CC BY
23
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2020
Шпаков А.В., Артамонов А.А., Орлов Д.О.
ВЛИЯНИЕ ВЕРТИКАЛЬНОГО ВЫВЕШИВАНИЯ НА КИНЕМАТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И «ЭНЕРГЕТИКУ» НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ ВО ВРЕМЯ ХОДЬБЫ НА БЕГОВОЙ ДОРОЖКЕ
НИЦ космической медицины Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственный научный центр Российской Федерации - Федеральный медицинский биофизический центр имени А.И. Бурназяна» ФМБА России, 123182, г. Москва
Цель исследования. Оценка влияния ходьбы в условиях внешней поддержки веса тела на кинематические характеристики локомоций человека и энергетические затраты. Материал и методы. В исследовании приняли участие 9 испытателей-добровольцев женского пола в возрасте от 20 до 32 лет (24,3 ± 3,2 лет), с массой тела от 47 до 62 кг (54,1 ± 4,6 кг), длиной тела от 158 до 175 см (168,2 ± 5,1 см). Испытатели выполняли локомоторный тест -ходьбу на беговой дорожке в темпе 90 шагов в 1 минуту при различных условиях весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат: 1) 100% веса тела испытателя, при данной весовой нагрузке на опорно-двигательный аппарат, - ходьба соответствует земным условиям (1G); 2) 38% веса тела, характерного для пребывания человека на поверхности Марса (0,38G). Результаты. На основе анализа биомеханических характеристик (фазовые траектории) ходьбы испытателей-добровольцев получены результаты об изменении стратегии выполнения локомоций при внешней поддержке веса тела. Также в статье представлены результаты анализа относительных ошибок углов в суставах нижней конечности, и соотношения кинематических характеристик для суставов (без вывешивания и с вывешиванием). Показатели кинетической энергии, связанной как со сгибанием, так и с разгибанием в суставах нижних конечностей во время ходьбы с пониженной весовой нагрузкой, свидетельствовали об изменении «энергетики» локомоций.
Ключевые слова: локомоции; видеоанализ движений; опорно-двигательный аппарат;
углы в суставах; фазовая траектория; стратегия локомоций; пониженная гравитация; энергетические траты; весовая нагрузка.
Для цитирования: Шпаков А.В., Артамонов А.А., Орлов Д.О. Влияние вертикального вывешивания на кинематические характеристики и «энергетику» нижней конечности во время ходьбы на беговой дорожке. Медицина экстремальных ситуаций. 2020; 22(2): 248-255.
Для корреспонденции: Шпаков Алексей Васильевич, кандидат биол. наук, заведующий Отделом экспериментальной физиологии НИЦ космической медицины ФГБУ ГНЦ ФМБЦ им. А.И. Бурназяна ФМБА России, 123182, г. Москва. E-mail: [email protected]
Shpakov A.V., Artamonov A.A., Orlov D.O.
INFLUENCE OF VERTICAL HANGING ON KINEMATIC CHARACTERISTICS AND "ENERGETICS" OF THE LOWER EXTREMITY DURING WALKING ON THE TREADMILL
Research Center for Space Medicine Russian State Research Center -Bumasyan Federal Medical Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency, Moscow, 123182, Russian Federation
The aim of the study was to assess the effect of walking in conditions of external body weight support on the kinematic characteristics of human locomotion and energy costs.
Material and methods. The study involved 9 female subjects aged 20 to 32 years (24.3 ± 3.2 years), body weight from 47 to 62 kg (54.1 ± 4.6 kg), body length from 158 up to 175 cm (168.2 ± 5.1 cm). The subjects performed a locomotor test - walking on a treadmill at a pace of 90 steps/minute under various conditions of the weight load on the musculoskeletal system: 1) 100% of the body weight of the tester, at a given weight load on the musculoskeletal system walking corresponds to terrestrial conditions (1G); 2) 38% of the body weight characteristic of a human stay on the surface of Mars (0.38G).
MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES
Results. Based on the analysis of biomechanical characteristics (phase trajectories) of walking, results are obtained on changing the strategy of locomotion execution with external body weight support. The article also presents the results of the analysis of the relative errors of the angles in the joints of the lower limb, as well as the ratio of the kinematic characteristics for the joints (without hanging and hanging). Indicators of kinetic energy associated with both flexion and extension in the joints of the lower limb during walking with reduced weight load testified to a change in the "energy" of locomotion.
Keywords: locomotion, locomotion strategy, musculoskeletal system, weight load, video analysis of movements, angles in joints, phase trajectory, energy cost.
For citation: Shpakov A.V., Artamonov A.A., Orlov D.O. Influence of vertical hanging on kinematic characteristics and "energetics" of the lower extremity during walking on the treadmill. Meditsina ekstremal'nykh situatsiy (Medicine of Extreme Situations, Russian journal) 2020; 22(2): 248-255. (In Russian)
For correspondence: Aleksey V. Shpakov, MD, Ph.D., Head of the Department of Experimental Physiology of the Biophysical Center of Federal Medical Biological Agency, Moscow, Moscow, 123098, Russian Federation. E-mail: [email protected]
Conflict of interest. The authors declare no conflict of interest.
Acknowledgments. The study was carried out with the financial support of the Russian Fund of Basic Investigations in the framework of scientific project No. 18-315-20010. Received 31 October 2019 Accepted June 22, 2020
В локомоциях, как в сформированном двигательном акте выделяются фазы значительного участия мышечных сил в движении и фазы их относительного слабого участия, причем в последних фазах движение происходит, главным образом, по инерции. В течение сравнительно кратковременных периодов участия мышечных сил в сложном двигательном акте нередко отсутствуют привычные для простых двигательных рефлексов соотношения между активностью мышц. По меньшей мере, вышесказанное означает, что хорошо освоенное сложное движение тела регулируется по предварительно выработанной программе управления и стратегии. Наблюдаемая в то же время некоторая вариативность биомеханических параметров движения указывает, что программа управления освоенного двигательного акта не является абсолютно неизменной, в ней всегда имеется возможность коррекции двигательного процесса. При этом в управлении двигательными актами, осуществляемыми синергически, наибольшее значение имеют механические особенности опорно-двигательного аппарата, в частности его инерционные свойства [1, 2].
Наше исследование было направлено на выявление характеристик локомоций в различных условиях весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат женщин и сопоставление полученных результатов с результатами аналогичного исследования, но уже с участием мужчин.
Как правило, какие-либо экспериментальные исследования, в частности в космической
медицине проводятся с участием добровольцев-испытуемых мужского пола. Исследования с участием женщин с антиортостатической гипокинезией проводились в 2007 г. в Институте космической физиологии и медицины в г. Тулуза (Франция) [3]. Кроме того, научные группы Европейского космического агентства и NASA имеют возможность проводить пред- и послеполетные обследования женщин-астронавтов. Однако соотношение астронавтов мужчин и женщин складывается не пользу последних. С проведением наземных модельных экспериментов («сухая» иммерсия, антиортостатическая гипокинезия) ситуация еще более сложная. Это обусловлено в первую очередь физиологическими различиями мужского и женского организма. Также необходимо учитывать, что программы многих исследований в области космической медицины могут содержать тяжелые физические нагрузки (например, оценка максимальной физической работоспособности), инвазивные методики (взятие проб мышечной ткани методом биопсии), которые женскому организму несомненно тяжелее было бы перенести.
Цель исследования - оценка влияния ходьбы в условиях внешней поддержки веса тела на кинематические характеристики локомоций человека и энергетические затраты.
Материал и методы
Исследование было проведено на экспериментальной базе Научно-исследовательского института космической медицины Федерального
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
научно-клинического центра специализированных видов медицинской помощи и медицинских технологий ФМБА России (ФНКЦ ФМБА России). Программа исследований была одобрена Комитетом по биомедицинской этике ФНКЦ ФМБА России. Все добровольцы перед началом исследования в соответствии с Хельсинкской декларацией подписали информированное согласие на участие в данном исследовании, что соответствует общепринятым требованиям к организации такого рода научных исследований [4]. В качестве испытателей приняли участие 9 добровольцев. Это практически здоровые женщины в возрасте от 20 до 32 лет (24,3 ± 3,2 лет), с массой тела от 47 до 62 кг (54,1 ± 4,6 кг), длиной тела от 158 до 175 см (168,2 ± 5,1 см).
