CC BY
32
УДК 57.044
А.С. Петухов, Т.А. Кремлева, Г.А. Петухова, Н.А. Хритохин
Тюменский государственный университет, a.s.petukhov@utmn.ru
ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОВСА ПОСЕВНОГО (AVENA SATIVA)
Цель работы - изучение влияния транслокации тяжелых металлов (ТМ) (Cu, Zn, Fe, Mn, Pb, Cd) из почв г. Тюмени на биохимические параметры овса посевного (Avena sativa L., 1753). Почвы для исследования отобраны на контрольном участке, вблизи автотрассы и промышленных предприятий города: моторостроительного, нефтеперерабатывающего, аккумуляторного и металлургического заводов. В лабораторных условиях в образцах почв в течение двух недель проращивали овес посевной. Выявлено, что в надземной и подземной частях растения овса аккумулировали Cu, Zn, Fe и Mn до 2.7 раз выше по сравнению с контролем. Установлены корреляции между содержанием ТМ в растениях и почвах и уровнем продуктов перекисного окисления липидов, подтверждаемые результатами факторного анализа. Изменения биохимических параметров растений зависят от степени загрязнения почв: наблюдалась активация пигментов фотосинтеза, флавоноидов, активности каталазы и пероксидазы в условиях низкого и высокого уровней загрязнения.
Ключевые слова: тяжелые металлы; овес посевной; перекисное окисление липидов; антиок-сиданты; фотосинтез.
DOI: https://doi.Org/10.24852/2411-7374.2022.3.64.72
Загрязнение почв тяжелыми металлами (ТМ) является одной из наиболее актуальных экологических проблем (Вагеоуа et а1., 2019). Транслокация ТМ из загрязненных почв в растения может приводить к нарушениям их роста и развития, негативным изменениям в процессах дыхания, фотосинтеза и водного обмена (Титов и др., 2014; Rai et а1., 2019). Основными механизмами токсичности ТМ являются способность замещать другие эссенциальные микроэлементы, связываться с функциональными группами биомолекул, катализировать реакции перекисного окисления ли-пидов (ПОЛ) (Скугорева и др., 2016). Все перечисленное может сказываться на смещении окислительно-восстановительного баланса в клетке и изменении антиоксидантного потенциала организма (Титов и др., 2014).
Эффективным инструментом в оценке экологического состояния почв, загрязненных ТМ, является биохимический анализ растений. Он позволяет идентифицировать биохимические нарушения в растительной продукции, определяемые уровнем загрязнения почв. Цель работы - изучение влияния транслокации ТМ (Си, 2п, Бе, Мп, РЬ, Cd) из почв г. Тюмени на биохимические параметры (содержание пигментов фотосинтеза, флавоноидов, продуктов перекисного окисления липидов, активность каталазы и пероксидазы)
овса посевного (Avena sativa L., 1753).
Материалы и методы исследования
Материал для исследования отобран в июле 2019 г. в г. Тюмени и его окрестностях на шести участках. В качестве контроля (фона) рассматривали участок в 30 км от города, где отсутствуют источники загрязнения. Остальные участки располагались вблизи техногенных источников загрязнения. Автотранспортное загрязнение: автотрасса Тюмень-Омск, 30 км от города, удаление от автотрассы 30 м. Загрязнение от промышленных предприятий: завод Тюменские Моторостроители (Мотор. з-д), Антипинский нефтеперерабатывающий завод (НПЗ), аккумуляторный завод (Аккум. з-д), Уральская горно-металлургическая компания «УГМК-Сталь» (УГМК).
Почвы участков характеризовались следующими физико-химическими и агрохимическими показателями: pH 6.6-8.3, гумус 0.5-1.5%, калий обменный 52-409 мг/кг, азот нитратный 13-26 мг/ кг, фосфор подвижный 17-138 мг/кг.
В лабораторных условиях в образцах почв из районов исследования в течение двух недель проращивали овес посевной. Каждому участку исследования соответствовал вариант эксперимента, состоявший из 10 параллелей, в каждой параллели высаживали по 30 семян растений.
