CC BY
106
УДК 598.88:574.91:577.46
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРНОГО ФАКТОРА НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ГНЕЗДОВАНИЯ ЧЕРНОГО СТРИЖА АРШ АРШ
© А.Н. Соловьев
Ключевые слова: черный стриж; миграции; сроки гнездования; температурный фактор.
Анализ дат прилета и отлета стрижей по г. Киров (58°36' с. ш. и 49°40' в. д.) за XX столетие показал характерную для поздноприлетных дальних мигрантов относительную стабильность сроков их пребывания на гнездовании и связь дат прилета и отлета стрижей с направлением ветра: весной - южных, осенью - северных главных и четвертных румбов. Наиболее ранние даты прилета стрижей в г. Киров отмечаются в годы с аномальной жаркой погодой во второй декаде мая. Пребывание стрижей в районе гнездования определяется зависящей от погодных условий продолжительностью развития птенцов.
ВВЕДЕНИЕ
Множество эндогенных и экзогенных факторов, определяющих миграционную активность птицы, объединяются в четыре основные независимые друг от друга группы: энергетические запасы, качество местообитания, обусловливающее скорость жирона-копления, погодные условия и положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции [1].
Стриж Ария ария Ь. - типичный настоящий перелетный вид, зимующий на юго-востоке Африки. Весенняя миграция стрижа, как и других трансэкваториальных мигрантов, начинается по окончании рефрак-терности и стимулируется сокращающимся фотопериодом [2]. В места гнездования прилетает одновременно основная масса птиц и в конце лета также одновременно покидает их. В течение нескольких последующих дней после отлета наблюдается пролет небольших групп особей из северных частей ареала. Сроки пребывания стрижей в гнездовой области обусловлены постоянным наличием в достаточном количестве насекомых в воздухе, период их размножения и роста птенцов приходится на время с наибольшей продолжительностью дня. Полная годовая линька стрижа происходит на зимовках [3].
Используя благоприятные метеоусловия, стрижи, как правило, весной быстро и благополучно достигают гнездовий, но в гнездовой период иногда оказываются в экстремальных условиях при характерных в северных широтах возвратах холодов при устойчивых северных ветрах, когда прекращается летная активность насекомых - основных пищевых объектов стрижа. Кроме них, стрижи схватывают на лету и пассивно переносимый потоками воздуха т. н. воздушный планктон, которым преимущественно выкармливают птенцов. В состав воздушного планктона, кроме семян, пыльцы и спор растений, входят многие мелкие животные (тли, лис-тоблошки, личинки щитовок, цикады, трипсы, мелкие мушки, наездники), среди которых по численности преобладают мухи, жуки (преимущественно коротко-надкрылые), клопы и паразитические перепончатокры-
лые. Сильные порывы ветра захватывают и переносят на большие расстояния даже крупных жуков, например, майского и колорадского, а также бескрылых членистоногих - пауков, клещей, ногохвосток, муравьев, личинок насекомых [3-4]. Воздушным планктоном стрижи питаются и во время перелетов.
Сроки отлета стрижей определяются завершением процесса развития птенцов, зависящего от температурного режима летнего сезона. Присущая стрижам и ласточкам адаптивная реакция на внезапный холод -спонтанная обратимая факультативная гипотермия -позволяет им обходиться без пищи в состоянии оцепенения при затяжном ненастье с аномально низкой температурой. С повышением температуры воздуха и появлением пищевых объектов в воздухе температура их тела восстанавливается, и они возвращаются к активному образу жизни.
В результате анализа общей закономерности влияния основных погодных факторов на сезонную миграцию птиц в центре европейской территории России (Окский заповедник) было установлено, что интенсивность весенней миграции здесь возрастает в условиях малой облачности, при южном умеренном или слабом переменном ветре, отсутствии осадков, хорошей видимости, повышении температуры воздуха, а также при значительной, но слоистой и высокой облачности, при отсутствии или кратковременных осадках. Осенняя миграция птиц активизируется при значительной облачности, сильном северном ветре, резком понижении температуры воздуха [5].
Ветер является важнейшим фактором, побуждающим птиц начать (продолжить) миграционный полет, порой независимо от облачности [1]. Миграционный полет прекращается при особенно сильном ветре, проливном дожде и плохой видимости [6-7]. От силы и направления ветра зависят высота полета и характер построения стай [8].
Полет стрижей стремительный со скоростью до 120 км/ч. Во время миграций летят разрозненными группами или стаями эстафетно: одна вслед за другой, как правило, днем, не выше 150 м [8], но регистрировались и ночью на очень большой высоте - до 4000-5500 м [9].