Методика настоящего исследования полностью соответствовала ранее проведенным аналогичным исследованиям с участием добровольцев мужчин [5]. Локомоторный тест, который включал ходьбу в темпе 90 шагов/минуту, испытуемые выполняли на беговой дорожке «H/P/Cosmos Mercury 4.0». При этом скорость ходьбы подбиралась для каждого испытателя индивидуально путем сопоставления звукового сигнала метронома со скоростью движения полотна беговой дорожки. В данном исследовании скорость ходьбы составляла от 3,0 до 3,5 км/ч (3,2 ± 0,2 км/ч). Каждому испытателю было предложено выполнить два вида локомоторного теста:
1. Нормальная ходьба, т.е. без внешней поддержки веса тела (100% массы тела). При данной весовой нагрузке на опорно-двигательный аппарат (ОДА) ходьба соответствует земным условиям (ходьба-Ю).
2. Ходьба в условиях внешней поддержки равной 62% массы тела. Таким образом, испытуемые выполняли ходьбу с «остаточным» весом тела 38%. При данной весовой нагрузке на ОДА ходьба соответствует условиям пребывания человека на поверхности Марса (ходьба-0,38G).
Создание и регулирование различной весовой нагрузки на ОДА производили с использованием системы вертикального вывешивания «H/P/Cosmos-Airwalk», состоящей из воздушного компрессора, рамной конструкции и спе-
циального жилета. Определение веса тела испытателей перед исследованием каждого вида ходьбы производили с использованием тензо-метрических платформ «Kistler», установленных под полотном беговой дорожки.
Биомеханические характеристики ходьбы регистрировали и анализировали с использованием аппаратно-программного комплекса «Видеоанализ-Биософт-3D». Регистрировали углы в суставах нижней конечности:
• тазобедренном - между продольными осями туловища и бедра со стороны вентральной поверхности тела;
• коленном - между продольными осями бедра и голени с дорсальной стороны;
• голеностопном - между продольными осями голени и стопы со стороны передней поверхности голени и тыльной поверхности стопы. Тело испытуемого рассматривали как плоскую четырехзвенную модель, соединяющую пять основных точек: акромион лопатки (acromion), большого вертела (trochanter major), латерального надмыщелка (epicondylis lateralis), латеральной лодыжки (malleolus lateralis), третьей фаланги пальца левой ноги на сагиттальную плоскость тела (рис. 1). Сегменты тела испытуемого в нашей модели считали недеформируемыми, суставы заменяли шарнирами без трения (идеальными), масс-инерционные характеристики испытуемого во время испытания являлись неизменными.
Для оценки стратегии локомоций при моделировании гравитационных условий во время пребывания человека на Луне и Марсе проводился комплексный анализ фазовых траекторий для тазобедренного, коленного и голеностопного суставов. Фазовая траектория строится таким образом, что по оси абсцисс откладывают угол, а по оси ординат - угловую скорость. Оценивалась площадь фазовых траекторий относительно площади фазовой траектории при отсутствии вывешивания.
В рамках исследования стояла задача подтверждения двух гипотез. Первая гипотеза -при разгрузке ОДА человека моделируются условия пребывания в среде с измененной силой тяжести, в которой локомоторные параметры будут отвечать уровню воссозданной посредством вывешивания силы тяжести.
MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES
♦
Á
+
* □
Пяточный контакт при постановке стопы на опору (фаза переднего толчка). «Прислоение» подошвенной поверхности стопы к опоре. Момент «вертикали» в фазе срединной опоры. Момент отрыва пятки от опоры (начало отталкивания).
