CC BY
40
УДК 639. 2. 03:(574+627.8)
1Ф.М. Шакирова, 1Ю.А. Северов, 2 3В.З. Латыпова, 4В.Г. Терещенко, 2Н.Ю. Степанова
'Татарский филиал «Всероссийского научно-исследовательского института рыбного
хозяйства и океанографии» 2Казанский (Приволжский) федеральный университет, ecoanrt@yandex.ru 3Институт проблем экологии и недропользования АН РТ 4Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
ВЛИЯНИЕ УРОВЕННОГО РЕЖИМА НА ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО РЫБ КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Приведены результаты исследований естественного воспроизводства основных промысловых видов рыб Куйбышевского водохранилища и анализ динамики уровня воды водоема в весенне-летний и осенний периоды 2011-2020 гг. Показано влияние уровенного и температурного режимов на эффективность воспроизводства, нагул и выживаемость молоди. Определен оптимальный гидрологический режим водохранилища в период размножения и нагула фитофильных видов (лещ и плотва). Выявлено, что начальным показателем эффективности размножения рыб является численность в водоеме личинок. Уровень воды в весенний период играет важную роль для эффективного нереста фитофильных видов рыб, тогда как для пелагофильных видов он не столь существенен. Проведен расчет урожайности рыб за весь исследуемый временной период при средней относительной численности личинок равной 164.1±39.1 экз./усилие.
Ключевые слова: Куйбышевское водохранилище; Мешинский залив; уровенный режим; температура воды; рыбы; естественное воспроизводство.
DOI: 10.24852/2411-7374.2021.2.23.31
Введение
Каскад водохранилищ на Волге изменил в ней условия существования аборигенных видов, в первую очередь условия их размножения (Kuznetsov, 1997). Исчезли или значительно сократили свою численность реофильные и проходные виды (русский осетр, шип, белорыбица и др.); численность лимнофильных видов (лещ, густера, плотва и др.) увеличилась (Дрягин, 1961; Шакирова и др., 2014).
Последующие изменения в ихтиофауне водохранилища происходили за счет не столь масштабных акклиматизационных и рыбоводных работ, случайного завоза видов (бракеражная акклиматизация) и проникновения и расселения чужеродных видов - как с севера, так и с юга, - продолжающихся и сегодня (Шакирова и др., 2014, 2015).
Анализ многолетних исследований динамики численности и уловов рыб показал, что неблагоприятный уровенный режим волжских водохранилищ, включая Куйбышевское, препятствует созданию больших промысловых запасов рыб (Ильина, Поддубный, 1963; Кузнецов, 1978; и др.).
Стихийное формирование ихтиофауны Куйбышевского водохранилища в период его становления, нередко неблагоприятные для размножения рыб условия препятствовали созданию в водоеме больших промысловых запасов ценных видов, в то время как второстепенные и малоценные рыбы, обладая высокой экологической пластичностью, резко увеличили свою численность. В дальнейшем, благодаря наличию значительных нерестовых площадей, развитию богатой кормовой базы рыб (зоопланктона и бентоса) появились высокоурожайные поколения, на которых в последующем базировалась ихтиофауна водоема. Однако в новых условиях изменились биологические показатели видов и свойства структуры популяций, в частности колебание их численности, которое у каждого вида имеет свои особенности.
Следует учитывать, что в водохранилищах важную роль в колебании численности видов играет уровенный режим. Так, у видов, которые откладывают икру в прибрежной зоне, где велико влияние колебания уровня воды на эффективность размножения, наблюдаются значительные колебания численности. В свою очередь у рыб, откладывающих икру на разных нерестовых био-
топах, в том числе и открытых, менее подверженных воздействию этого фактора, амплитуда колебаний относительной численности выражена в меньшей степени, чем, например, у синца и щуки, и варьирует от 55 до 74% (Кузнецов, 2005; Шаки-рова и др., 2013).
В зависимости от режима уровня его негативное воздействие на урожайность поколения рыб может проявляться в течение всего года на любой стадии онтогенеза. Однако, наиболее существенно его влияние в период размножения и нагула рыб в первый год жизни (Поддубный и др., 1984).
Известно, что увеличение смертности приводит к увеличению флуктуации биомассы и численности (Hsieh et а1., 2006), нередко к снижению продуктивности, негативно сказываясь на устойчивости как отдельных популяций, так и всего сообщества рыб (Вашей et а1., 2017).
Для выявления влияния уровенного режима на эффективность воспроизводства рыб необходимы многолетние исследования молоди рыб. Удобный параметр для данных исследований -численность сеголеток. Однако в Куйбышевском водохранилище данный параметр не используется из-за отсутствия связи между обилием молоди в первые месяцы жизни и в возрасте вступления их в промысел (Цыплаков, 1974).
Динамика уровня воды в водохранилище, а в связи с этим и состояние мелководий в весенне-летний период, играют важную роль для естественного воспроизводства рыб, т.к. в этот период в мелководной зоне располагаются основные нерестилища фитофильных видов (щука, плотва, синец, густера, лещ, сазан и др.). Именно в этот период на икру и личинок губительно влияет снижение уровня воды (Цыплаков, 1974).
