CC BY
35
УДК 630*2
Влияние удобрений на жизнедеятельность ели в ельнике
черничном
Зарубина Лилия Валерьевна, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры лесного хозяйства
e-mail: liliya270975@yandex.ru
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина»
Коновалов Валерий Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры биологии, экологии и биотехнологии.
e-mail: v.konovalov@agtu.ru
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова»
Аннотация. Проведено изучение влияния удобрений на интенсивность физиологических процессов и рост ели в 120-летнем ельнике черничном IV класса бонитета. В результатах исследования описывается изменение интенсивности дыхания корней, фотосинтеза, транспирации, концентрации фотосинтетических пигментов, влажности хвои ели и ее биометрических показателей под влиянием минеральных удобрений (мочевины, двойного суперфосфата и хлористого калия).
Ключевые слова: ельник черничный, удобрения, дыхание корней, транспи-рация, фотосинтетический аппарат, фотосинтез, концентрация пигментов, влажность хвои, биометрические показатели хвои ели.
Важным условием хорошего роста растений является обеспеченность их необходимым количеством света. К настоящему времени общеизвестно, что из всего многообразия внешних факторов условия светового режима решающим образом влияют на работу всех жизненно важных систем растения [1, 2, 3]. С увеличением освещенности улучшается внутренняя структура фотосинтетического аппарата, усиливается адаптация его к свету [4]. В положительную сторону меняется также гормональная активность и взаимодействие между стимуляторами и ингибиторами роста [5], повышается активность ферментов углеродного цикла [1], возрастает поглотительная деятельность корней [6].
Опыты с внесением в насаждения минеральных удобрений показывают, что конкуренция за свет является важным, но не единственным фактором, определяющим низкое жизненное состояние и рост растений в северных древостоях. Определенную роль в работе корневой системы и жизнеспособности ели в лесу играют условия минерального питания [7, 8, 9].
Для обеспечения нормального хода физиологических процессов растениям необходим ряд минеральных элементов и их определенные соотношения. Большинство же лесных почв Севера бедны питательными элементами, особенно азотом, и не обеспечивают ими в нужном количестве древесные растения [10, 11]. Работами ряда исследователей показано многообразное воздействие минеральных элементов на различные стороны обмена веществ в растении. Минеральные ионы входят в структуру важнейших биологических соединений и клеточных стенок. Они участвуют в различных реакциях энергообмена, служат передатчиками электронов в окислительно-восстановительных реакциях, присутствуют в составе многих ферментных систем, влияют на синтез и обновление белков, транспорт органических и минеральных соединений и другие физиологические процессы [12, 13, 14, 15].
Цель исследования состояла в изучении влияния удобрений на рост ели. Нами в 120-летнем ельнике черничном IV класса бонитета в 2012 году были заложены опыты с внесением мочевины (150 кг/га), двойного суперфосфата (100 кг/га) и хлористого калия (100 кг/га). Состав древостоя характеризуется формулой 8Е1С1Б, средний диаметр ели - 16,6 см, средняя высота - 17,5 м, абсолютная полнота древостоя - 0,76, запас - 169 м3/га. Исследования проводились в северной подзоне тайги Архангельской области.
В основу методики изучения фотосинтеза взят разработанный лабораторией фотосинтеза Ботанического института РАН применительно к древесным растениям радиометрический метод, основанный на использовании долгоживущего (более 5 тыс. лет) изотопа углерод-14 [16]. Для исследования готовилась радиоактивная смесь из обычной и радиоактивной углекислоты (14СО2+12СО2) с удельной активностью 0,2 МБк/л.
Интенсивность транспирации определялась путем двукратного быстрого взвешивания отделенных от дерева охвоенных побегов с помощью высокочувствительных торсионных весов ВТ-500 в 9-12-кратной аналитической повторности при теплой, преимущественно солнечной, погоде [17].
Интенсивность дыхания корней определялась методом Бойсен-Йенсена [18]. При выделении фракций корней пользовались классификацией А.Я. Орлова и С.П. Кошелькова (1971) [19]. Во фракцию мелких корней включались все сосущие корни с диаметром до 1,5 мм, во фракцию проводящих корней - ростовые и проводящие с диаметром 1,5-3,0 мм.
При изучении содержания пластидных пигментов пользовались спектрофото-
метрическим методом [20].
Обработка полевых материалов осуществлялась общепринятыми в лесоводстве и таксации методами.