Таблица 1. Содержание ТМ в почвах г. Тюмени (над чертой - подвижные формы, под чертой - кислоторастворимые формы; среднее ±доверительный интервал), мг/кг Table 1. Heavy metal content in soils of Tyumen (above the line - mobile forms, under the line - acid-
soluble fraction, mean±confidence interval), mg/kg
Участок Site Cu Zn Fe Mn Pb Cd
Контроль Control 0.58±0.15 5.9±0.3 1.16±0.05 16.5±0.2 207±10 28500±830 59.7±6.0 171±5 4.30±2.19 7.3±3.4 0.08±0.03 0.33±0.17
Автотрасса Highway 0.55±0.20 3.7±1.0 3.62±0.10 15.6±0.5 172±13 25700±1100 71.0±0.9 390±8 4.35±1.83 7.2±3.7 0.13±0.04 0.33±0.16
Мотор. з-д Engine-building plant 0.50±0.14 9.8±0.5 4.48±0.16 28.0±0.5 68±6 44000±1000 105±2 276±7 5.19±1.76 8.1±3.6 0.16±0.08 0.34±0.17
НПЗ Oil refinery 0.72±0.20 6. 7±0.3 2.44±0.16 19.2±0.6 102±7 43700±1300 68.4±0.9 282±10 1.51±0.87 7.3±3.6 0.13±0.03 0.33±0.17
Аккум. з-д Battery-manufacturing plant 0.49±0.09 16.6±0.9 3.20±0.08 45.5±1.3 49±8 95000±2200 96.5±0.5 448±12 34.9±3.20 54.6±3.7 0.13±0.06 0.34±0.17
УГМК Iron and steel works 0.61±0.20 10.8±0.5 7.28±0.06 36.7±2.2 180±5 53500±1200 110±10 435±11 4.89±3.37 7.6±3.7 0.14±0.02 0.33±0.17
ПДК (ОДК) Maximum permissible concentration 3 33 23 55 - 100 1500 6 32 075
Содержание ТМ в почвах определяли до проращивания овса: подвижные формы - в вытяжке ацетатно-аммонийным буферным раствором (pH=4.8), кислоторастворимые формы - в вытяжке 5М HNO3.
Высушенные навески растений (отдельно надземная и подземная часть) озоляли 3 часа при температуре 500 °C, золу растворяли в 5М HNO3, полученные пробы отфильтровывали и доводили объем до 50 см3 дистиллированной водой.
Измерения концентраций ТМ осуществляли на атомно-абсорбционном спектрофотометре «ContrAA 700» фирмы Analytic Jena (пламенная атомизация) в Центре коллективного пользования ТюмГУ «Рациональное природопользование и физико-химические исследования». Проанализировано 6 проб почв и 12 проб растений (подземная и надземная части).
Исследование содержания хлорофилла а, b и каротиноидов проведено спектральным анализом спиртовых экстрактов на длине волны 662, 644 и 440 нм, соответственно (Шульгин, Ничипорович, 1974). Анализ диеновых конъюгатов и оснований Шиффа проводился в гептановых экстрактах на длине волны 233 нм и 365 нм, соответственно (Шведова, Полянский, 1992). Содержание растительных фенолов определяли титрованием водного экстракта растений перманганатом калия по индигокармину до золотисто-желтого окрашивания согласно фармакопейной статье (Общая ..., 2015). Определение флавоноидов проводилось в спиртовых экстрактах с проведением цветной
реакции с хлоридом алюминия и последующим измерением оптической плотности продукта реакции на ^=410 нм (Третьяков, 1998). Анализ активности каталазы в растениях проводился с помощью спектрофотометрии путем проведения цветной реакции между перекисью водорода и молибдатом аммония с измерением оптической плотности продуктов реакции на ^=470 нм (Коро-люк и др., 1988). Активность пероксидазы изучали окислением цветной реакцией гваякола перекисью водорода (Ермаков и др., 1987).
Полученные результаты были подвергнуты статистической обработке. Рассчитывали среднее значение и доверительный интервал, при анализе биохимических параметров проводили сравнение двух средних с помощью ^критерия Стьюдента. Для выявления взаимного влияния содержания ТМ и биохимических параметров использовали коэффициент корреляции Пирсона и факторный анализ (метод главных компонент, без вращения факторов) с использованием программного обеспечения Statistica 12.
Результаты и их обсуждение
Характеристика уровней накопления ТМ в почвах г. Тюмени и показателей их транслокации в растения овса посевного дана ранее (Петухов и др., 2021). Содержание Си, 2п, Бе, Мп, РЬ в почвах загрязненных участков было выше, чем в контрольной (фоновой) почве на 10-240% (табл. 1). Максимальные концентрации ТМ отмечены в
Таблица 2. Содержание ТМ в овсе посевном (над чертой - содержание в надземной части, под чертой - в подземной, среднее ±доверительный интервал), мг/кг Table 2. Heavy metal content in the oat (above the line - mobile forms, under the line - acid-soluble
fraction, mean±confidence interval), mg/kg
Участок Site Cu Zn Fe Mn Pb Cd
Контроль Control 10.4±0.5 7.58±0.09 40.8±0.8 31.0±0.1 872±113 1091±46 179±3 223±1 7.31±3.63 7.21±3.58 1.05±0.40 0.88±0.30
Автотрасса Highway 18.7±0.9 17.8±0.7 50.4±0.4 37.6±0.4 2366±102 2978±388 138±3 439±2 8.84±4.39 7.30±3.62 1.12±0.14 0.85±0.05
Мотор. з-д Engine-building plant 20.6±0.1 14.5±0.2 54.0±0.6 55.8±0.1 578±14 5784±172 83±1 248±1 7.02±3.48 7.27±3.61 1.01±0.21 2.15±0.30
НПЗ Oil refinery 15.7±0.2 11.3±0.2 36.4±0.2 43.0±0.3 442±104 790±12 95.0±1.9 192±1 7.29±3.62 7.29±3.62 0.95±0.08 1.33±0.31
Аккум. з-д Battery-manufacturing plant 16.7±0.2 15.3±0.2 73.0±0.1 59.9±0.8 1152±83 10600±290 91.0±1.0 483±15 8.81±4.38 7.31±3.63 0.55±0.28 0.94±0.22
УГМК Iron and steel works 12.9±0.2 15.3±0.1 57.2±0.2 49.4±0.1 1822±149 4175±174 139±2 516±10 8.26±4.10 7.24±3.60 1.35±0.34 1.16±0.10
почвах территорий, прилегающих к аккумуляторному заводу и УГМК.