Учитывая, что естественное воспроизводство является ведущим фактором, обеспечивающим сохранение и успешное существование популяций рыб в водоеме, его исследование и анализ имеют большое значение для рационального ведения рыбного хозяйства.
Цель настоящей работы - анализ влияния уро-венного режима на эффективность естественного воспроизводства основных промысловых видов рыб на примере Куйбышевского водохранилища.
Материалы и методы исследования
Анализ основан на данных, собранных сотрудниками Татарского филиала ФГБНУ «ВНИРО» и Казанского (Приволжского) федерального университета весной (апрель-май), летом (июнь-июль) и осенью (сентябрь-октябрь) 2011-2020 гг. в Мёшинском заливе Куйбышевского водохранилища. Сбор личинок и сеголеток проводили раз-
ными орудиями лова на 16 прибрежных и 4 пелагических станциях.
Наблюдения за нерестом и определение личинок и молоди рыб проводили по общепринятой методике (Коблицкая, 1981; Р^ег, Sutc1iffe. 2001). Сбор личинок осуществляли по методике А.М. Пахорукова (1980) и В.А. Кузнецова (2005). В прибрежье личинок отлавливали сачком (диаметр входного отверстия 30 см) и волокушей (длина 2 м, протяженность облова 50 м), в пелаги-али - конической сетью ИКС-80 и рамовым тралом (площадь входного отверстия 1.05 м2). Все орудия лова изготовлены из газа №15. В летний период в прибрежье лов производили волокушей длиной 7 м из безузловой дели ячеей 2 мм, с вшитым в куток газом. Протяженность облова 50 м. В осенний период лов производили мальковой волокушей длиной 12 м, ячеей 5 мм в крыльях и кутке. Протяженность облова 50 м.
Абсолютную численность молоди рассчитывали по формуле (Методика ..., 2011): N = S х С / G х К,
где N - численность молоди, млн. экз.; S - площадь распределения молоди, м2; С - средний улов за один облов, экз.; G - площадь зоны одного облова, м2; К - коэффициент уловистости.
Численность личинок и сеголеток пересчитывали в экземплярах в 1 м3 водной массы, в экземплярах на единицу усилия (экз./усилие): на 1 сачок, на 1 заброд волокуши или на 1 буксировку конической сети или рамового трала, с учетом облавливаемой площади и объема процеженной воды. Анализировали также фондовые материалы филиала и данные литературных источников (Махотин, 1970, 1972).
Камеральную обработку ихтиологического материала проводили по стандартной методике (Правдин, 1966).
Результаты и их обсуждение
Гидрологические исследования Куйбышевского водохранилища (Махотин, 1973) выявили 4 типа уровенного режима водоема. В таблице 1 проведено отнесение годов исследуемого периода разной водности к типам, выявленным Ю. М. Махотиным.
Уровенный режим водохранилища в нерестовый период (апрель-июнь) в разные годы был подвержен значительным колебаниям (рис.). При этом поколения рыб исследуемых лет значительно различались между собой как по качеству, так и по обилию. Так, низкий уровень воды в водоеме в начале мая, наблюдавшийся при втором типе уровенного режима, привел к удлинению сроков размножения весенне-нерестующих видов,
24
российский журннл ииой экологии
Таблица 1. Типы уровенного режима Куйбышевского водохранилища в 2011-2020 гг. Table 1. The level regime types of the Kuibyshev reservoir in 2011-2020
Типы Types Годы Years Характеристика уровенного режима Level regime
I 2013, 2020 Заполнение водоема в апреле - мае с превышением НПУ (53 м) и незначительная сработка уровня воды до самого ледостава
II 2014, 2019 В мае - попуск воды, приводящий к массовому обсыханию икры фитофильных видов, НПУ достигается в июне. Сработка уровня воды в водохранилище постепенная, и осенью вода стоит ещё на высокой отметке
III 2016 Весна с низким уровнем половодья. В середине апреля - кратковременный подъем до НПУ В мае - попуск, не компенсируемый подъемом. Сработка уровня воды значительна в течение всего года
IV 2011, 2012, 2015, 2017, 2018 Заполнение водоёма до НПУ происходит в конце июня, после окончания нереста рыб. Осенью сработка уровня воды невелика
в частности, щуки, плотвы окуня, жереха и язя, из-за отсутствия нерестилищ. Негативно сказалось на сроках и продолжительности нереста рыб и понижение температуры воды при затяжных ненастьях и штормах в весенний период. Резкая смена погодных условий, наблюдающаяся практически ежегодно, влияет на продолжительность размножения рыб, в результате которой сроки нереста леща, синца и плотвы растягивались, заставив производителей отойти с нерестилищ. Смена погоды зачастую приводила к временной деградации нерестилищ, так как мелководные прибрежные и островные нерестилища забиваются прошлогодним тростником и камышом в резуль-
о m
сентябрь октябрь
Рис. Уровенный режим Куйбышевского водохранилища по данным гидрологического поста «Верхний Услон» УГМС РТ в весенне-летне-осенний период 2011-2019 гг. Fig. The level regime of the Kuibyshev reservoir according to the data of the hydrological post «Upper Uslon» of the DHEM of the Republic of Tatarstan in the spring-summer-autumn period 2011-2019
тате нагона их сильными ветрами. Размножение на таких участках, как правило, прекращается, а отложенная икра погибает в результате отсутствия необходимой аэрации. Наблюдались случаи отрыва от субстрата отложенных на глубине 1-2 м лент икры окуня, которые прибивало к берегу и замывало песком, приводя к гибели эмбрионов.