Момент отрыва стопы, а именно - большого пальца от опоры (завершение отталкивания, фаза заднего толчка). Данное положение стопы разграничивает фазы опоры и маха. Момент прохождения маховой стопы маховой ноги в плоскости опорной стопы. Пяточный контакт при постановке одноименной стопы на опору (следующего шагового цикла).
Рис. 1. Положение нижних конечностей в цикле двойного шага от контакта правой стопы
до следующего контакта правой стопы.
Для подтверждения данной гипотезы мы рассмотрели движение нижней конечности в момент фазы шага, когда нога возвращается из своего максимального поднятого состояния. При этом движение совершается в свободном режиме без дополнительного участия мышц (по инерции). В данном случае движение ноги можно сопоставить с движением физического маятника, выведенного из состояния равновесия, в поле силы тяжести. В момент, когда физический маятник проходит через вертикальную плоскость, достигается максимально возможная угловая скорость колебательного движения - ш. Эту скорость можно вычислить с использованием формулы:
(1)
Ю =м J
где I - приведенная длина физического маятника; g - ускорение свободного падения.
Если рассматривать колебания физического маятника в разных полях силы тяжести, то мож-
но записать соотношение максимальных значений угловых скоростей как:
>2 \ g,
(2)
ш
Ш2 \ g2
Вторая гипотеза - при разгрузке опорно-двигательного аппарата человека моделируются условия пребывания в среде с измененной силой тяжести, в которой увеличиваются допускаемые при движении ошибки, и чем больше разгрузка, тем больше относительная величина ошибки.
Необходимость нахождения величины относительной ошибки обусловлена тем, что абсолютную ошибку изменения углов нельзя сопоставить, поскольку, чем сильнее разгрузка, тем меньше изменения углов в суставах. Для расчета относительной ошибки £ мы разработали формулу:
Z = \a(t)dt / ja(t) - a(min)dt
(3)
где о(1) - функция зависимости стандартного отклонения от фазы шага. Интеграл ¡а^^
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
Тазобедренный сустав
ч го
150 100 50
о о
О
0
" -50
к
го
§ -100 Е
> -150
1000 120 140
180 I 200 9
Угол в суставе, градусы
Коленный сустав
Голеностопный сустав
3501 300 250 200 150 100 50 0
-5090 -100 -150 -200 -250 -300 -350
190
225 175 125 75 25 0 -25
ё -75
ЕЕ -125 о
Угол в суставе, градусы
-175 -225
80
140
Угол в суставе, градусы
Хотьба при 100% массы тела
Хотьба при 38% массы тела
Рис. 2. Фазовые траектории тазобедренного, коленного и голеностопного суставов во время выполнения ходьбы при различных уровнях весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат.
позволяет найти площадь между двумя кривыми (а + а) и (а — а) и определить абсолютную погрешность за все фазы шага. Интеграл ¡а(?) - а(тт)^ позволяет определить площадь кривой сверху ограниченной функцией угла в суставе от времени а(^), а снизу ограниченную минимальным углом в суставе - а(тт). Таким образом, мы находим абсолютный объем движения в данном суставе. Этот объем изменяется в зависимости от величины разгрузки.
Также был выполнен анализ энергетических трат, суть которого заключалась в исследовании угловых скоростей в суставах. Для анализа была выбрана кинетическая энергия вращательного движения, связанная со сгибанием и разгибанием в суставе:
Е± =2 Ж + тг2) • «)2 (4)
^ к
где Л - момент инерции /-го звена; т - масса звена; г - расстояние центра масс звена до точки подвеса; к = 1 - весовая нагрузка 100%; к = 2 - весовая нагрузка 38%. При определении кинетической энергии сгибания и разгибания /-го звена, угловые скорости разделяли на положительные - Ш+к (разгибание) и отрицательные Щк - (сгибание).
Результаты и обсуждение
На рис. 2 приведены типичные фазовые траектории, характеризующие движения в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах.
