СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.144
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РАЗВИТИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ПРОРОСТКОВ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ
В. В. Коробко, О. Ф. Шевлягина, C. А. Степанов
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского Россия, 410012, Саратов, Астраханская, 83 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 25.09.2017 г.
Влияние температуры на развитие фотосинтетического аппарата проростков твердой пшеницы. - Коробко В. В., Шевлягина О. Ф., Степанов С. А. - Объектом исследования служили проростки 18 сортов яровой твердой пшеницы Triticum durum L. Культивирование осуществлялось при температуре 15 ± 1 °С и 20 ± 2 °С. Для изучения влияния температурного фактора на развитие фотосинтетического аппарата проростков использовали следующие показатели: длину пластинки и влагалища первого листа, количественное содержание пигментов (хлорофиллов а и b, каротиноидов), соотношение пигментов (хлорофиллов а и b, хлорофиллов и каротиноидов) в пластинке первого листа проростка. На основании исследования влияния температурного фактора на количественное содержание пигментов в пластинке первого листа проростков установлено, что реакция сортов твердой яровой пшеницы на изменение температурного режима культивирования является сортоспецифичной. Выделены сорта, для которых характерно более высокое содержание хлорофиллов при температуре культивирования 15 ± 1 °С - Луч 25, Краснокутка 12, Аннушка, Харьковская 23, Елизаветинская, Валентина, Гордеиформе 432, Саратовская 57, Крассар, Оренбургская 10, Николаша. Установлено, что температура 20 ± 2 °С способствует увеличению соотношения хлорофиллов а/b у проростков сортов Краснокутка 12, Памяти Чеховича, Оренбургская 10, Аннушка, Кубанка, Алейская, Никола-ша, Луч 25. У других исследованных сортов в данных условиях соотношение зеленых пигментов снижается. Выявлено, что температура 15 ± 1 °С оказывает положительный эффект на содержание каротиноидов в пластинке первого
листа сортов Лилёк, Луч 25, ND 600, Памяти Чеховича, Безенчукская 210, Крассар. Температура 15 ± 1 °С явилась более благоприятной для роста и пластинки, и влагалища первого листа проростков сортов Краснокутка 12, НИК, Николаша, Оренбургская 10, Памяти Чеховича, НИК. Для роста первого листа остальных изученных нами сортов более благоприятной оказалась температура 20 ± 2 °С.
Ключевые слова: пшеница, рост, развитие, хлорофиллы, каротиноиды.
Influence of temperature on development of the photosynthetic device of sprouts of firm wheat. - Korobko V. V., Shevlyagina O. F., Stepanov S. A. -
As object of research sprouts of 18 grades of summer wheat Triticum durum L. served. Cultivation it was carried out at temperature 15 ± 1 °С and 20 ± 2 °С. For studying of influence of the temperature factor on development of the photosyn-thetic device of sprouts used following indicators: length of a plate and a vagina of the first sheet, the quantitative maintenance of pigments (a chlorophyll and b, ка-ротиноидов), a parity of pigments (a chlorophyll and b, a chlorophyll and каро-тиноидов) in a plate of the first sheet of a sprout. On the basis of research of influence of the temperature factor on the quantitative maintenance of pigments in a plate of the first sheet of sprouts, it is established, that reaction of grades of firm spring wheat to change of a temperature mode культивирования is сортоспеци-фичной. Grades for which higher maintenance of a chlorophyll is characteristic at temperature культивирования 15 ± 1 °С are allocated are grades the Luch 25, Krasnokutka 12, Annuschka, Kharkov 23, Elizavetinsky, Valentina, Gordeiformi 432, Saratov 57, Krassar, Orenburg 10, Nicolascha. It is established, that the temperature 20 ± 2 °С promotes increase in a parity of a chlorophyll а/b at sprouts of grades Krasnokutka 12, Memory Chechovich, Orenburg 10, Annuschka, Cubanka, Alej sky, Nicolascha, Luch 25. At other investigated grades in the given conditions the parity of green pigments decreases. It is established, that to temperature 15 ± 1 °С renders a positive effect on the maintenance каротиноидов in a plate of the first sheet of grades Lilek, Luch 25, ND 600, Memory Chechovich, Bezenchuksky 210, Krassar. The temperature 15 ± 1 °С was favorable for growth and a plate, and a vagina of the first sheet of sprouts of grades Krasnokutka 12, НИК, Nicolascha, Orenburg 10, Memories Chechovich, НИК. For growth of the first sheet of other grades studied by us more favorable there was a temperature 20 ± 2 °С.