Численность личинок на ранних этапах развития может быть основным показателем при оценке успешности нереста, поскольку он близок к количеству отложенной икры. В прибрежье Ме-шинского залива в весенние периоды встречаются личинки от 7 до 12 видов рыб (табл. 2).
Потенциально все виды, кроме ерша и чехони, нерестятся на прибрежных нерестилищах, где ежегодно встречались личинки плотвы, леща, ельца, синца, густеры и серебряного карася, а голавля, ерша и сазана - только в 2012, 2014 и 2017 гг. Наличие в уловах ранней молоди пелагофила чехони не случайно, поскольку часть станций расположена в прибрежье у русловой части залива, в котором нерестится чехонь, и ее личинки пассивно мигрируют в прибрежье. Ранняя молодь сазана встречена в 2017 г. на нерестилище, где визуально отмечалось его размножение. В иные годы сазан нерестится на растительных сообществах, расположенных на участках залива с глубиной 2 м и более, где отлов его применявшимися орудиями лова невозможен.
54,0
53,0
52,0
51,0
50,0
49,0
Таблица 2. Виды рыб и относительная численность (N, экз./усилие) их личинок в прибрежье Мёшинского залива в весенние периоды 2012-2017 гг. Table 2. Fish species and relative abundance (ex. / effort) of their larvae in the coast of the Meshinsky Bay
in the spring periods of2012-2017
Виды Species N, экз./усилие N, ex. / effort M±m
2012 2013 2014 2015 2016 2017
Голавль Leuciscus cephalus 0.1 _*) - - - - -
Густера Blicca bjoerkna 1.6 10.6 2.6 0.2 25.2 9.1 8.2±3.8
Елец Leuciscus leuciscus 1.0 2.5 2.9 1.5 1.7 0.6 1.7±0.4
Ерш Gymnocephalus cernuus - - 0.3 - - - -
Жерех Aspius aspius 0.2 - 1.0 0.7 0.1 1.3 0.7±0.2
Лещ Abramis brama 19.9 57.2 41.4 38.1 70.6 43.2 45.1±7.1
Окунь Perca fluviatilis 0.1 - 0.5 0.1 0.7 - 0.4±0.2
Плотва Rutilus rutilus 28.7 324.0 44.4 89.6 105.4 53.5 107.6±4.8
Сазан Cyprinus carpio - - - - - 0.6 -
Серебряный карась Carassius auratus 0.3 2.8 0.4 0.3 13.4 1.8 3.2±2.1
Синец Abramis ballerus 2.8 0.1 0.4 0.2 1.8 0.8 1.0±0.4
Уклейка Alburnus alburnus 2.,9 - 0.5 1.1 8.6 8.4 4.3±1.7
Чехонь Pelecus cultratus - - 1.9 - 0.2 - 1.1±0.8
Язь Leuciscus idus 0.1 4.6 7.5 2.5 6.8 1.5 3.8±1.2
Примечание. * Отсутствие видов в улове
Летом на стадии сеголеток во все годы доминировали тюлька, уклейка, лещ, плотва и серебряный карась (табл. 3).
Обилие тюльки в уловах указывает на высокую эффективность ее размножения, которую обеспечивает откладка икры в толще воды и высокая численность её нерестового стада в последние годы. Значительную долю в уловах ежегодно занимают сеголетки уклейки. Являясь пелагическим видом с порционным икрометанием, она успешно размножается в водохранилище. Подтверждается и эффективное размножение леща, доля которого составляла в среднем около 16.5%. Высока и численность плотвы, что свидетельствует об эффективном ее нересте и выживаемости молоди. Доминирование личинок плотвы в прибрежье отмечено и в европейских водоемах (Воу^, 1981; КойеМ, Freyhof, 2007). Численность серебряного карася в водоеме растет, тогда как в прежние годы его молодь встречалась лишь изредка. Среди окуневых видов доминируют берш и судак, отклады-
вающие икру на значительных глубинах и практически не страдающие от сбросов воды весной.
Видовой состав сеголеток рыб в осенний период 2011-2019 гг. подтверждает, что лещ при благоприятных для размножения условиях дает значительное пополнение; относительно высокую численность в уловах имеют сеголетки тюльки и серебряного карася, а также плотвы и густеры, что свидетельствует о высокой выживаемости молоди этих видов (табл. 4).