Содержание Си в овсе посевном составило 7-20 мг/кг и превышало фоновые значения на всех участках: в надземной части на 25-100%, в подземной - на 50-130% (табл. 2). Содержание 2п находилось в диапазоне 31-73 мг/кг, на большинстве участков наблюдалось превышение его фоновых концентраций на 20-90%.
Бе и Мп накапливаются в подземной части растений, что связано с барьерной функцией корневой системы. Содержание Бе в проростках овса находилось в пределах от 872 до 2366 мг/кг в надземной части (на 30-170% выше контроля) и от 790 до 10600 мг/кг - в подземной. Накопление Мп в овсе изменялось в диапазоне от 83 до 516 мг/кг, превышая фоновые значения в корнях растений на 10-130%.
Содержание РЬ в пробах растений находилось в основном на уровне предела обнаружения (7 мг/ кг). Концентрации Cd варьировали в диапазоне 0.85-2.15 мг/кг и в целом не отличались от контроля на всех участках исследования. Исключение - повышенное содержание кадмия в подземной части овса, выросшего на почвах из района НПЗ.
Таким образом, двухнедельное проращивание овса посевного на почвах г. Тюмени привело к накоплению ТМ как в надземной, так и подземной его частях. По интенсивности аккумуляции относительно контроля изученные ТМ можно расположить в ряд: Fe>Zn>Cu>Mn>Pb>Cd.
Анализ содержания фотосинтетических пигментов фотосинтеза выявил довольно неоднозначную картину (рис. 1). В овсе, выросшем на почвах из района НПЗ и аккумуляторного завода, содержание пигментов было снижено относительно контроля на 5-12%. Это может быть обусловлено как повреждением фотосинтетических мембран, так и замещением ионов Mg2+ в молекуле хлорофилла под влиянием ТМ. Содержание хлорофилла а, Ь и каротиноидов в вариантах с почвами, расположенными вблизи автотрассы и УГМК, напротив, отличалось от контроля на 3-7% в сторону более высоких значений.
Район автотрассы можно характеризовать как участок с относительно низким, а район УГМК -с повышенным содержанием ТМ в почвах. Из эт-гго следует, что повышение содержания пигментов фотосинтеза у овса проявляется как в условиях невысокой, так и повышенной антропогенной нагрузки. В варианте со средним содержанием ТМ в почве (участок НПЗ) содержание пигментов в растениях снижалось. Таким образом, адаптационные биохимические изменения в растениях овса посевного можно представить в виде параболической функции, где рост ветвей соответствует низкому и высокому уровню загрязнения.
Из исследованных участков проростки овса посевного, выращенные на почвах из района автотрассы и УГМК, характеризовались наиболее высоким содержанием Бе в надземной части растений. Известно, что Бе является необходимым микроэлементом, принимающим участие в
■ Контроль
■ Автотрасса
■ Мотор. з-д НПЗ
■ Аккум. з-д 1УГМК
Хлорофилл а
Хлорофилл b
Каротиноиды
Рис. 1. Содержание пигментов фотосинтеза в овсе посевном * статистически достоверные отличия между контролем и вариантом опыта (P<0.05) Fig. 1. Photosynthetic pigments concentration in the oat * statistically significant differences between control and test group (P<0.05)
0
Jjjjjj
Контроль Автотрасса Мотор. з-д
■ Основания Шиффа
НПЗ Аккум. з-д
■ Диеновые конъюгаты
Рис. 2. Содержание продуктов перекисного окисления липидов в овсе посевном * статистически достоверные отличия между контролем и вариантом опыта (P<0.05) Fig. 2. Lipid peroxidation products concentration in oat * statistically significant differences between control and test group (P<0.05)
g 0,6
0,4
0,2
Контроль
Автотрасса
Мотор. з-д
Аккум. з-д
Рис. 3. Содержание флавоноидов в овсе посевном * статистически достоверные отличия между контролем и вариантом опыта (P<0.05) Fig 3. Flavonoids concentration in the oat * statistically significant differences between control and test group (P<0.05)
8
7
3 6
5
0
0
НПЗ
процессах синтеза хлорофилла и переноса электронов в процессе фотосинтеза (№коПс, Рау1оу-ю, 2018). Однако остается неясным, является ли влияние накопления Бе в овсе стимулирующим эффектом минерального питания или стрессовым воздействием, так как в связи с возможным ростом окислительных процессов в клетках растений им необходима энергия для синтеза анти-оксидантов, фитохелатинов и активации прочих защитных систем.