Результаты исследований и их обсуждение.
Удобрения существенно улучшили питательные свойства почвы и благоприятно сказались на жизненном состоянии корневых систем ели (табл. 1). Наиболее сильное действие на дыхание корней оказало азотно-фосфорно-калийное удобрение и один азот. В течение двух лет интенсивность дыхания, как мелких всасывающих корневых мочек, так и проводящих корней на удобренной почве превышала контроль на 27-36%.
Таблица 1 - Интенсивность физиологических процессов у ели в 120-летнем ельнике на второй год после внесения минеральных удобрений
Состав удобрения Физиологические процессы
дыхание корней, мг СО2 / (г*ч) сумма хлорофил-лов, мкг сумма каротиноидов, мкг фотосинтез, мг СО2 / (г*ч) транспирация, мг Н2О/ (г*ч)
Контроль 1,09 ± 0,06 854 ± 18 318 ±6 22,1 ± 1,2 243 ± 17
ЫРК 1,40 ±0,11 1305 ±24 522 ±8 28,1 ± 1,6 183 ± 14
N150 1,31 ±0,09 1224 ±17 483 ±7 27,9 ±1,4 178 ± 22
Р ' 100 1,21 ± 0,07 932 ± 14 355 ±9 24,8 ±2,1 176 ± 14
К 100 1,13 ±0,10 912 ±12 338 ±8 22,9 ± 1,7 203 ± 16
Действие одного фосфорного и калийного удобрений на дыхании корней сказалось весьма слабо. Интенсивность дыхания корней на площадках с этими видами удобрений превышала дыхание контрольных растений лишь на 7-12 %. Опыты по оттоку показали, что активизация дыхания корней ели после внесения в насаждения удобрений явилась результатом лучшей обеспеченности корней ассимилята-ми, притекающими к ним из кроны [15].
Активизация дыхательного метаболизма корней, в свою очередь, должна вызвать усиление и других функций корневых систем, таких как: поглощающая, проводящая, синтетическая, и в целом вести к интенсификации физиолого-биохими-ческой деятельности во всем дереве и повышению продуктивности.
Влажность хвои. Анализ динамики влагонасыщенности хвои показал, что у ели наиболее высокая влажность характерна для молодой растущей хвои. Особенно высокий процент воды молодая хвоя содержит в период летнего интенсивного роста. В июне-начале июля в молодой хвое содержание воды в 2-3 раза превышает содержание сухого вещества. К осени ее оводненность постепенно снижается (табл. 2).
Таблица 2 - Влияние минеральных удобрений на влажность хвои ели (%) в 120-летнем ельнике зеленомош-ном (опыт 2012).
Вариант опыта 2012 2013 2014
год образования хвои
2012 2012 2013 2012 2014 2013 2012
2.УШ 31.ут 29^Ш 15Л 29^Ш 12^ 29^Ш 29^Ш 29^Ш
Контроль 60,7 53,5 54,3 56,6 51,6 78,5 54,2 51,1 49,0
К 60,4 58,1 57,2 56,6 52,9 79,0 54,0 50,9 49,4
Р 60,9 57,7 55,8 56,3 50,8 79,0 55,2 50,0 50,0
N 63,1 57,7 58,6 58,0 53,5 78,0 54,7 52,6 49,6
ЫРК 64,1 60,4 59,3 58,4 54,9 79,0 54,7 52,2 51,1
Минеральные удобрения положительно сказались на водонасыщенности хвои. В течение первых двух лет оводненность хвои удобренных деревьев оставалась постоянно выше влажности хвои контрольных деревьев.
Наиболее обводненной хвоя была на площадках с NPK и N. В первый год (2012) эти виды удобрений увеличили влажность молодой хвои по отношению к контролю на 2,4-7,0%. При раздельном внесении азота, фосфора и калия влажность опытной хвои оказалась выше контрольной в среднем на 4%.
На второй год (2013) влажность хвои у деревьев на удобренных площадках также продолжала быть выше, чем в контроле, однако по сравнению с первым годом действие удобрений на влажность хвои на второй год оказалось менее существенным. Наиболее обводненной в этот год оставалась хвоя также у деревьев на площадках с NPK и N. Превышение над контролем у молодой хвои составляло 4-5%, у двухлетней - 2-3%. На третий год хвоя подроста ели на опытных и контрольных площадках имела одинаковую влажность.