Влияние уровенного режима водоема на воспроизводство рыб наиболее ярко проявилось в 2019 г. Уровень воды в этот год в водоеме в весенний период был самым низким, начиная с 2011 г. Его динамика в мае-июне существенно сказалась на сроках размножения рыб, которое началось значительно позже - только с повышением уровня воды в водохранилище. Кроме того, нерест задержало резкое похолодание. В конце апреля лишь окунь нерестился на затопленных корягах, старых сетях и т.д. Из-за отсутствия пригодных
26
российский журннл лриклллной экологии
Таблица 3. Видовой состав (%) сеголеток в уловах в Мешинском заливе в летний период
2011-2015, 2017, 2018 гг. Table 3. Species composition (%) of fingerlings in catches in the Meshinsky Bay in the summer period
2011-2015, 2017, 2018
Виды Species Годы исследований / Years
2011 2012 2013 2014 2015 2017 2018
Белоглазка Abramis sapa _*) 0.04 - - - - -
Берш Sander volgensis - - 0.3 0.2 0.2 - 0.2
Густера Blicca bjoerkna _ 0.4 0.2 - 3.1 1.6 3.5
Елец Leuciscus leuciscus - - - - - 0.02 -
Ерш Gymnocephalus cernuus - 0.04 0.1 0.1 - - -
Жерех Aspius aspius - - 0.6 - 0.5 - -
Лещ Abramis brama 55.0 4.8 25.1 2.8 7.7 16.4 3.1
Окунь Perca fluviatilis - 0.11 0.3 0.11 1.8 - 0.2
Плотва Rutilus rutilus 6.5 0.2 6.6 0.2 2.6 0.6 5.0
Сазан Cyprinus carpio 0.4 - 0.1 - - 0.2 .0,2
Серебряный карась Carassius auratus 3.1 - 4.6 2.4 0.2 7.2 6.4
Синец Abramis ballerus 0.2 0.2 0.2 0.1 0.09 - -
Судак Sander lucioperca - 0.1 0.9 1.7 1.9 0.6 -
Тюлька Clupeonella cultriventris 3.7 71.5 17.0 19.2 47.2 16.3 -
Уклейка Alburnus alburnus 10.8 19.6 41.6 70.1 32.86 56.5 76.6
Чехонь Pelecus cultratus - - - 0.1 - - -
Язь Leuciscus idus - - 2.6 0.9 1.2 - 0.8
Примечание: Отсутствие видов в улове в отдельные годы из-за малой их численности в водоеме. По той же причине в уловах во все годы исследования отсутствовала щука.
нерестилищ производители фитофильных видов в этот период ушли в русловую часть водохранилища. Однако резорбции икры не было отмечено. Даже самки щуки были с икрой, не подверженной резорбции, так как температура воды в это время из-за резкого похолодания не достигла нерестовых значений. Низкий уровень воды препятствовал нересту фитофильных видов рыб до середины мая. Лишь с 26 мая по 17 июня производители всех видов рыб отложили икру. В последующих уловах самки с невыметанной икрой отсутствовали. Поздний нерест привел к сокращению продолжительности нагула молоди большинства ви-
дов рыб. В результате в осенних пробах молодь карася и леща имели меньшие размеры тела по сравнению с особями, родившимися в годы с более длительным временем нагула. По численности так же, как и летом, доминировали тюлька и уклейка, которые составили в сумме 57.5%. Локально в уловах массово встречалась молодь серебряного карася. Сеголетки леща составляли около 10%, при среднем многолетнем значении 29.4% (табл. 4). Численность сеголеток в осенних уловах 2019 г. была наименьшей за период 2013-2019 гг. При этом доля тюльки и уклейки была высокой.
Таблица 4. Видовой состав сеголеток в уловах в осенний период 2011- 2019 гг., % Table 4. Species composition of fingerlings in catches in the autumn period,
2011-2019, %
Виды Species Годы исследований Years
2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Берш Sander volgensis 0.30 0.40 0.41 1.7 -*) 0.07 0.09 - -
Густера Blicca bjoerkna _") 1.9 22.9 10.5 1.9 3.4 3.3 9.4 -
Лещ Abramis brama 26.2 82.2 44.8 31.1 3.3 27.1 3.4 17.6 9.6
Окунь Perca fluviatilis 1.6 0.5 1.2 0.5 0.4 - - 2.4 -
Плотва Rutilus rutilus 8.2 0.5 16.9 10.9 0.5 2.7 4.4 16.5 -
Сазан Cyprinus carpio 1.3 0.2 0.8 - - - 0.7 - 2.7
Серебряный карась Carassius auratus 46.8 0.2 6.8 0.2 0.4 - 13.3 - 24.7
Синец Abramis ballerus 0.1 1.9 0.05 0.2 - - - 1.2 -
Судак Sander lucioperca - - 0.3 1.5 0.05 0.07 - 7.1 1.4
Тюлька Clupeonella cultriventris 1.1 1.2 - 18.1 85.6 57.6 68.4 5.9 26.0
Уклейка Alburnus alburnus 7.5 7.2 0.2 13.7 4.8 3.8 6.2 38.8 31.5
Примечание: Отсутствие видов в улове в отдельные годы из-за малой их численности в водоеме. По той же причине в уловах во все годы исследования отсутствовала щука.
