и здоровым материалом. В группе устойчивых сортов коэффициент корреляции составил 0,72, среднеустойчивых - 0,81, восприимчивых - 0,83, при r = 0,66 на уровне 5%. Наиболее показательным был 2009 г., когда метеоусловия периода вегетации оказались благоприятными как для растения-хозяина, так и для патогена. Снижение полевой всхожести на сортах с различной иммунологической характеристикой в этот год варьировало от 2,5% на слабо восприимчивых до 18,5% на восприимчивых и 31,5% на резистентных.
В среднем по опыту за годы исследований резистентные сорта, инокулированные твердой головней, снизили всхожесть, в сравнении с контролем, на 11,3%, слабо восприимчивые - на 5,1 и восприимчивые - на 7,9%. Наибольшее уменьшение полевой всхожести наблюдали на устойчивых (Агул-2, Баган) и восприимчивых (Ноктюрн, Челябинец 1) сортах.
У резистентных сортов мы склонны объяснять это защитной реакцией. В.П. Ребенко [12] установлено, что гриб Ustilago hordei в начальный период развития растений может свободно проникать в ткани как устойчивых, так и восприимчивых сортов. После этого в тканях питающего растения иммунных сортов, мицелий встречает более сильную защитную реакцию, вызывающую быстрое отмирание клеток (реакция сверхчувствительности), которые находятся в непосредственной близости к месту проникновения. Так как патоген твердой головни попадает в растение через клеточные стенки колеоптиля, то защитная реакция устойчивых сортов может приводить к гибели не только гриба, но и самого растения, вызывая тем самым изреживание всходов.
Измерение высоты растений проводили в фазе выхода в трубку. Этот период совпадает с репродуктивной фазой возбудителя твердой головни. Гриб использует пластические вещества, поступающие в большом количестве в формирующийся колос, для обеспечения спорообразования, вызывая тем самым угнетение растения-хозяина [8]. Анализ измерений показал, что высота растений из семян, зараженных твердой головней, была ниже, чем в контроле, на всех сортах, независимо от их устойчивости.
Интересно отметить, что угнетение возбудителем твердой головни сильнее проявилось на резистентных и восприимчивых сортах. Сорта из слабо восприимчивой группы были менее вариабельны по этому признаку. Высота растений из инфицированных семян в группе устойчивых сортов была меньше, чем у здоровых, на 4,6 см, у слабо восприимчивых -на 3,8 и восприимчивых - на 4,1 см. Значительное отклонение от контроля в группе устойчивых сортов в среднем по годам выявлено на образцах Агул 2 и Петр, в группе слабо восприимчивых - на сорте Биом, среди восприимчивых - Челябинец 1. Меньше всех реагировал на заражение среднеустойчивый сорт Одесский 115.
В литературе имеются сведения о влиянии патогена на кустистость растений [6, 8]. В нашем опыте мы также отмечали отрицательное воздействие возбудителя на этот признак. Растения большинства сортов ячменя, выращенные из инокулированных семян, имели меньше общих и продуктивных стеблей кущения, чем здоровые. В среднем по опыту количество общих стеблей снизилось на 23%, продуктивных - на 8%. Исключение составил сорт Биом из слабо восприимчивой группы. У него величины этих показателей в варианте с зараженным материалом были выше, чем в контроле (табл. 2).
Таблица 2. Влияние возбудителя твердой головни на количество продуктивных и не продуктивных стеблей ячменя (среднее за 2009-2011гг.)
Количество стеблей, шт./м2
Сортообразец здоровый ма- зараженный
териал материал
1*1 2 1 2
Устойчивые сорта
Агул 2 464,7 365,6 392,4 302,2
Баган 585,3 453,2 475,1 373,3
Петр 599,8 495,3 572,5 468,3
Слабо восприимчивые
Биом 670,3 499,4 673,5 502,5
Омский 88 794,9 596,9 755,1 576,6
Одесский 115 784,4 564,1 772,6 543,3
Восприимчивые
Омский 95 698,8 527,2 680,5 492,6
Ноктюрн 727,6 516,9 640,8 424,7
Челябинец1 682,6 492,4 683,2 468,7
НСР (5%)
фактор А (состояние растений) 6,57
фактор В (сортообразцы) 13,95
*1 - всего, 2 - продуктивных.