Известно, что Бе, в силу своей переменной валентности, способно генерировать свободные радикалы и активные формы кислорода по реакциям Фентона и Габера-Вейса ^уаг et а1., 2013). Образующиеся радикалы участвуют в процессах окисления и тем самым в клетках накапливаются первичные продукты ПОЛ - диеновые конъюгаты и конечные продукты - основания Шиффа.
По результатам экспериментов отмечено увеличение содержания оснований Шиффа в овсе посевном, выращенном на почвах из районов автотрассы и УГМК на 30-35%, а также диеновых конъюгатов - на почвах из района УГМК на 30% (рис. 2). При этом содержание Бе, выращенного на этих почвах, было наибольшим среди участков исследования. Концентрация Бе в надземной части растений коррелировала с содержанием диеновых конъюгатов (г=0.66).
Содержание Си и Мп в подземной части проростков овса положительно коррелировало с содержанием оснований Шиффа (Си 0.62, Мп 0.60) и диеновых конъюгатов (Си 0.68, Мп 0.59); подвижные формы Zn и Мп в почвах коррелировали с уровнем диеновых конъюгатов ^п 0.64, Мп 0.55) и оснований Шиффа ^п 0.77, Мп 0.78). Ранее сообщалось о повышении содержания продуктов ПОЛ в листьях овса при внесении в почву Мп и Cd (Джафарова, 2020).
Результаты анализа продуктов ПОЛ поддерживают гипотезу о том, что синтез пигментов фотосинтеза в овсе, выращенном на почвах из районов автотрассы и УГМК, связан со стрессом и развитием окислительных процессов. В то же время, содержание продуктов ПОЛ в овсе, выращенном на почве из района НПЗ, было снижено по сравнению с контролем.
Содержание флавоноидов в овсе посевном, выросшем на загрязненных городских почвах, изменялось неравномерно (рис. 3). В эксперименте с почвой вблизи автотрассы, а также из района аккумуляторного завода содержание флаво-ноидов было повышено относительно контроля на 30-45%, а в районе моторостроительного и нефтеперерабатывающего заводов, наоборот, снижено на 15-45%.
Увеличение антропогенной нагрузки на почвы, расположенные в окрестностях НПЗ и моторостроительного завода, приводит к угнетению антиоксидантной системы растений. Высокое загрязнение почвы Бе и РЬ, характерное для района аккумуляторного завода, вынуждает растения синтезировать флавоноиды в ответ на возросший стресс для прорастания и выживания в этих условиях. Стоит отметить, что содержание флавонои-дов в растениях овса вблизи металлургического завода находилось на уровне контроля, несмотря на также высокий уровень загрязнения почв. Вероятно, в клетках овса также начались процессы синтеза флавоноидов, однако из-за ограниченной длительности эксперимента (14 суток) зарегистрировать это не удалось. Была выявлена положительная корреляция между содержанием Бе в надземной части овса с флавоноидами (г=0.73). В литературе сообщалось о снижении содержания флавоноидов в горце птичьем в условиях городской среды (Великанова и др., 2013).
Активность каталазы в овсе посевном была снижена по сравнению с контролем в экспериментах с почвами из районов автотрассы, моторостроительного и аккумуляторного заводов в 1.4-3.7 раза (рис. 4). При этом его проращивание в почве, отобранной из районов НПЗ и УГМК, привело к активации фермента на 60%. Неоднозначное и видоспецифическое изменение активности каталазы было также характерно для мать-и-мачехи и клевера красного из различных районов г. Тюмени (Петухов и др., 2020).
Анализ активности пероксидазы в проростках овса выявил снижение активности фермента на 10-30% в опыте с почвами моторостроительного завода, НПЗ и аккумуляторного завода (рис. 5). Не исключено повреждение структуры фермента в условиях накопления растениями ТМ. В то же время, активность пероксидазы в районе автотрассы и УГМК отличалась повышенным уровнем. Это можно связать с активацией антиокси-дантных систем в условиях низкого (автотрасса) и высокого уровня стресса (УГМК) растений. При этом активация фермента в условиях наибольшего стресса составила только 15%, в отличие от повышения активности на 60% в районе автотрассы. Активация пероксидазы в растениях, выросших на почвах из этих участков, коррелирует с повышением содержания в проростках продуктов ПОЛ. В данном случае активация пе-роксидазы в растениях может быть обусловлена необходимостью утилизировать токсичную перекись водорода для предотвращения дальнейшего окисления липидов.