Оценка урожайности поколения водных биоресурсов может быть основана на различных исходных данных (Andersen et al., 2014), в том числе и на оценке обилия личинок на самом раннем этапе жизни рыб без разбивки по видам (табл. 5). Оценка эффективности размножения водных биологических ресурсов фитофильных видов, для которых уровенный режим является реша-
ющим, основана на показателе численности личинок, рассчитанная на примере плотвы и леща. Аналогично тому, как сделано при оценке состояния популяции рыб по интегральному индексу (Boznak et а1., 2020), была использована трехбалльная шкала. Поколение считаем высокоурожайным, если Ql > (m+SD), где Ql - численность личинок конкретного вида в 1-ом году, т - средняя
Таблица 5. Средняя относительная численность (Q экз./усилие) личинок рыб в прибрежье
Мешинского залива в 2013-2020 гг. и характеристика урожайности (У) поколений Table 5. Average relative number (Q ex. / effort) offish larvae in the coast of the Meshinsky Bay in 2013-2020 and characteristics (У) of the generational yield
Показатели Indicators Годы исследований / Years M±m SD
2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019 2020
Q cp 209.8 ±41.6 97.2 ±28.6 116.4 ±21.3 169.7 ±37.9 83.8 ±12.1 164.9 ±25.8 63.1 ±10.3 407.5 ±68.4 164.1 ±39.1 76.3
У = = = = = = 4 t
Примечание: t - высокоурожайные; = - среднеурожайные; 4 - низкоурожайные поколения
28
российский журннл ориклний экологии
многолетняя численность личинок вида за анализируемый период, SD - среднеквадратическое отклонение. Соответственно, поколения рыб будут низкоурожайными, если Ql < (m-SD). Поколения рыб будут среднеурожайными, если (m-SD) < Ql< (m+SD).
Анализ расчетов показал, что определенное влияние на относительную численность личинок леща имеют показатели максимального уровня -31%. Показатели среднего уровня воды в водохранилище в нерестовый период играют значительно меньшую роль - 20%. Для личинок плотвы основным фактором, влияющим на эффективность нереста, является показатель среднего уровня воды в водоеме. Доля влияния этого фактора равна 64% (г=0.51).
Заключение
Таким образом, низкий уровень воды в Куйбышевском водохранилище в весенний период играет важную роль для эффективного нереста фито-фильных видов рыб, тогда как для пелагофиль-ных видов его влияние не столь существенно.
Установлено, что высокую эффективность нереста обеспечивает и наиболее благоприятен для эффективного размножения фитофильных видов рыб первый тип уровенного режима воды, характерный для 2013 и 2020 гг. Высокоурожайным для плотвы является 2013 г., а для леща - 2013 и 2016 гг. Он характеризуется заполнением водохранилища в апреле-мае с превышением НПУ (53 м) и незначительной сработкой уровня воды до самого ледостава. При низком уровне воды весной (второй и третий типы уровенного режима воды) создаются неблагоприятные условия для нереста большинства видов рыб Куйбышевского водохранилища, являющихся фитофилами. Четвертый тип уровенного режима, когда заполнение водоёма до НПУ происходит уже после окончания нереста рыб, обычно в конце июня, а осенью отмечается лишь небольшая сработка уровня воды, обеспечивает лишь нормальную зимовку молоди рыб в водохранилище.
Список литературы
1. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР // Известия ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 382-394.
2. Ильина Л.К., Поддубный А.Г. Режим уровней верхневолжских водохранилищ и его регулирование в интересах рыбного хозяйства // Рыбное хозяйство внутренних водоемов СССР М., 1963. С. 47-56.
3. Коблицкая А.Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. 208 с.
4. Кузнецов В.А. Особенности воспроизводства рыб в условиях зарегулированного стока реки. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1978. 160 с.
5. Кузнецов В.А. Методы изучения размножения рыб. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2005. Ч. 1. 35 с.; Ч. 2. 28 с.
6. Махотин Ю.М. Эффективность размножения основных промысловых рыб и распределение их молоди в Куйбышевском водохранилище: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Казань, 1973. 22 с.
7. Махотин Ю.М. Влияние некоторых факторов среды на эффективность нереста и распределение молоди рыб в Куйбышевском водохранилище // Труды Татарского отделения ГосНИОРХ. 1970. Вып. 11. С. 109-120.
8. Махотин Ю.М. Условия нереста и распределение молоди рыб в Куйбышевском водохранилище // Распределение и численность промысловых рыб Куйбышевского водохранилища и обусловливающие их факторы / Тр. Татарского отделения ГосНИОРХ. 1972. Вып. 12. С. 68-113.