Key words: wheat, growth, development, chlorophyll, carotinoid. DOI: 10.18500/1682-1637-2017-15-3-50-57
Твердая пшеница по своей значимости является второй культурой после мягкой и занимает 8% от мировых посевов пшеницы. В последние десятилетия ее посевы сокращаются, и одной из основных причин этого является более высокая по сравнению с мягкой пшеницей требовательность к условиям культивирования. Тем не менее, в России твердая пшеница является важной продовольственной и экономически
ценной культурой, поэтому интерес к изучению сортовых особенностей роста и развития этой культуры под влиянием различных факторов окружающей среды возрастает (Степанов и др., 2008; Коробко, Кособрюхова, 2010).
Материал и методы
Исследования проведены в 2017 году на кафедре микробиологии и физиологии Саратовского национального исследовательского государственного университета. Объектом исследования служили проростки яровой твердой пшеницы Triticum durum L. 18 сортов. Для изучения влияния температуры проводили посадку зерновок в стаканчики, заполненные вермикулитом. Культивирование осуществлялось в кли-матокамере при двух температурных режимах: 15 ± 1 °С и 20 ± 2 °С (данные значения температуры лежат в пределах оптимального для роста и развития пшеницы температурного интервала). Через 14 дней от начала эксперимента определяли содержание хлорофиллов a и b, каротиноидов (Даштоян и др., 2008) и измеряли длину влагалища и пластинки первого листа проростка. Результаты исследований подвергались статистической обработке в табличном процессоре Excel пакета MS Office 2010.
Результаты и их обсуждение
Изменение температуры культивирования проростков в оптимальных для пшеницы пределах оказало влияние на рост первого листа в длину. Температура 15 ± 1 °С явилась благоприятной для роста пластинки и влагалища первого листа проростков сортов Краснокут-ка 12, НИК, Николаша, Оренбургская 10, Памяти Чеховича, НИК. Положительный эффект в условиях культивирования при этой температуре отмечен в отношении листового влагалища проростков сорта Саратовская 57, тогда как длина листовой пластинки на 11% меньше, чем при более высокой температуре. Для роста первого листа остальных изученных нами сортов более благоприятной оказалась температура 20 ± 2 °С. (рис.1, 2).
Следует отметить, что при различных режимах культивирования соотношение длины пластинки и влагалища большинства сортов остается неизменным: у сорта Алейская пластинка составила 80 - 81% от длины листа, у сорта НИК - 75 - 76%, у остальных сортов - от 60 до
70%. Исключение составили сорт Памяти Чеховича (длина пластинки составляет 57% от длины листа при 15 ± 1°С и 73% - при более высокой температуре) и Саратовская 57 (длина пластинки составляет 62% от длины листа при 15 ± 1 °С и 78% - при более высокой температуре).
N0600 Харьковская 23 Саратовская 57 Памяти Чеховича Оренбургская 10 Николаша НИК Луч 25 Лилёк Кубанка Крассар Краснокутка12 Елизаветинская Гордеиформе 432 Валентина Безенчукская 210 Аннушка Алейская
0 50 100 150 200 250 300
Длина листа, jvim
Рис. 1. Длина первого листа проростков твердой пшеницы при температуре культивирования 15 ± 1 °С
Проведенное исследование позволяет разделить изученные сорта на две группы. К первой группе можно отнести сорта, для которых характерно более высокое содержание хлорофилла а в пластинке первого листа проростков при температуре культивирования 15 ± 1 °С -это сорта Лилёк, Луч 25, Краснокутка 12, Аннушка, Харьковская 23, Елизаветинская, Валентина, Гордеиформе 432, Саратовская 57, Крассар, Оренбургская 10, Николаша. Количественное содержание хлорофилла b в пластинке первого листа проростков этих сортов, культивированных при температуре 15 ± 1 °С также превышает аналогичные значения при более высокой температуре. Исключение составил сорт
□ Длина пластинки, мм
■ Длина влагалища, мпл
Лилёк, для которого повышение температуры культивирования до 20 ± 2 °С сопровождалось повышением хлорофилла Ь в 1.6 раза (таблица).