Активность каталазы и пероксидазы возрас-
Контроль
Автотрасса
Мотор. з-д
Аккум. з-д
Рис. 4. Активность каталазы в овсе посевном * статистически достоверные отличия между контролем и вариантом опыта (P<0.05)
Fig. 4. Catalase activity in the oat * statistically significant differences between control and test group (P<0.05)
Контроль
Автотрасса
Мотор. з-д
Аккум. з-д
Рис. 5. Активность пероксидазы в овсе посевном * статистически достоверные отличия между контролем и вариантом опыта (P<0.05) Fig. 5. Peroxidase activity in the oat * statistically significant differences between control and test group (P<0.05)
тала в эксперименте с почвой из района УГМК. Нельзя исключать связь изменения активности этих ферментов со значительной аккумуляцией растениями железа, его включением в гемовые комплексы. Не случайно содержание железа, а также марганца в надземной части проростков овса положительно коррелировало с активностью пероксидазы (Бе 0.95, Мп 0.55), как и содержание подвижных форм Бе в почвах (г=0.61). Ранее было выявлено увеличение активности пероксидазы в растениях при загрязнении городской среды в Индии (Яа^ 2015), в платане в Тегеране (Khosropour et а1., 2018), а также в клевере в г. Йошкар-Ола (Половникова, Воскресенская, 2008).
Факторный анализ показал высокую индикационную значимость показателя ПОЛ в загрязненных почвах г. Тюмени (табл. 3). В первый фактор, кроме содержания оснований Шиффа и диеновых конъюгатов, также вошло содержание Си, Мп, Бе, 2п в подземной части растений, 2п - в надземной части, а также содержание ТМ в почвах: Си (подвижные формы), 2п (кислотора-
створимые формы), Mn (подвижные и кислоторастворимые формы). Это говорит о стрессе растений, возникающем в результате техногенного загрязнения среды их обитания. Второй фактор объединял в себе биохимические изменения (содержание хлорофилла a, b, активность пероксидазы) при накоплении в растениях Fe, Mn и Cd.
Заключение
Двухнедельное проращивание овса посевного на почвах, отобранных в зонах автотранспортного и промышленного загрязнения на территории г. Тюмени, привело к накоплению ТМ в надземной и подземной частях растений до 170% относительно контроля (фона). В зависимости от уровня накопления тех или иных металлов в растениях овса наблюдались различные биохимические ответные реакции, включая активацию пигментов фотосинтеза и антиоксидантных систем. Овес посевной успешно адаптировался к росту на загрязненных городских почвах, при этом повреждение клеточных мембран стало наиболее
НПЗ
НПЗ
Примечание: жирным шрифтом выделены статистически значимые факторные нагрузки (P<0.05). Содержание Pb в почвах и растениях, Cd в почвах не включали в анализ из-за высокой однородности результатов.
Note: statistically significant (P<0.05) factor loadings are in bold. Concentration of Pb in soils and plants, Cd (in soils) were not included in the analysis due to high results homogeneity.
Таблица 3. Результаты факторного анализа Table 3. The results of factor analysis
Показатель Фактор 1 Фактор 2
Variable Factor 1 Factor 2
Cu надземная часть / overground part 0.49 0.17
Cu подземная часть / Cu underground part 0.80 -0.21
Zn надземная часть / overground part 0.92 0.24
Zn подземная часть / underground part 0.76 0.59
Fe надземная часть / overground part 0.44 -0.74
Fe подземная часть / underground part 0.85 0.45
Mn надземная часть / overground part -0.39 -0.72
Mn подземная часть / underground part 0.78 -0.26
Cd надземная часть / overground part -0.16 -0.79
Cd подземная часть / underground part 0.15 0.28
Cu подвижные формы / mobile forms -0.75 0.06
Cu кислоторастворимые формы / acid-soluble fraction 0.66 .63
Zn подвижные формы / mobile forms 0.66 -0.28
Zn кислоторастворимые формы / acid-soluble fraction 0.76 0.47
Fe подвижные формы / mobile forms -0.41 -0.83
Fe кислоторастворимые формы / acid-soluble fraction 0.59 0.70
Mn подвижные формы / mobile forms 0.82 0.15
Mn кислоторастворимые формы / acid-soluble fraction 0.79 0.02
Хлорофилл а / Chlorophyll a 0.50 -0.70
Хлорофилл b / Chlorophyll b 0.62 -0.74
Каротиноиды / Carotenoids 0.50 -0.69
Диеновые конъюгаты / Conjugated dienes 0.73 -0.62
Основания Шиффа / Schiff bases 0.82 -0.42
Флавоноиды / Flavonoids 0.53 -0.38
Каталаза / Catalase -0.50 0.01
Пероксидаза / Peroxidase 0.20 -0.81
значимым биохимическим изменением, которое можно связать с избыточным накоплением металлов. Биохимический анализ овса посевного можно рекомендовать для мониторинга загрязнения почв ТМ.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ и Тюменской области №20-45-720011.