9. Методики оценки запасов, определения ОДУ и возможного вылова водных биоресурсов Каспийского бассейна с целью управления рыболовством. Астрахань: Изд. Касп-НИРХ, 2011. 119 с.
10. Пахоруков А.М. Изучение распределения рыб в водохранилищах и озёрах. М.: Наука, 1980. 64 с.
11. Поддубный А.Г., Лапицкий И.И., Володин А.М., Ко-нобеева В.К. Эффективность воспроизводства рыбных запасов в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 204-227.
12. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. 376 с.
13. Цыплаков Э.П. Уровенный режим Куйбышевского водохранилища и его влияние на воспроизводство рыбных запасов // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоёмов / Сборник научных трудов ГосНИОРХ. 1974. №12. С. 37-42.
14. Шакирова Ф.М., Таиров Р.Г., Шашуловский В.А., Северов Ю.А., Ермолин В.П. Влияние уровенного режима водохранилищ на формирование запасов рыб (на примере Куйбышевского и Волгоградского водохранилищ) // Сборник научных трудов Татарского отделения ГосНИОРХ. 2013. Вып. 13. С. 22-34.
15. Шакирова Ф.М., Северов Ю.А. Видовой состав ихтиофауны Куйбышевского водохранилища // Вопросы ихтиологии. 2014. Т. 54, №5. С. 520-532.
16. Шакирова Ф.М., Северов Ю.А., Латыпова В.З. Современный состав чужеродных видов рыб Куйбышевского водохранилища и возможности проникновения новых представителей в экосистему водоема // Российский журнал биологических инвазий. 2015. №3. С. 77-97.
17. Andersen J.H., Dahl K., Goke C., Hartvig M., Murray C., Rindorf A., Skov H., Vinther M., Korpinen S. Integrated assessment of marine biodiversity status using a prototype indicator-based assessment tool // Frontiersin marine science. 2014. №1. Р. 1-8. doi: 10.3389/fmars.2014.00055
18. Barnett L.A., Branch T.A., Ranasinghe A.R., Essington T.E. Old-Growth fishes become scarce under fishing // Current biology. 2017. №27. Р. 2843-2848. doi: 10.1016/j.cub.2017.07.069
19. Boving H.P. Die Fisch faunades Rheinstremeundsein erdikernangr enzenden Altwasserim Niederrheingebiet // Dech-eniane. 1981. B. 139. S. 260-273.
20. Boznak E.I., Tereshchenko V.G., Zakharov A.B. Change in the state of the exploited fish population: From individual indicators to integral assessment // Biosystems diversity. 2020. №4. P. 405-410. doi: 10.15421/012052
21. Hsieh C.H., Reiss C.S., Hunter J.R., Beddington J.R., May R.M., Sugihara G. Fishing elevates variability in the abundance of exploited species // Nature. 2006. № 443, Р. 859-862. doi: 10.1038/nature05232
22. Kuznetsov V.A. Change of the ecosystem of the Kuibyshev reservoir in the process of its formation // Water resources. 1997. №24. Р. 228-233.
23. Kottelat M., Freyhof J. Handbook of European freshwater fishes. Delemont (Switzerland): Imprimerie du Democrate SA, 2007. 646 p.
24. Pinder A.C., Sutcliffe D.W. Keys to larval and juvenile stages of coarse fishes from fresh waters in the British Isles // Freshwater Biological Association, Scientific Publication. V. 60. The Ferry House, Ambleside, 2001. 136 p.
References
1. Dryagin P.A. Formirovanie rybnych zapasov v vodochra-nilishchach SSSR [Formation of fish stocks in reservoirs of the USSR] // Izvestiya GosNIORH. 1961. Vol. 50. P. 382-394.
2. Il'ina L.K., Poddubnyj A.G. Rezhim urovnej verchnevolz-hskich vodochranilishch i ego regulirovanie v interesach rybno-go chozyajstva [The regime of the levels of the Upper Volga reservoirs and its regulation in the interests of fisheries] // Rybnoe chozyajstvo vnutrennich vodoemov SSSR [Fisheries of internal reservoirs of the USSR]. M., 1963. P. 47-56.
3. Koblickaya A.F. Opredelitel' molodi presnovodnych ryb [Determinant of freshwater fish juveniles]. M.: Legkaya i pish-chevaya promyshlennost', 1981. 208 p.
4. Kuznecov V.A. Osobennosti vosproizvodstva ryb v uslovi-yach zaregulirovannogo stoka reki [Features of fish reproduction in the conditions of regulated river flow]. Kazan': Kazan university, 1978. 160 p.
5. Kuznecov V.A. Metody izucheniya razmnozheniya ryb [Methods of studying fish reproduction]. Kazan: Kazan university, 2005. Ch. 1. 35 p.; Ch. 2. 28 p.
6. Mahotin Yu.M. Effektivnost' razmnozheniya osnovnych promyslovych ryb i raspredelenie ich molodi v Kujbyshevskom vodochranilishche [Reproduction efficiency of the main commercial fish and distribution of their young in the Kuibyshev reservoir]: Summary of PhD (Cand. of biol.) Kazan', 1973. 22 p.