Как показывает анализ результатов, для фазовых траекторий тазобедренного и коленного
суставов при ходьбе-0,38G наблюдается последовательное уменьшение площади фазовой траектории. Уменьшение площади фазовых траекторий происходит как за счет снижения угловых скоростей движения в суставах, так и за счет уменьшения величин суставных углов. В свою очередь, уменьшение суставных углов во всех фазах двойного шага свидетельствует о «пригибном» характере ходьбы, что неоднократно было показано в исследовании с участием космонавтов до и после длительных космических полетов и в модельных исследованиях с «сухой» иммерсией и антиортостатической гипокинезией [6, 7]. Вместе с тем в голеностопном суставе при ходьбе-0,38G было выявлено увеличение площади фазовой траектории. В отличие от тазобедренного и коленного суставов, в голеностопном суставе происходило смещение фазовой траектории в сторону отрицательных угловых скоростей (указывает на увеличение сгибания в суставе) и в сторону увеличения суставного угла при переносе ноги в периоде маха. Это обусловлено необходимостью компенсировать изменения кинематики, происходящие при вывешивании в тазобедренном и коленном суставах с перераспределением двигательных функций на голеностопный сустав. В результате фазовые траектории для голеностопного сустава увеличиваются по площади с уменьшением весовой нагрузки на ОДА. Следует отметить, что аналогичные изменения кинематических характеристик ходьбы в условиях пониженной весовой нагрузки на ОДА были показаны в наших предыдущих исследованиях с участием
MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES
Таблица 1 Сопоставление расчётных и теоретических угловых скоростей
Соотношения Найдено на основе эксперимента Найдено на основе теории
Земля Марс 1^= 1,88 ± 0,24 ^Марс <?Земля i
Таблица 2
Относительные ошибки в суставах
нижней конечности
Сустав Z / Z ЬМарс ЬЗемля
Голеностопный 1,99
Коленный 2,07
Тазобедренный 1,90
испытателей мужчин [5, 8]. В данном исследовании, с участием мужчин, были выявлены подобные изменения характеристик ходьбы, которые позволили выявить наличие двух стратегий реализации локомоций при выполнении ходьбы-0,38& Кроме того, в исследовании с участием мужчин нам удалось проанализировать и характеристики ходьбы при 17% веса тела. И при ходьбе с такой незначительной весовой нагрузкой (характерной для нахождения человека на поверхности Луны) происходили еще большие изменения в параметрах фазовых траекторий в суставах нижних конечностей. К сожалению, в «женском» эксперименте провести анализ ходьбы с весовой нагрузкой 17% веса не представилось возможным, в силу значительно меньшего веса тела большинства испытателей-женщин по отношению к весу мужчин. При такой весовой нагрузке практически никто из испытателей не смог выполнить локо-моции, которые напоминали бы собой ходьбу.
В табл. 1 приведены результаты расчета (в соответствии с формулой (2) соотношений угловых скоростей (максимальные угловые скорости определены экспериментально) и отношения ускорений свободного падения на Земле и Марсе (теоретические величины).
Как видно из табл. 1, разница между теоретическим расчетом (правая часть формулы (2) и табл. 1) и расчетом, выполненным на основании экспериментальных величин угловых скоростей (левая часть формулы (2) и табл. 1),
незначительна в рамках данного эксперимента и с учетом физических приближений, которые мы использовали. Таким образом, можно предположить, что организм человека адекватно воспринимает созданные методом вертикального вывешивания условия - как условие измененной силы тяжести. Можно с определённой долей уверенности предположить, что полученные нами показатели, описывающие ходьбу человека в условиях весовой разгрузки ОДА будут соответствовать таковым, если бы человек находился на Марсе.
В табл. 2 представлены соотношения между относительными ошибками углов в суставах.
Показатель относительной ошибки изменения суставных углов в цикле двойного шага характеризует стабильность ходьбы и степень ее вариативности. Более стабильной и менее вариативной ходьбе будет соответствовать соотношение относительной ошибки близкое к единице. Как видно из табл. 2, для всех суставов наблюдается более высокая погрешность при выполнении локомоций относительно таковых в условиях без снижения весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Таким образом, полученные нами результаты в исследовании с участием испытателей женщин подтверждают выдвинутую нами гипотезу, что чем сильнее разгрузка ОДА, тем меньше организм приспособлен к этому.