N1)6(10 Харьковская 23 Саратовская 57 Памяти Чеховпча Оренбургская 10 Никит.1111.1 ИНК Луч 25 Лилёк Кубанка Крассар Крлснокутка 12 К.пьашч пискни 1ир.нпфнрмт432
Р>:| ПТ11 ИМ.1
Безенчукская 210 Аннушка Л.1ейск:1н
1 1
1 1
1 1 1
и длина
лина
11
1 1 влагалища, мм
1 1 1 ~
1 1 1 ^^
III ^^
1 1 —
1 1
-1-1-1-1-
250 300
Длина листа, мм
Рис. 2. Длина первого листа проростков твердой пшеницы при температуре культивирования 20 ± 2 °С
Ко второй группе относятся сорта, для которых снижение температуры культивирования негативно отразилось на содержании зеленых пигментов. В значительной степени этот эффект проявился у сортов N0 600 и Памяти Чеховича: культивирование растений при температуре 15±1°С привело к снижению количества хлорофилла а на 27% и 20% по сравнению с проростками, культивированными при 20 ± 2 °С. У сортов Кубанка, Безенчукская 210, Алейская и НИК наблюдается понижение количества хлорофилла а на 7 - 10%. Понижение температуры культивирования проростков этой группы сортов до 15 ± 1 °С приводит к снижению содержания хлорофилла в на 25 - 30% у проростков сортов Безенчукская 210 и N0 600, у других сортов этой группы - на 4 - 11%.
Влияние температуры культивирования на количественное содержание пигментов в пластинке первого листа проростков яровой твердой пшеницы
Температура культивирования 15 ± 1 °С Температура культивирования 20 ± 2 °С
Название сорта Суммарное содержание хлорофил- лов а и Ь, мг/г сух. м. а/Ь Соотношение хлоро-филлов и каротинои-дов Суммарное содержание хлорофил- лов а и Ь, мг/г сух. м. а/Ь Соотношение хлоро-филлов и кароти-ноидов
Лилёк 7.92 3.52 3.65 6.92 1.36 4.96
Луч 25 9.66 2.63 4.36 5.44 3.97 3.88
Краснокутка 12 7.11 2.97 3.97 6.74 3.55 3.68
Аннушка 8.52 2.90 3.71 7.41 3.09 4.00
N0600 6.39 3.50 4.24 8.82 3.33 4.15
НИК 7.70 3.41 3.41 8.45 3.28 3.96
Памяти Чеховича 6.11 2.60 3.78 7.36 2.97 3.83
Безенчукская 210 7.44 3.74 3.83 8.57 3.12 3.75
Харьковская 23 10.04 3.29 4.19 8.48 3.12 3.98
Елизаветинская 10.35 3.68 3.48 7.82 2.59 4.17
Валентина 8.40 3.04 3.74 6.88 2.73 3.98
Кубанка 7.02 3.31 3.42 7.70 3.54 3.51
Гордеиформе 432 8.88 4.04 4.06 7.03 4.05 4.07
Саратовская 57 10.49 3.40 3.65 8.10 3.09 3.85
Крассар 9.64 3.75 4.31 8.37 3.41 3.48
Оренбургская 10 3.18 2.63 4.20 6.93 3.81 3.71
Алейская 3.63 2.40 3.75 3.73 2.33 4.16
Николаша 3.48 1.92 3.83 3.70 1.62 3.42
Отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ь обуславливает приспособленность к интенсивному освещению; чем больше это отношение, тем меньше растения приспособлены к пониженной интенсивности
освещения (Андрианова, Тарчевский, 2000). Установлено, что у некоторых изученных нами сортов твердой пшеницы наблюдается повышение соотношения хлорофилла а/в в условиях более высокой температуры культивирования. Максимальным значением данного показателя характеризуются проростки сорта Луч 25; соотношение зеленых пигментов у проростков, выращенных при 20 ± 2 °С в 1.5 раза выше при 15 ± 1 °С. Повышение температуры приводит к увеличению соотношения хлорофилла а/в у проростков сортов Краснокутка 12, Памяти Чеховича, Оренбургская 10 на 14 - 20%, у сортов Аннушка, Кубанка, Алейская, Николаша - на 3 - 6%. У других сортов в условиях более высокой температуры соотношение зеленых пигментов снижается (см. таблицу).