7. Mahotin Yu.M. Vliyanie nekotorych faktorov sredy na effektivnost' neresta i raspredelenie molodi ryb v Kujbyshevs-kom vodochranilishche [Influence of some environmental factors on the spawning efficiency and distribution of juvenile fish in the Kuibyshev reservoir] // Trudy Tatarskogo otdeleniya Gos-NIORKH [Proceedings of the Tatar branch of GosNIORKh]. 1970. Iss. 11. P. 109-120.
8. Mahotin Yu.M. Usloviya neresta i raspredelenie molodi ryb v Kujbyshevskom vodochranilishche [Spawning conditions and distribution of juvenile fish in the Kuibyshev reservoir] // Raspredelenie i chislennost' promyslovyh ryb Kujbyshevsk-ogo vodochranilishcha i obuslovlivayushchie ich factory [Distribution and abundance of commercial fish in the Kuibyshev reservoir and factors determining them] // Trudy Tatarskogo otdeleniya GosNIORKH [Proceedings of the Tatar branch of Gos-NIORKh].1972. Iss. 12. P. 68-113.
9. Metodiki ocenki zapasov, opredeleniya ODU i vozmozh-nogo vylova vodnych bioresursov Kaspijskogo bassejna s cel'yu upravleniya rybolovstvom [Methods of stock assessment, determination of ODE and possible catch of aquatic bioresources of the Caspian basin for the purpose of fisheries management]. Astrachan': KaspNIRH. 2011. 119 p.
10. Pachorukov A.M. Izuchenie raspredeleniya ryb v vodochranilishchah i ozyorach [Study of fish distribution in reservoirs and lakes]. M.: Nauka, 1980. 64 p.
11. Poddubnyj A.G., Lapickij I.I., Volodin A.M., Konobeeva V.K. Effektivnost' vosproizvodstva rybnyh zapasov v vodochran-ilishchach [Efficiency of reproduction of fish stocks in reservoirs] // Biologicheskie resursy vodochranilishch [Biological resources of reservoirs]. M.: Nauka, 1984. P. 204-227.
12. Pravdin I.F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Guide to the study of fish]. M.: Pishchevaya promyshlennost', 1966. 376 p.
13. Cyplakov E.P. Urovennyj rezhim Kujbyshevskogo vodo-chranilishcha i ego vliyanie na vosproizvodstvo rybnych zapasov [The level regime of the Kuibyshev reservoir and its impact on the reproduction of fish stocks] // Rybochozyajstvennoe izuchenie vnutrennich vodoyomov [Fishery study of inland reservoir] / Sbornik nauchnyh trudov GosNIORH [Proceedings of GosNIORKH]. 1974. № 12. P. 37-42.
14. Shakirova F.M., Tairov R.G., Shashulovskiy V.A., Severov Yu.A., Yermolin V.P. Vliyaniye urovennogo rezhima vodokhranilishcha na formirovaniye zapasov ryb (na primere Kuybyshevskogo i Volgogradskogo vodokhranilishch) // Sbornik nauchnykh trudov Tatarskogo otdeleniya GosNIORKH [Proceedings of the Tatar branch of GosNIORKh]. 2013. Iss. 13. P. 22-34.
15. Shakirova F.M., Severov Yu.A. Vidovoj sostav ihtiofauny Kujbyshevskogo vodohranilishcha [Species composition of the ichthyofauna of the Kuibyshev reservoir] // Voprosy ichtiologii [Questions of ichthyology]. 2014. Vol. 54, No 5. P. 520-532.
16. Shakirova F.M., Severov Iu.A., Latypova V.Z. Sovremennyi sostav chuzherodnykh vidov ryb Kuibyshevskogo vodokhranilishcha i vozmozhnosti proniknoveniia novykh predstavitelei v ekosistemu vodoema [Modern composition of alien fish species in Kuibyshev Reservoir and possibility of new species ingressing reservoir ecosystem] // Rossiiskii zhurnal biologicheskikh invazii [Russian journal of biological invasions]. 2015. No 3. P. 77-97.
17. Andersen J.H., Dahl K., Göke C., Hartvig M., Murray C., Rindorf A., Skov H., Vinther M., Korpinen S. Integrated assessment of marine biodiversity status using a prototype indicator-based assessment tool // Frontiersin marine science. 2014. No 1. P. 1-8. DOI: 10.3389/fmars.2014.00055
18. Barnett L.A., Branch T.A., Ranasinghe A.R., Essington T.E. Old-growth fishes become scarce under fishing // Current biology. 2017. No 27. P. 2843-2848. DOI: 10.1016/j. cub.2017.07.069
19. Böving H.P. Die Fisch faunades Rheinstremeundsein erdikernangr enzenden Altwasserim Niederrheingebiet // Decheniane. 1981. B. 139. S. 260-273.