Негативное влияние патогена на формирование стеблестоя сильнее появилось в группе резистентных сортов. Количество общих и продуктивных стеблей на растениях этой группы, выращенных из инокулированных семян, было ниже, чем на здоровых, на 69,9 и 56,7 шт./м2 соответственно. У восприимчивых сортов разница между здоровым и зараженным материалом по общей кустистости составила 34,8 шт./м2, по продуктивной - 50,2 шт./м2. Меньше всего на заражение отреагировали среднеустойчивые сорта. Снижение кустистости (как общей, так и продуктивной) на зараженном материале составило 2,2-2,3%.
Анализируя влияние возбудителя на элементы структуры урожая, в частности, количество зерен в колосе, мы наблюдали те же закономерности. В среднем за годы исследований озерненность колоса на растениях из семян, зараженных и. hordei, была ниже, чем на здоровых. Отрицательное влияние возбудителя сильнее проявилось на устойчивых сортах. Достоверное различие между здоровым и зараженным вариан-
Таблица 3. Влияние возбудителя твердой голов-
ни на озерненность колоса и урожайность (среднее за 2009-2011 гг.)
Урожай- Озерненность
Сортообразец ность, т/га колоса
1* \ 2 1 2
Устойчивые сорта
Агул 2 5,9 3,6 39,3 34,2
Баган 4,9 3,7 20,2 20,2
Петр 4,6 3,9 20,1 18,6
Слабо восприимчивые
Биом 4,6 4,1 18,3 17,3
Омский 88 4,2 3,8 15,1 13,9
Одесский 115 4,7 4,5 17,3 18,1
Восприимчивые
Омский 95 4,6 4,3 20,5 20,0
Ноктюрн 3,95 2,7 16,5 15,2
Челябинец 1 4,4 4,25 21,2 20,9
НСР (5%)
фактор А 0,59 1,26
фактор В 1,26 1,69
* 1 - здоровый материал, 2 - зараженный материал.
том выявлено на сортах Агул 2, Петр (устойчивые) и Ноктюрн (восприимчивый). У слабо восприимчивого сорта Одесский 115 количество зерен в колосе на ино-
кулированном материале было выше, чем в контроле. На сортах Баган, Омский 95 установлено наименьшее изменение величины этого показателя (табл. 3).
Недобор урожая, как результат влияния возбудителя твердой головни на показатели роста и развития растений, отмечали на всех образцах, не зависимо от их устойчивости. Более сильное проявление скрытых потерь выявлено на резистентных сортах. Снижение урожая при посеве инокулированными семенами в группе устойчивых сортов в среднем по опыту составило 1,4 т/га; у слабо восприимчивых - 0,4; восприимчивых - 0,5 т/га.
Выводы. Как видно из приведенных результатов отрицательное действие возбудителя твердой головни прослеживается на всех этапах онтогенеза растений. Скрытые потери зерна, вызываемые патогеном, складываются из снижения таких показателей, как полевая всхожесть, кустистость растений (общая и продуктивная), озерненность колоса, что в конечном итоге приводит к недобору урожая.
Сравнительный анализ хозяйственно-полезных признаков показал, что резистентные и восприимчивые сорта сильнее реагируют на заражение, чем слабо восприимчивые. У всех образцов этих групп, выращенных из инокулированных семян, отмечено более сильное снижение анализируемых показателей.
Литература.
1. Калашников К. Я. Скрытые потери урожая зерна от головни // Вестник с.-х. науки. 1959. №12. С. 109-112.
2. Ригина С. И. Влияние пыльной головни на растения ячменя при явном и скрытом поражении // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВИР, 1971. Т.43. Вып. 3. С. 89-96.
3. Крупнов В. А., Дружин А. Е. Пыльная головня пшеницы.- Саратов.: изд-во ЗАО «ПЦ «ИППОЛиТ», 2002. - 162 с.
4. Теличкина Н. П., Орлова Е. А. Лабораторная оценка различных сортов ячменя, зараженных твердой головней на показатели роста //Инновационный потенциал молодых ученых в развитии агропромышленного комплекса Сибири: Материалы VII Межрегиональной конференции молодых ученых и специалистов аграрных вузов Сибирского федерального округа. Новосибирск: изд-во Новосибирский ГАУ, 2009. С. 80-82.