Список литературы
1. Великанова Н.А., Сливкин А.И., Гапонов С.П. Изучение накопления флавоноидов травой горца птичьего, собранного в разных с экологической точки зрения районах города Воронежа и его окрестностей // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2013. №1. С. 181-185.
2. Джафарова С.А. Влияние тяжелых металлов на пе-рекисное окисление липидов в вегетативных органах и семенах овса посевного (Avena sativa L.) // Международный журнал фундаментальных и прикладных исследований. 2020. №4. С. 36-42. DOI: 10.17513/mjpfi.13052.
3. Ермаков А.И., Арасимович В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.И. Методы
биохимического исследования растений. Л.: Агропромиздат, 1987. 456 с.
4. Королюк М.А., Иванова Л.И., Майорова Н.О., Токарев В.Е. Метод определения активности каталазы // Лабораторное дело. 1988. №1. С. 16.
5. Общая фармакопейная статья 1.5.3.0008.15. Определение содержания дубильных веществ в лекарственном растительном сырье и лекарственных растительных препаратах. М., 2015. 4 с.
6. Петухов А.С., Кремлева Т.А., Петухова Г.А. Биоаккумуляция тяжелых металлов овсом из техногенно загрязненных почв Тюмени // Агрохимический вестник. 2021. №1. С.73-80. DOI: 10.24412/1029-2551-2021-1-013.
7. Петухов А.С., Хритохин Н.А., Петухова Г.А., Кремлева Т.А. Ответная реакция антиоксидантных систем травянистых растений на повреждение клеток в условиях техногенного загрязнения городской среды // Ученые записки Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского. Биология. Химия. 2020. №1. С. 134-149. DOI: 10.37279/2413-1725-2020-6-1-134-149.
8. Половникова М.Г., Воскресенская О.Л. Активность компонентов антиоксидантной защиты и полифенолоксида-зы у газонных растений в онтогенезе в условиях городской среды // Физиология растений. 2008. №55. С. 777-785.
9. Скугорева С.Г., Ашихмина Т.Я., Фокина А.И., Лялина Е.И. Химические основы токсического действия тяже-
лых металлов (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2016. №1. С. 1-10.
10. Титов А.Ф., Казнина Н.М., Таланова В.В. Тяжелые металлы и растения. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2014. 194 с.
11. Третьяков Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998. 639 с.
12. Шведова А.А., Полянский Н.Б. Метод определения конечных продуктов перекисного окисления липидов в тканях - флуоресцирующих шиффовых оснований // Исследование синтетических и природных антиоксидантов in vitro и in vivo. М.: Наука, 1992. С. 72-73.
13. Шульгин И.А., Ничипорович А.А. Расчет содержания пигментов с помощью номограмм // Хлорофилл. Минск: Наука и техника, 1974. С. 127-136.
14. Barsova N., Yakimenko O., Tolpeshta I., Motuzova G. Current state and dynamics of heavy metal soil pollution in Russian Federation - a review // Environmental pollution. 2019. V. 249. P. 200-207. DOI: 10.1016/j.envpol.2019.03.020
15. Khosropour E., Attarod P., Shirvany A., Pypker T.G., Bayramzadeh V., Hakimi L., Moeinaddini M. Response of Pla-tanus orientalis leaves to urban pollution by heavy metals // Journal of forestry research. 2019. V. 30. P. 1437-1445. DOI: 10.1007/s11676-018-0692-8
16. Nikolic M., Pavlovic J. Plant responses to iron deficiency and toxicity and iron use efficiency in plants // Plant micronutrient use efficiency. Molecular and genomic perspectives in crop plants. 2018. P. 55-69. DOI: 10.1016/B978-0-12-812104-7.00004-6
17. Rai P.K. Biodiversity of roadside plants and their response to air pollution in an Indo-Burma hotspot region: implications for urban ecosystem restoration // Journal of Asia-Pacific biodiversity. 2015. V. 9, №1. P. 47-55. DOI: 10.1016/j. japb.2015.10.011
18. Rai P.K., Lee S.S., Zhang M., Tsang Y.F., Kim K. Heavy metals in food crops: health risks, fate, mechanisms and management // Environment international. 2019. V. 125. P. 365385. DOI: 10.1016/j.envint.2019.01.067
19. Sytar O., Kumar A., Latowski D., Kuczynska P., Strzalka K., Prasad M.N.V. Heavy metal-induced oxidative damage, defense reactions, and detoxification mechanisms in plants // Acta physiologiae plantarum. 2013. V. 35. P. 985-999. DOI: 10.1007/s11738-012-1169-6
References
1. Velikanova N.A., Slivkin A.I., Gaponov S.P. Izuchenie nakopleniya flavonoidov travoj gorca ptich'ego. sobrannogo v raznyh s ekologicheskoj tochki zreniya rajonah goroda Voronezha i ego okrestnostej [Investigation of flavonoids content in knotgrass from areas of Voronezh with different ecological situation] // Proceedings of Voronezh State University. Series: Chemistry. Biology. Pharmacy. 2013. No 1. P. 181-185.