Установлено, что более низкая температура культивирования оказывает положительный эффект на содержание каротиноидов в пластинке первого листа таких сортов твердой пшеницы, как Лилёк, Луч 25, ND 600, Памяти Чеховича, Безенчукская 210, Крассар. Для проростков сортов Краснокутка 12, Кубанка, Алейская различия в количественном содержании каротиноидов в условиях эксперимента явились статистически не достоверными. У растений других исследованных нами сортов твердой пшеницы отмечено повышение содержания каротиноидов при температуре культивирования 20 ± 2 °С.
Одним из показателей, характеризующих активность фотосинтетического аппарата растений, является соотношение количественного содержания хлорофиллов и каротиноидов. У ряда изученных сортов (Памяти Чеховича, Кубанка, Безенчукская 210, Саратовская 57) этот показатель меняется несущественно при изменении температуры культивирования. Для проростков других сортов - Луч 25, Краснокутка 12, ND 600, Харьковская 23, Крассар, Оренбургская 10, Николаша - характерно повышение соотношения пигментов при более низкой температуре. В большей степени эта особенность проявляется у сорта Крассар: соотношение хлорофиллов и каротиноидов при 15 ± 1 °С составило 4.3, тогда как при 20 ± 2 °С - 3.5. У проростков других исследованных нами сортов твердой пшеницы более высокое значение соотношения зеленых пигментов и каротиноидов первого листа отмечено при температуре культивирования 20 ± 2 °С (см. таблицу).
Таким образом, на основании исследования влияния температурного фактора на количественное содержание пигментов в пластинке
первого листа проростков установлено, что реакция сортов твердой яровой пшеницы на изменение температурного режима культивирования является сортоспецифичной. Определены сорта, которые на понижение температуры культивирования реагируют снижением содержания хлорофиллов и каротиноидов: ND 600, Памяти Чеховича, Безенчукская 210, Кубанка. У проростков сортов Крассар и Краснокутка понижение содержание зеленых пигментов сопровождается возрастанием количества каротиноидов. Для сорта Харьковская 23 при более низкой температуре характерно увеличение всех показателей - количества зеленых пигментов, каротиноидов, соотношения хлорофиллов а и в, хлорофиллов и каротиноидов.
Список литературы
Алиев Д. А., Азизов И. В., Казибекова Э. Г. Фотосинтетическая способность и развитие хлоропластов в онтогенезе пшеницы. Баку: Элм, 1988. 116 с.
Андрианова Ю. Е., Тарчевский И. А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.
Даштоян Ю. В., Меринова Н. В., Степанов С. А. Метамерная изменчивость состава и содержания пигментов фотосинтеза листьев пшеницы // Вестн. Сарат. гос. аграр. ун-та. 2008. № 2. С. 24 - 25.
Коробко В. В., Кособрюхова О. Е. Влияние засоления на некоторые физиологические процессы растений твердой яровой пшеницы // Актуальные проблемы современной науки и образования. Естественные науки: матер. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Уфа: Изд-во Баш. гос. ун-та, 2010. Т. 1. С. 624 - 628.
Степанов С. А., Танайлова Е. А., Горюнов А. А. Развитие листьев зародыша зерновок яровой пшеницы // Вестн. Сарат. гос. аграр. ун-та. 2008. № 8. С. 29 - 32.