Также немаловажным показателем в оценке состояния ОДА человека являются энергетические траты. В табл. 3 показаны отношения
Таблица 3
Показатели кинетической энергии для суставов нижней конечности
Сустав Разгибание, кинетическая энергия Сгибание, кинетическая энергия Площадь фазовой траектории Размах для угла в суставе Размах для угловой скорости в суставе
Тазобедренный 3,31 2,40 2,72 1,46 1,79
Коленный 4,08 3,74 2,65 1,31 1,82
Голеностопный 0,53 1,30 0,78 0,83 0,87
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
(параметры, измеренные без вывешивания в отношении к параметрам, измеренным при вывешивании) кинематических характеристик для тазобедренного, коленного и голеностопного суставов.
Кинетическая энергия, необходимая для сги-бательных и разгибательных движений в тазобедренном и коленном суставах при ходьбе-0,38G оказывается в несколько раз меньше (в 3-4 раза, см. табл. 3) таковой для условий ходьбы без вывешивания. Это в полной мере соответствует нашему представлению об изменении стратегии в сторону уменьшения энергетических затрат при ходьбе в условиях пониженной весовой нагрузки на ОДА. Значительное изменение кинетической энергии в условиях вертикального вывешивания происходит при работе мышц-сгибателей и -разгибателей в коленном суставе - кинетическая энергия. В противовес этому, при вывешивании увеличивается величина кинетической энергии разгибания голеностопного сустава примерно в 2 раза. Кинетическая энергия сгибания голеностопного сустава при вывешивании уменьшается незначительно, по сравнению с этими же показателями для тазобедренного и коленного суставов. Это говорит о перераспределении энергии сгибания и разгибания при различных нагрузках на ОДА, особенно о роли голеностопного сустава. Дополнительным доказательством перераспределения объема движения в суставах при вывешивании служат такие показатели, как размах угла в суставе и размах для угловой скорости (под размахом, какого-либо параметра мы понимаем разницу между максимальным и минимальным значением данного параметра). Как видно из табл. 3: размах для параметра скорости и угла в тазобедренном и коленном суставах уменьшается при вывешивании, а соответствующие раз-махи параметров скорости и угла в голеностопном суставе увеличиваются в случае отсутствия вывешивания.
В данной работе проводился анализ стратегии локомоций испытуемых женщин при нормальной ходьбе и ходьбе при пониженной весовой нагрузке 38% на ОДА. Исследование проводилось по аналогии с таковым для мужчин [5, 8]. Представленные выше результаты показывают, что в отличие от мужчин, которые
разделились по двум стратегиям реализации локомоции, в исследовании с участием женщин четкого разделения на группы мы не обнаружили. Для женщин в результате уменьшения весовой нагрузки на ОДА уменьшается площадь фазовых траекторий как для коленного, так и для тазобедренного суставов, уменьшаются вариации углов и угловых скоростей в этих суставах, при этом площади фазовых траекторий уменьшаются пропорционально уменьшению весовой нагрузки на ОДА. В голеностопном же суставе вариативность кинематических характеристик возрастает с уменьшением весовой нагрузки. Мы связываем эти изменения в кинематике голеностопного сустава, аналогично предыдущим работам, с тем, что таким образом компенсируется уменьшение объема движений в тазобедренном и коленном суставах при вывешивании, поскольку это позволяет сохранить заданную скорость движения и темп ходьбы. Данная стратегия преобладает и характерна для большинства людей.
В голеностопном суставе наблюдается увеличение вариативности кинематических характеристик с уменьшением весовой нагрузки, что также наблюдалось в предыдущих наших исследованиях с участием мужчин [5]. Данные изменения мы связываем также с «компенсацией» объема движений в тазобедренном и коленном суставах при вертикальном вывешивании, поскольку это позволяет сохранить заданную скорость движения, темп ходьбы и стабильность вертикальной позы.