2. Dzhafarova S.A. Vlijanie tjazhelyh metallov na per-ekisnoe okislenie lipidov v vegetativnyh organah i semenah ovsa posevnogo (Avena sativa L.) // International journal of fundamental and applied research 2020. No 4. P. 36-42. DOI: 10.17513/mjpfi.13052.
3. Ermakov A.I., Arasimovich V.V., Yarosh N.P., Peru-anskiy Yu.V., Lukovnikova G.A., Ikonnikova M.I. Metody biohi-micheskogo issledovanija rastenij [Methods of plants biochemical research]. Leningrad: Agropromizdat, 1987. 456 p.
4. Koroljuk M.A., Ivanova L.I., Majorova N.O., Tokarev V.E. Metod opredelenija aktivnosti katalazy [Method for catalase activity determination] // Laboratory matter. 1988. No 1. P. 16.
5. Obshchaya farmakopejnaya stat'ya 1.5.3.0008.15. Opredelenie soderzhaniya dubil'nyh veshchestv v lekarstvennom
rastitel'nom syr'e i lekarstvennyh rastitel'nyh preparatah [General Pharmacopoeial Standard 1.5.3.0008.15. 2015. Determination of tannins in medicinal herbal raw materials and herbal medicine]. Moscow, 2015. 4 p.
6. Petukhov A.S., Kremleva T.A., Petukhova G.A. Bioakkumulyaciya tyazhelyh metallov ovsom iz tekhnogenno zagryaznennyh pochv Tyumeni [Bioaccumulation of heavy metals by cultivated oat from industrially polluted soils of the Tyumen town] // Agrochemical herald. 2021. No 1. P. 73-80. DOI: 10.24412/1029-2551-2021-1-013.
7. Petukhov A.S., Khritohin N.A., Petukhova G.A., Kremleva T.A. Otvetnaya reakciya antioksidantnyh sistem travyanistyh rastenij na povrezhdenie kletok v usloviyah tekhnogennogo zagryazneniya gorodskoj sredy [Herbage plants antioxidant system response to cells damage in conditions of urban environment anthropogenic pollution] // Scientific Notes of V.I. Vernadsky Crimean Federal University. Biology. Chemistry. 2020. No 1. P. 134-149. DOI: 10.37279/2413-1725-2020-6-1134-149.
8. Polovnikova M.G., Voskresenskaya O.L. Aktivnost' komponentov antioksidantnoj zashchity i polifenoloksidazy u gazonnyh rastenij v ontogeneze v usloviyah gorodskoj sredy [Antioxidant defense activity in grass plants during ontogenesis in urban environment] // Russian journal of plant physiology. 2008. No 55. P. 777-785.
9. Skugoreva S.G., Ashihmina T.Ya., Fokina A.I., Lyali-na E.I. Himicheskie osnovy toksicheskogo dejstviya tyazhelyh metallov (obzor) [Chemical grounds of heavy metals toxic effect (review)] // Theoretical and applied ecology. 2016. No 1. P. 1-10.
10. Titov A.F., Kaznina N.M., Talanova V.V. Tyazhelye metally i rasteniya [Heavy metals and plants] Petrozavodsk: Kar-el'skij nauchnyj centr RAN, 2014. 194 p.
11. Tret'yakov N.N. Fiziologiya i biohimiya sel'skohozy-ajstvennyh rastenij [Physiology and biochemistry of agricultural plants]. Moscow: Kolos, 1998. 639 p.
12. Shvedova A.A., Polyanskii N.B. Metod opredeleniya konechnyh produktov perekisnogo okisleniya lipidov v tkanyah - fluoresciruyushchih shiffovyh osnovanij [Method of Schiff bases determination in tissues] // Research of synthetic and natural antioxidants in vitro and in vivo. Moscow: Nauka, 1992. P. 72-73.
13. Shulgin I.A., Nichiporovich A.A. Raschet soderzhaniya pigmentov s pomoshch'yu nomogramm [Calculation of pigments content using nomograms] // Chlorophyll. Minsk: Nauka i tekhnika, 1974. P. 127-136.
14. Barsova N., Yakimenko O., Tolpeshta I., Motuzova G. Current state and dynamics of heavy metal soil pollution in Russian Federation - a review // Environmental pollution. 2019. Vol. 249. P. 200-207. DOI: 10.1016/j.envpol.2019.03.020.