Транспирация. Известно, что количество воды, расходуемое растениями в процессе жизнедеятельности, во много раз превышает необходимый минимум и может быть сокращено без ущерба для растения. Одним из эффективных способов, позволяющих растению сократить непроизводительную трату воды и повысить засухоустойчивость растений, является рациональная система минерального питания. В результате проведенных исследований нами у ели выявлена достаточно тесная обратная корреляционная связь между интенсивностью транспирации и условиями минерального питания (г от -0,89 ± 0,032 до -0,97 ± 0,017). В нашем опыте более существенно (на 32%) интенсивность транспирации понизил фосфор. Известно, что фосфор оказывает наиболее сильное гидратирующее влияние на коллоиды клетки по сравнению с другими элементами. Под влиянием азотного, калийного и полного удобрений интенсивность транспирации в первый год понизилась на 14-16%, на второй год она у деревьев на опытных площадках была на 11-23% ниже, чем в контроле. Меньше всего транспирация понизилась в варианте с одним калием (табл. 3).
Таблица 3 - Влияние минеральных удобрений на скорость транспирации ели, мг Н20 на 1 г свежей массы хвои.
Год наблюдения Вариант опыта
контроль N Р К NPK
2012 213 ±13 184 ±19 145 ±11 180 ±12 181 ± 13
2013 229 ± 17 178 ± 12 176 ± 14 203 ± 16 183 ± 14
Г.К. Всеволожская (1962) [21] установила, что причиной низкой транспирации у растений на удобренных почвах является усиленное накопление в листьях осмотически активных веществ - сахаров и белковых веществ, которые абсорбируя на себе воду, удерживают ее в клетке от испарения.
Таким образом, совокупность результатов проведенных нами исследований позволяет заключить, что минеральные удобрения у ели повышают гидрофиль-
ность плазменных коллоидов, удерживая тем самым воду от испарения и увеличивая водонасыщенность хвои. Наблюдаемое снижение интенсивности транспирации под влиянием вносимых минеральных удобрений имеет важное практическое значение, поскольку позволяет растениям сокращать трату пластических веществ на излишнюю перекачку воды, и тем самым повышать продуктивность транспирации.
Влияние удобрений на сезонную динамику пигментов. Нами в 120-летнем ельнике зеленомошном на севере Архангельской области у ели был изучен также количественный и качественный состав фотосинтетических пигментов по фону разного состава вносимых удобрений.
Самое интенсивное накопление пигментов наблюдалось у деревьев на площадках с азотом (варианты NPK и N). Фосфор также положительно влиял на биосинтез пигментов, но в меньшей степени, чем азот. На площадках с калием (вариант К) количество хлорофилла и каротиноидных пигментов в год внесения удобрений оказалось на 8-12% ниже, чем в контроле. Подобное снижение концентрации пигментов под влиянием калия мы признаны считать причиной негативного влияния на пластиды ионов хлора, присутствующего в хлористом калии и накапливающего в растительных клетках в результате поглощения его корнями деревьев [22].
На второй год и калийное удобрение способствовало повышению концентрации в хвое ели как зеленых, так и желтых пигментов. На третий год (2014) к 20 августа в контроле и на опытных площадках (NPK, N, Р, К) сумма всех пигментов в хвое 2012 г. (год внесения удобрений) составляла соответственно (1,28 ± 0,010), (1,77 ± 0,032), (1,65 ± 0,030), (1,45 ± 0,027), (1,40 ± 0,033) мг. Достоверность разницы средних значений с контролем tфакт: 13,2; 10,4; 5,1; 3,0. В течение 3 лет деревья на удобренных площадках в хвое накапливали на 14-47% больше хлорофилла и каротиноидных пигментов, чем контрольные.
Опыты показали, что новообразование пигментов наиболее интенсивно происходит под влиянием азотных удобрений. Это обусловлено тем, что азот входит в состав структурных белков хлоропластов и в состав молекулы хлорофилла. У травянистых растений азот активизирует новообразование хлоропластных белков, улучшает внутреннюю ламилярную структуру пластид, повышает концентрацию хлорофилла в листьях и значительно улучшает общее состояние растений [13]. Эти свойства азота позволяют растению более эффективно использовать не только свет, но и С02. Имеются указания на то, что азот в корнях и листьях стимулирует синтез эндогенных фитогормонов [23], которые ускоряют развитие внутренней мембранной системы хлоропластов, увеличивают число гран и входящих в них ти-лакоидов, усиливают синтез в них пигментов. Имеются указания о том, что при синтезе желтых пигментов растения наряду с азотом должны быть обеспечены и другими элементами питания [24].