Результаты проведенного исследования, наряду с предыдущими нашими работами, также выявили динамику снижения кинетической энергии для коленного и тазобедренного суставов. Так, при отсутствии вывешивания (100% массы тела) на работу этих суставов тратится примерно в 3-4 раза больше энергии, чем при вывешивании. В голеностопном суставе наблюдается обратная динамика: происходит увеличение кинетических затрат на разгибание примерно в 2 раза, а затраты на сгибание незначительно уменьшаются. Однако отличие результатов данного исследования от предыдущего с участием мужчин в том, что увеличивались кинетические затраты на сгибание. То есть при уменьшении весовой нагрузки женщинам оказывается труднее
разгибать голеностопный сустав, мужчинам -труднее сгибать. Такое различие может объясняться морфологическими особенностями, иным расположением центра массы тела, возможно и разным типом обуви, который используют мужчины и женщины. Как следствие это обусловливает различия в перераспределении сил и моментов при локомоциях. Тем не менее, данный результат подчеркивает выявленную нами «голеностопную» стратегию: уменьшение кинетической энергии движения в коленном и тазобедренном суставах и увеличение кинетических затрат при разгибании в голеностопном суставе с целью сохранения выбранного темпа и скорости ходьбы.
Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Финансирование. Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 18-31520010.
ЛИТЕРАТУРА
(пп. 1-3, 6 см. в REFERENCES)
4. Смирнова Т.А., Ильин Е.А. Этика проведения биомедицинских исследований и испытаний. Авиакосмическая и экологическая медицина. 2017; 51(4): 59-68.
5. Артамонов А. А., Шпаков А. В. Анализ стратегии локомоций человека при выполнении ходьбы в условиях различной весовой нагрузки на опорно-двигательный аппарат Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2018; 104(9): 1027-38.
7. Шенкман Б.С., Григорьев А.И., Козловская И.Б. Гравитационные механизмы в тонической двигательной системе. Нейрофизиологические и мышечные аспекты Физиология человека. 2017; 43(5): 104-17.
MEDICAL AND BIOLOGICAL SCIENCES
8. Шпаков А.В., Артамонов А.А.. Пучкова А.А., Натура Е.С. Стратегия организации локомоций человека и энергетические траты при выполнении ходьбы с различным уровнем весовой нагрузки Медицина экстремальных ситуаций. 2018; 20(2): 188-96.
REFERENCES
1. Bjursten L.M., Norrsell K., Norrsell U. Behavioural repertory of cats without cerebral cortex from infancy. Exp. Brain Res. 1976; 25: 115-30.
2. Grillner S. Locomotion in vertebrates: central mechanisms and reflex interaction. Physiol. Rev. 1975; 55 (2): 247-304.
3. Trappe S., Creer A., Slivka D., Minchev K., Trappe T. Single muscle function with concurrent exercise or nutrition countermeasures during 60 days of bed rest in women. J Appl Physiol. 2007; 7: 1242-50.
4. Smirnova T.A., Ilyin E.A. Ethics of biomedical investigations and tests. Aviacosmicheskaya i ecologicheskaya medicina. 2017; 51(4): 59-68. (in Russian)
5. Artamonov А.А., Shpakov А.В. Analysis of the strategy of human loco- mations in the performance of walking in the conditions of reduced weight load on the muscu-loskeletal system. Rossiyskiy physiologicheskiy journal im. I.M. Sechenova. 2018; 104(9): 1027-38. (in Russian)
6. Kozlovskaya I.B. Gravity and the tonic postural motor system. Human Physiology. 2018; 44(7): 725-39.
7. Shenkman B.S., Grigoriev А.1., Kozlovskaya I.B. Gravity mechanisms in tonic motor system. Neurophysiologi-cal and muscle aspects. Physiologia Cheloveka. 2017; 43(5): 104-17. (in Russian)
8. Shpakov А.В., Artamonov А.А., Puchkova А.А., Natura E.S. Strategy of the organization of human locomotions and energy losses in the performance of walking with a various level of the weight load. Medicina extremalnih situaziy. 2018; 20(2): 188-96. (in Russian)
Поступила 23 октября 2019 Принята в печать 22 июня 2020