5. Теличкина Н. П., Орлова Е. А. Влияние возбудителя твердой головни на всхожесть растений ярового ячменя в лесостепи Приобья// Современные проблемы селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур: Материалы междунар. науч.-практ. конф./Рос. акад. с.-х. наук. Сиб. отд-ние. Сиб. науч.-исслед. ин-трастениеводства и селекции. - Новосибирск, 2012. - С. 187-192.
6. Дружин А.Е., Крупнов В.А. Пшеница и пыльная головня. Саратов: изд-во Срарат. ун-та.- 2008. - 164 с.
7. Буенков А.Ю. Сравнительный анализ здоровых и зараженных пыльной головней растений яровой пшеницы по хозяйственно полезным признакам //Агро XXI. 2013. №1-3. С. 26-28.
8. СтепановскихА.С. Головневые болезни ячменя. Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд-во, 1990. 400 с.
9. Кривченко В. И. Устойчивость зерновых культур к возбудителям головневых болезней. М.: Колос, 1984. 304 с.
10. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агро-промиздат, 1985. 351 с.
11. Сорокин О.Д. Прикладная статистика на компьютере. Новосибирск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. 162 с.
12. Ребенко В. П. Особенности поражения ячменя твердой головней // Микология и фитопатология. 1970. т. 4. вып. 4. С. 372373
IMPACT OF THE PATHOGEN BARLEY SMuT uNDER ECONOMICALLY VALuABLE
CHARACTERISTICS OF PLANTS
E.A. Orlova, N.P. Behtol'd, I.E. Likhenko
Siberian Research Institute of Plant Production and Breeding, Krasnoobsk, P.O. Box 375, Novosibirsk region, 630501, Russia Summary. Those researches carried out for the purpose of study the reaction of spring barley varieties distinct at resistance to the pathogen. Under the conditions of Priobja forest steppe, there was carried out work on the infectious background field of immunity laboratory Siberian Research Institute on Plant Production and Breeding Process of Russian Academy of Agrarian Sciences in 2009-2011 years. The influence of the pathogen smut studied on such the factors such as the field germination rate, the plant height, the number of stems, the number of grains spike and the yield. The negative effect Ustilago hordei was studied on nine varieties of spring barley of the domestic breeding with different resistance to the pathogen: were resistant - Agul 2, Bagan; were weakly susceptible to the pathogen - Biom, Noktyurn, Odesskiy 115; were susceptible to the pathogen - Omskiy 88, Omskiy 95, Petr, Chelyabinets 1. As well as of the population the pathogen Ustilago hordei which was gathered in 2008 year on the infectious background field of the districted and susceptible to the pathogen varieties. Scheme of the experiment was consisted of the control (healthy seeds) and seeds of these varieties which was inoculated of the pathogen. Found the high correlation depending between healthy and infected material by the number of germinating plants (correlation coefficient 0.88). Of the resistant varieties which was inoculated of barley smut were reduced the field germination as compared with the control at 11,3%, as compared with weakly susceptible to the pathogen at 5,1 and susceptible to the pathogen at 7,9%. Plant height on the infected material in a group of the resistant varieties was less than at 4,6; weakly susceptible to the pathogen at 3,8 and susceptible to the pathogen at 4,1 cm as compared with the healthy plants. Was noted the negative impact of the pathogen on the formation of the total plant stems. On the resistant varieties lower productivity and general stems as compared with the control was 13%, for susceptible - 10 and 5%, respectively. The minimal decline showed in the middling resistant varieties- 2.2-2.3%. Losses of yield inoculated seeds at sowing amounted to
0.8 tons per hectare. Found that the varieties with varying degrees of resistance to the pathogen different to the introduction of the pathogen smut. Maximum reduction of economic and valuable characteristics pointed at resistant of the varieties.
Keywords: barley smut, barley, varieties, resistance, economically valuable characteristics.
Author Details: E.A. Orlova, Cand. Sc. (Agr.), Head of Laboratory (e-mail: Orlova.Lena10@yandex.ru); N.P. Behtol'd, Junior Researcher;
1.E. Likhenko, Dr. Sc. (Agr.), Director.
For citation: Orlova E.A., Behtol'd N.P. Likhenko I.E. Impact of the pathogen barley smut under economically valuable characteristics of plants. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2015. T. 29. №3. pp. 4-6 (In Russ)