Фотосинтез ели на удобренной почве. Считается, что первичные акты фотосинтеза осуществляются в хлоропластах [24]. Поэтому нарушения в работе пигментной системы, часто наблюдающиеся при недостатке питательных элементов, должны сказаться и на скорости поглощения растением атмосферной СО2. Данные по влиянию удобрений на фотосинтез ели в 120-летнем ельнике зеленомошном приведены в таблице 4.
Таблица 4 - Влияние минеральных удобрений на интенсивность фотосинтеза (мг СО2 на 1 г абсолютно сухой массы в 1 ч) ели в 120-летнем ельнике
Дата Освещенность, Вариант опыта
тыс. лк. контроль К Р N NPK
2.У1 47,6 27,1 ± 1,0 26,5 ±1,9 30,1 ± 1,2 32,3 ± 1,4 33,5 ± 1,2
47,3 27,7 ± 1,4 26,3 ± 1,2 29,5 ± 1,3 31,9 ±1,0 33,6 ± 1,0
19,2 19,0 ± 0,7 17,5 ± 0,9 22,8 ± 0,8 26,4 ±1,1 28,0 ±1,3
8.УШ 50,2 26,1 ± 1,1 26,8 ±1,1 28,6 ±1,2 33,4 ±1,4 34,8 ±1,1
58,2 25,3 ± 0,9 25,9 ± 0,8 27,8 ± 1,1 34,1 ± 1,0 35,4 ± 0,9
35,5 29,3 ± 1,3 28,7 ± 1,0 33,3 ±1,2 33,9 ± 1,4 33,3 ± 1,3
Среднее 25,8 ±1,2 25,3 ±1,1 28,7 ±1,3 32,0 ± 1,3 33,1 ± 1,2
% 100 97 111 124 128
Данные таблицы показывают, что у ели азотное удобрение повысило интенсивность фотосинтеза. Дополнительное увеличение ассимиляции СО2 в варианты N и NPK составляло от 11 до 28%. Уровень доверительной вероятности для этих вариантов с контролем ^0,95 равен 3,3-3,7. Фосфорное удобрение также повысило фотосинтез, но его действие на ассимиляционный аппарат было менее значительным (превышение над контролем не превышало 11%).
Наблюдаемое небольшое снижение поглощения СО2 у ели на площадках с калием было обусловлено негативным действием на хлоропласты иона хлора, поскольку этот элемент был внесен в почву в виде хлористого калия и в значительных количествах (до 34%) накапливался в ассимиляционном аппарате. Известно, что ионы хлора, накапливаясь в клетках, способны негативно влиять на многие стороны обмена веществ у растения, в том числе и на фотосинтез [14]. Наши опыты [22] показали, что замена хлористого калия на безхлорный сульфат калия положительно влияет на ассимиляционный аппарат ели, вызывая усиление фотосинтеза.
На второй год интенсивность поглощения СО2 деревьями на удобренных площадках также продолжала оставаться достаточно высокой. Наибольшее положительное влияние на фотосинтез наблюдалось на площадках с полным и одним азотом. Интенсивность фотосинтеза у деревьев на площадках с этими удобрениями превышала контроль на 26-32%. На площадках с фосфором интенсивность фотосинтеза у деревьев составляла 23,5-33,3 мг СО2, в контроле она не превышала 19,7-28,3 мг СО2. На второй год реакция ели на калийное удобрение также оказалась положительной. На площадках с этим элементом фотосинтез составлял 22,3-30,1 мг СО2/(г*ч) и был выше контроля на 6%.
Минеральные удобрения изменили оптические свойства ассимиляционного аппарата. У контрольных растений освещенность 38 тыс. лк обеспечивала световое насыщение фотосинтеза и дальнейшее увеличение ее уже не способствовало
росту фотосинтеза, а иногда приводило даже к его ингибированию. У растений на удобренных площадках при повышении освещенности происходило дальнейшее нарастание светового поглощения СО2.
Удобрения слабо повлияли на дыхание хвои ели. Лишь на площадках с одним фосфором и в отдельных определениях с полным удобрением наблюдалось небольшое (на 13%) усиление дыхания молодой хвои.