20. Boznak E.I., Tereshchenko V.G., Zakharov A.B. Change in the state of the exploited fish population: from individual indicators to integral assessment // Biosystems diversity. 2020. No 4. P. 405-410. doi 10.15421/012052
21. Hsieh C.H., Reiss C.S., Hunter J.R., Beddington J.R., May R.M., Sugihara G. Fishing elevates variability in the abundance of exploited species // Nature. 2006. No 443. P. 859-862. DOI: 10.1038/nature05232
22. Kuznetsov V.A. Change of the Ecosystem of the Kuibyshev Reservoir in the Process of Its Formation // Water Resources. 1997. No 24. P. 228-233.
23. Kottelat M., Freyhof J. Handbook of European freshwater fishes. Delemont (Switzerland): Imprimerie du Democrate SA, 2007. 646 p.
24. Pinder A.C., Sutcliffe D.W. Keys to larval and juvenile stages of coarse fishes from fresh waters in the British Isles // Freshwater Biological Association, Scientific Publication. Vol. 60. The Ferry House, Ambleside, 2001. 136 p.
Shakirova F.M., Severov Yu. A., Latypova V.Z., Tereshchenko V.G., Stepanova N.Y. Influence of level regime on natural reproduction of fish in the Kuibyshev reservoir.
The results of studies of the natural reproduction
3D
российский ЖУРНАЛ приклиой экологии
of the main commercial fish species of the Kuibyshev reservoir and the analysis of the dynamics of the level regime of the reservoir in the spring-summer and autumn periods of 2011-2020 are presented. The role of level and temperature regimes on the efficiency of reproduction, feeding and survival of juveniles forming commercial herds in the reservoir is revealed. The optimal hydrological regime of the reservoir during the breeding and feeding period of phytophilic species (bream and roach) is determined. It was revealed that the initial indicator of the efficiency of fish reproduction is the number of larvae in
the reservoir. The water levels in the spring play an important role for effective spawning of phytophilic fish species, whereas for pelagophilic fish species, for which a spawning substrate is not required, it is not so significant. The fish yield was calculated for the entire studied time period with the average relative number of larvae equal to 164.1±39.1 specimens/effort.
Keywords: Kuibyshev reservoir; Meshinsky bay; level regime; water temperature; fish; natural reproduction.
Раскрытие информации о конфликте интересов: Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / Disclosure of conflict of interest information: The author claims no conflict of interest
Информация о статье / Information about the article.
Поступила в редакцию / Entered the editorial office: 11.04.2021
Одобрено рецензентами / Approved by reviewers: 23.04.2021
Принята к публикации / Accepted for publication: 15.06.2021
Сведения об авторах
Шакирова Фирдауз Мубараковна, заместитель руководителя, кандидат биологических наук, доцент, Татарский филиал «Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии», 420111, г. Казань, ул. Т. Гиззата, 4, E-mail: shakirovafm@gmail.com.
Северов Юрий Александрович, заведующий лабораторией, кандидат биологических наук, Татарский филиал «Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии», 420111, г. Казань, ул. Тази Гиззата, 4, E-mail: objekt_sveta@mail.ru.
Латыпова Венера Зиннатовна, профессор, доктор химических наук, профессор, член-корреспондент АН РТ, Казанский (Приволжский) федеральный университет, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18; главный научный сотрудник, Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, 420087, г. Казань, ул. Даурская, 28, E-mail: ecoanrt@yandex.ru.
Терещенко Владимир Георгиевич, главный научный сотрудник, доктор биологических наук, Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742, пос. Борок, Ярославская обл., E-mail: tereshenko-t@mail.ru.
Степанова Надежда Юльевна, профессор, доктор биологических наук, профессор, Казанский (Приволжский) федеральный университет, 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18, E-mail: step090660@yandex.ru.
Information about the authors
Firdauz M. Shakirova, Deputy Head, Ph.D. in Biology, Associate Professor, Tatar Branch of the All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography, 4, Tazi Gizzata St., Kazan, 420111, Russia, E-mail: shakirovafm@gmail.com.
Yurij A. Severov, Head of Laboratory, Ph.D. in Biology, Tatar Branch of the All-Russian Research Institute of Fisheries and Oceanography, 4, Tazi Gizzata St., Kazan, 420111, Russia, E-mail: objekt_sveta@mail.ru.
Venera Z. Latypova, Professor, D.Sci. in Chemistry, Professor, Corresponding Member of Tatarstan Academy of Sciences, Kazan (Volga Region) Federal University, 18, Kremlevskaya st., Kazan, 420008; Russia, Chief Researcher, Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use Tatarstan Academy of Sciences, 28, Daurskaya st., Kazan, 420087, Russia, E-mail: ecoanrt@yandex.ru.
Vladimir G. Tereshchenko, Chief Researcher, D.Sci. in Biology, I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Borok, Yaroslavl Region, 152742, Russia, E-mail: tereshenko-t@mail.ru.
Nadezhda Y. Stepanova, Professor, Doctor of Biological Sciences, Professor, Kazan (Volga Region) Federal University, 18, Kremlevskaya st., Kazan, 420008, Russia, E-mail: step090660@yandex.ru.