15. Khosropour E., Attarod P., Shirvany A., Pypker T.G., Bayramzadeh V., Hakimi L., Moeinaddini M. Response of Pla-tanus orientalis leaves to urban pollution by heavy metals // Journal of forestry research. 2019. Vol. 30. P. 1437-1445. DOI: 10.1007/s11676-018-0692-8.
16. Nikolic M., Pavlovic J. Plant responses to iron deficiency and toxicity and iron use efficiency in plants // Plant micronutrient use efficiency. Molecular and genomic perspectives in crop plants. 2018. P. 55-69. DOI: 10.1016/B978-0-12-812104-7.00004-6.
17. Rai P.K. Biodiversity of roadside plants and their response to air pollution in an Indo-Burma hotspot region: implications for urban ecosystem restoration // Journal of Asia-Pacific biodiversity. 2015. Vol. 9, No 1. P. 47-55. DOI: 10.1016/j. japb.2015.10.011.
18. Rai P.K., Lee S.S., Zhang M., Tsang Y.F., Kim K. Heavy metals in food crops: health risks, fate, mechanisms and management // Environment international. 2019. Vol. 125. P.
365-385. DOI: 10.1016/j.envint.2019.01.067.
19. Sytar O., Kumar A., Latowski D., Kuczynska P., Str-zalka K., Prasad M.N.V. Heavy metal-induced oxidative damage, defense reactions, and detoxification mechanisms in plants // Acta physiologiae plantarum. 2013. Vol. 35. P. 985-999. DOI: 10.1007/s11738-012-1169-6.
Petukhov A.S., Kremleva T.A., Petukhova G.A., Kritokhin N.A. Heavy metals impact on biochemical parameters of the cultivated oat (Avena sativa).
The purpose of this study was investigation of heavy metal translocation (Cu, Zn, Fe, Mn, Pb, Cd) from soils of Tyumen on biochemical parameters of the cultivated oat (Avena sativa L., 1753). Soils samples were collected at the control site, highway, and industrial enterprises: engine-building, oil refinery,
battery-manufacturing and metallurgical plants. Oat was planted in corresponding soil samples in laboratory conditions during two weeks. Oat accumulated Cu, Zn, Fe, and Mn both in overground and underground part up to 2.7 times compared to the control. Correlations between metal concentration in soils and plants with lipid peroxidation products were established. Factor analysis revealed high significance of lipid peroxidation in oat growth in contaminated soil. Biochemical parameters change depended on the soil pollution degree. Activation of photosynthetic pigments, flavonoids, catalase and peroxidase activity was at both low and high pollution level. Biochemical analysis of the cultivated oat may be recommended for the monitoring of heavy metal soil pollution.
Keywords: heavy metals; Avena sativa; lipid peroxidation; antioxidants; photosynthesis.
Раскрытие информации о конфликте интересов: Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / Disclosure of conflict of interest information: The author claims no conflict of interest
Информация о статье / Information about the article
Поступила в редакцию / Entered the editorial office: 06.06.2022
Одобрено рецензентами / Approved by reviewers: 10.06.2022
Принята к публикации / Accepted for publication: 24.06.2022
Информация об авторах
Петухов Александр Сергеевич - аспирант, ассистент, ^мешкий государственный университет, 625003, Россия, г. Tk>-мень, ул. Володарского, 6, E-mail: revo251@mail.ru.
Кремлева Taтьянa Анатольевна - доктор химических наук, директор института, Tюменский государственный университет, 625003, Россия, г. ^мень, ул. Володарского, 6, E-mail: kreml-ta@yandex.ru.
Петухова Галина Александровна - доктор биологических наук, доцент, профессор, Tюменский государственный университет, 625003, Россия, г. ^мень, ул. Володарского, 6, E-mail: gpetuhova1@mail.ru.
Хритохин Николай Александрович - кандидат химических наук, доцент, профессор, Tюменский государственный университет, 625003, Россия, г. Tюмень, ул. Володарского, 6, E-mail: kna@utmn.ru.
Information about the authors
Alexander S. Petukhov - Postgraduate Student, Assistant, University of Tyumen, 6, Volodarskogo st., Tyumen, 625003, Russia, E-mail: revo251@mail.ru.
Tatyana A. Kremleva - D.Sci. in Chemistry, Head of Institute, University of Tyumen, 6 Volodarskogo st., Tyumen, 625003, Russia, E-mail: kreml-ta@yandex.ru.
Galina A. Petukhova - D.Sci. in Biology, Associate Professor, Professor, University of Tyumen, 6, Volodarskogo st., Tyumen, 625003, Russia, E-mail: gpetuhova1@mail.ru.
Nikolay A. Kritokhin - Ph of Chemical Sciences, Associate Professor, Professor, University of Tyumen, 6, Volodarskogo st., Tyumen, 625003, Russia, E-mail: kna@utmn.ru.