Внесение удобрений положительно сказалось на биометрических показателях хвои ели. Максимальное увеличение длины и ширины хвоинок произошло под влиянием полного удобрения (табл.5).
Таблица 5 - Влияние минеральных удобрений на длину и массу 100 хвоинок у ели в 120-летнем ельнике
черничном.
Показатель Вариант опыта
контроль И15„ Р 120 К100 №К
Длина хвои, см 170 193 171 173 217
Масса хвои, г 0,578 0,636 0,594 0,593 0,684
На третий год в варианте с М150Р120К100 дополнительный линейный прирост 100 штук хвоинок составил к контролю 28%, прирост их массы - 18%. На площадках с одним азотом хвоя стала длиннее на 14%, а ее масса - на 10%. Под влиянием фосфора и калия длина хвои и масса ее не изменились.
Таким образом, в почвах Севера основным недостающим элементом является азот, который целесообразно вносить в ельники на дренированных и осушенных торфяных почвах при решении вопросов, связанных с повышением продуктивности насаждений. Азот улучшает структуру ассимиляционного аппарата у ели, повышает его активность и удлиняет суточную работу по ассимиляции атмосферного СО2, усиливает сезонные ритмы роста. Напротив, хлорсодержащие калийные удобрения в первый год негативно действуют на ассимиляционный аппарат ели, а в последующие годы слабо влияют на его работу.
Список литературных источников:
1. Цельникер, Ю.Л. Дыхание корней и его роль в углеродном балансе древостоя / Ю.Л. Цельникер // Лесоведение. - 2005. - № 6. - С. 11-18.
2. Зарубина, Л. В. Влияние прореживания и азота на сезонную динамику дыхания корней сосны и ели / Л. В. Зарубина, В. Н. Коновалов // Лесной журнал. - 2016. - №1. - С. 100-114.
3. Коновалов, В.Н. Фотосинтез ели в березняках черничных при разных уровнях светового и азотного питания / В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина // Развитие питания Северо-Арктического региона: проблемы и решения: материалы науч. конф. проф.-препод. состава, науч. сотрудников и аспирантов САФУ. - Архангельск: 2016. - С. 315-318.
4. Звалинский, В.И. Количественный анализ адаптации фотосинтеза к свету /
B.И. Звалинский, Ф.Ф. Литвин // Физиология растений. - 1991. - Том 38. - № 3. -
C. 431-442.
5. Борзенкова, Р.А. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение 14С-ассимилятов у растений картофеля / Р.А. Борзенкова, М.В Зорина // Физиология растений. - 1990. - Том 37. - Вып. 3. - С. 146-154.
6. Орлов, А.Я. Применение азотных удобрения для ускорения роста елового подроста на вырубках/ А.Я. Орлов, С.П Кошельков., А.А. Петров-Спиридонов // Лесное хозяйство. - 1987. - № 5. - С. 20-28.
7. Зарубина, Л.В. Влияние дозы азота при подкормках на отток и передвижение 14С-ассимилятов у ели в северотаежных березняках черничных / Л.В. Зарубина, В.Н. Коновалов // Молочнохозяйственный вестник. - 2014. - № 4 (16). - С. 7-13.
8. Зарубина, Л.В. Эколого-физиологические особенности ели в березняках черничных (монография) / Л.В. Зарубина, В.Н. Коновалов; С(А)ФУ им. М.В. Ломоносова. - Архангельск: ИД САФУ, 2014. - 378 с.
9. Зарубина, Л.В. Влияние прореживания и азота на сезонную динамику дыхания корней сосны и ели / Л.В. Зарубина // Лесной журнал. - 2016. - № 1. - С. 100-114.
10 Паавилайнен, Э. Применение минеральных удобрений в лесу: пер. с финск./ Э. Паавилайнен. - М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 96 с.
11. Коновалов, В.Н. Эколого-физиологические особенности хвойных на осушаемых и удобряемых почвах: автореф. дисс. ... д-ра с.-х. наук: 06.03.03/ Коновалов Валерий Николаевич-Архангельск, 2012. - 40 с.
12. Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении / А.Л. Курсанов. - М.: Наука, 1976. - 647 с.
13. Андреева, Т.Ф. Взаимосвязь фотосинтеза и азотного обмена в различных условиях фосфорного и азотного питания растений горчицы / Т.Ф. Андреева, С.Н. Маевская, С.Ю. Воеводская // Физиология растений. - 1992. - Том 39. - Вып. 2. -С. 276-282.
14. Чернобровкина, Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной / Н.П. Чернобровкина. - СПб. : Наука, 2001. - 175 с.
15. Коновалов, В.Н. Влияние дозы азота при подкормках на отток 14С-ассимилятов у сосны в сосняках лишайниковых / В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина // Лесной журнал. - 2012. - № 1. - С. 7-13.
16. Вознесенский, Л.В. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений / Л.В. Вознесенский, О.В. Заленский, О.А. Семихватова. - М.; Л.: Наука, 1965. - 305с.
17. Иванов, Л.А. О методе быстрого взвешивания для определения транспира-ции в естественных условиях / Л.А. Иванов, А.А. Силина, Ю.Л. Цельникер // Ботанический журнал. - 1950. - Т.35. - Вып. 2. - С. 171-185.
18. Вальтер, О.А. Практикум физиологии растений с основами биохимии / О.А. Вальтер, Л.М. Пиневич, Н.Н. Варасова. - М.; Л.: Сельхозиздат, 1957. - 341 С.
19. Орлов, А.Я. Почвенная экология сосны / А.Я.Орлов, С.П. Кошельков. - М.: Наука, 1971.
20. Шлык, А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / А.А. Шлык // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1971. - С. 154-169.
21. Всеволожская, Г.К. Влияние минерального питания и влажности почвы на транспирацию сеянцев древесных пород / Г.К. Всеволожская, А.М. Побегайло, А.Е.Самсонова // Физиология древесных растений. - М.: Наука, 1962. - С.81-92.
22. Коновалов, В.Н. Эколого-физиологические особенности хвойных на удобренных почвах (монография) / В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина. - Архангельск: С(А)ФУ, 2011. - 338 с.
23. Меняйло, Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных / Л.Н. Ме-няйло. - Новосибирск : Наука, 1987. - 185 с.
24. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский. - М.: Высш. шк., 1977. - 253 с.
References:
1. Tsel'niker Yu.L. Respiration of roots and its role in the carbon balance of the forest. Lesovedenie [Forestry], 2005, no. 6, pp. 11-18 (in Russian).
2. Zarubina L. V. The effect of thinning and nitrogen on the seasonal dynamics of root respiration in pine and spruce. Lesnoy zhurnal [Forest journal], 2016, no. 1, pp. 100-114 (in Russian).
3. Konovalov V. N. Spruce photosynthesis in blueberry birch forest under different levels of light and nitrogen nutrition. Razvitie pitaniya Severo-Arkticheskogo regiona: problemy i resheniya. Materialy nauch. konf. prof.- prepod. sostava, nauch. sotrudnikov i aspirantov SAFU [Nutrition development of the North-Arctic region: problems and solutions. Proc. of scientific conf. of teaching staff, researchers and graduate students of the university]. Arkhangelsk, 2016, pp. 315-318. (In Russian).
4. Zvalinskiy V.I. Quantitative analysis of photosynthesis adaptation to light. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology], 1991, vol. 38, no. 3, pp. 431-442 (in Russian).
5. Borzenkova R. A. The effect of kinetin and abscisic acid on photosynthesis, outflow and distribution of 14C-assimilates in potato plants. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology], 1990. vol.37, pp. 146-154 (in Russian).
6. Orlov, A.Ya. The use of nitrogen fertilizer to accelerate the growth of spruce undergrowth in clearings. Lesnoe khozyaystvo [Forestry], 1987, no. 5, pp. 20-28
7. Zarubina L. V. The effect of nitrogen dose when fertilizing on the outflow and movement of 14C-assimilates in spruce in Northern taiga blueberry birch forests. Molochnokhozyaystvennyy vestnik [Dairy Bulletin], 2014, no.4 (16), pp. 7-13 (in Russian).
8. Zarubina L. V. Ekologo-fiziologicheskie osobennosti eli v bereznyakakh chernichnykh [Ecologo-physiological characteristics of spruce in birch blueberry]. Arkhangelsk, 2014. 378 p.
9. Zarubina L. V. The effect of thinning and nitrogen on the seasonal dynamics of root respiration in pine and spruce. Lesnoy zhurnal [Forest journal], 2016, no. 1, pp. 100-114 (in Russian).
10 Paavilainen Eero. Primenenie mineral'nykh udobreniy v lesu [The use of mineral fertilizers in the forest]. Moscow, 1983. 96 p.
11. Konovalov V. N. Ekologo-fiziologicheskie osobennosti khvoynykh na osushaemykh i udobryaemykh pochvakh. Avtoref. diss. dok. nauk [Ecological and physiological features of coniferous trees on drained and fertilized soils. Doct. Diss. Abstract.]. Arkhangelsk, 2012. 40 p.
12. Kursanov A. L. Transport assimilyatov v rastenii [Transporting assimilates in the plant]. Moscow, Nauka Publ., 1976. 647 p.
13. Andreeva T. F. The relationship between photosynthesis and nitrogen metabolism under different conditions of phosphorus and nitrogen nutrition of mustard plants. Fiziologiya rasteniy [Plant physiology], 1992, vol. 39, pp. 276-282 (in Russian).
14. Chernobrovkina N. P. Ekofiziologicheskaya kharakteristika ispol'zovaniya azota sosnoy obyknovennoy [Ecophysiological characteristic of nitrogen use by a larch]. Saint Petersburg, Nauka Publ., 2001. 175 p.
15. Konovalov V. N. The effect of nitrogen doses when fertilizing on the outflow of 14C-assimilates from pine in lichen pine forests. Lesnoy zhurnal [Forest journal], 2012, no. 1, pp. 7-13 (in Russian).
16. Voznesensky L. V. Metody issledovaniya fotosinteza i dykhaniya rasteniy [Metods of studying photosynthesis and plant respiration]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1965. 305 p.
17. Ivanov L. A. On the method of fast weighing for determining transpiration under natural conditions. Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal], 1950, Vol. 35, Issue 2, pp. 171-185 (in Russian).
18. Val'ter O.A. Praktikum fiziologii rasteniy s osnovami biokhimii [Workshop on plant physiology with the basics of biochemistry]. Moscow, Leningrad, Sel'khozizdat Publ., 1957. 341 p.
19. Orlov A. Ya. Pochvennaya ekologiya sosny [Soil ecology of pine]. Moscow, Nauka Publ., 1971.
20. Shlyk A. A. Determination of chlorophylls and carotenoids in extracts of green leaves. Biokhimicheskie metody v fiziologii rasteniy [Biochemical methods in plant physiology], Moscow, Nauka Publ., 1971, pp. 154-169
21. Vsevolozhskaya G. K. The effect of mineral nutrition and soil moisture on transpiration of tree species seedlings. Fiziologiya drevesnykh rasteniy [Physiology of woody plants], Moscow, Nauka Publ., 1962, pp. 81-92
22. Konovalov V. N. Ekologo-fiziologicheskie osobennosti khvoynykh na udobrennykh pochvakh [Ecological and physiological characteristics of conifers on fertilized soils]. Arkhangelsk, 2011. 338 p.
23. Menyaylo L. N. Gormonal'naya regulyatsiya ksilogeneza khvoynykh [Hormonal regulation of xylogenesis in coniferous trees]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1987. 185 p.
24. Tarchevsky I. A. Osnovy fotosinteza [The basics of photosynthesis]. Moscow: Higher School Publ., 1977. 253 p.
The effect of fertilizers on the vital functions of spruce in
a blueberry spruce forest
Zarubina Lilia Valeryevna, Candidate of Science (Agriculture), Associate Professor, the Chair of Forestry Management e-mail: liliya270975@yandex.ru
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education the Vereshchagin State Dairy Farming Academy of Vologda
Konovalov Valeriy Nikolayevich, Doctor of Science (Agriculture), Professor, the Chair of Biology, Ecology and Biotechnology e-mail: v.konovalov@agtu.ru
Federal State Autonomous Educational Institution of Higher Professional Education the Lomonosov Northern (Arctic) Federal University
Abstract. The effect of fertilizers on physiological processes intensity and spruce growth in a 120 year-old blueberry spruce forest of the IVth quality grade has been studied. The study describes the change in the root respiration intensity, photosynthesis, transpiration, concentration of photosynthetic pigments, moisture content of spruce needles and their biometric parameters under the influence of mineral fertilizers (urea, double superphosphate and potassium chloride).
Keywords: blueberry spruce forest, fertilizers, root breathing, transpiration, photosynthetic apparatus, photosynthesis, concentration of pigments, moisture content of spruce needles, biometrics of spruce needles.