1572
-70 км -200 км Рис. 1. Строение циклона (по: Савцова, 2005 [10])
Преимущества полета на больших высотах заключаются в использовании возрастающей с высотой скорости воздушных потоков, возможности ориентироваться по наземным ориентирам. Именно ночью в высоких слоях атмосферы скорость ветра бывает максимальной, в отличие от приземного слоя воздуха, где наибольшая скорость наблюдается в 13-14 ч. На высоте 12002000 м лежит инверсионный слой, препятствующий образованию облаков и осадков [10]. В стадии зрелости и разрушения циклона холодный и теплый фронты смыкаются, теплый воздух вытесняется вверх (рис. 1), в связи с чем, вероятно, увеличивают высоту полета и летящие в теплом секторе птицы.
Прилетая одними из последних птиц-мигрантов, стрижи первыми покидают гнездовья. Время пребывания их у гнездовий ограничивается исключительно сроками гнездового цикла.
С целью изучения причинной обусловленности сроков миграции стрижа на европейском северо-востоке нами был проведен ретроспективный сопряженный анализ дат прилета и отлета стрижей по г. Киров с показателями биотических и абиотических факторов по климатическим фазам с 1920 по 2013 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Использованы материалы коллективных фенологических наблюдений, осуществляемых в Кировской области с 1918 г. [11].
Динамика сроков прилета стрижей анализировалась по периодам климатических трендов, выделенных с учетом глобальных тенденций температурного фактора и характера местных колебаний среднегодовой темпе-
ратуры воздуха по ежегодным обзорам агрометеорологических условий Кировского областного центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды.
Статистическая обработка рядов фенологических данных осуществлялась в программе Biostat и специальной компьютерной программе, разработанной в оперативной системе управления базами данных Fox-Pro-2,6(X) в операционной системе MS DOS с вводом и выводом данных в календарных датах при их численной внутренней обработке и импортом в программу Excel. Тренды смещения сроков наступления сезонных явлений определялись методом скользящего осреднения по десятилетиям. Взаимосвязь исследуемых явлений определялась вычислением коэффициентов линейной корреляции Пирсона и ранговой корреляции Спирмена.
Город Киров расположен на востоке европейской территории России на 58°36' с. ш. и 49°40' в. д., в средней части южно-таежной подзоны Нагорного Заволжья, в пределах холмистой возвышенности Вятского Увала, на берегах р. Вятки, в 665 км от ее устья, на расстоянии 800 км от Ледовитого океана и 1400 км от Каспийского моря.
Климат умеренно-континентальный, с продолжительной холодной многоснежной зимой и умеренно теплым летом. Среднегодовая температура воздуха в г. Киров от +3,0 °С, средняя температура января --14,2 °C , июля - +18 °C. Средняя продолжительность бесснежного периода - 163 дня, безморозного - 122 дня [11]. Господствуют ветры западных направлений, летом территория Кировской области находится под воздействием полярного фронта. Период с положительным радиационным балансом - 7 месяцев (апрель-
1573
Таблица 1
Отклонение от средневековых показателей средних сроков прилета, отлета и продолжительности пребывания стрижей на гнездовании по климатическим фазам [11], г. Киров
Среднегодовая температура воздуха, г. Киров, °С Знак и величина тренда, сутки
Климатическая фаза Прилет Отлет Продолжительность пребывания
Потепление 1920-1939 2,6 -1 (n = 20) -2 (n = 7) -1 (n = 7)
Похолодание 1940-1975 1,5 +2 (n = 30) +4 (n = 20) +2 (n = 21)
Потепление 1976-2012 3,0 -1 (n = 43) -2 (n = 37) -1 (n = 37)
октябрь). Годовое количество осадков в северной части области 600-700 мм, в южной - 400-500 мм. Территория относится к зоне достаточного увлажнения со среднегодовой относительной влажностью воздуха 77 % [12].
На протяжении XX столетия в регионе выделяются фазы относительного похолодания и потепления (табл. 1).
По результатам наших исследований [11], продолжительность фенологических сезонов за столетие изменилась в соответствии с общей климатической тенденцией, проявившейся в регионе в повышении средних температур апреля и октября [13]. В конце XX столетия весна стала начинаться на 2 дня раньше, и продолжительность ее сократилась на 3 дня; лето стало начинаться на 5 дней раньше и удлинилось на 8 дней; осень стала запаздывать на 3 дня и заканчиваться на 6 дней позднее, удлинившись на 3 дня. Зима стала начинаться на 6 дней позднее, а заканчиваться на 2 дня раньше, сократившись на 8 дней. То есть по сравнению с началом столетия сократилась продолжительность зимы и весны, удлинились лето и осень.
Среднемноголетние даты весенне-летнего перехода среднесуточных температур воздуха выше 0, 5, 10, 15 °С в г. Киров сместились на 4-12 дней к более ранним значениям, а их обратный ход - на 0-9 дней к более поздним. Соответственно к более ранним датам сместилось наступление весенне-летних явлений и к более поздним значениям - позднеосенних.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все стадии гнездового цикла стрижа приходятся на летний сезон с устойчиво положительными температурами. В г. Киров стрижи прилетают в среднем через 3 ± ± 10,6 (п = 85) дня после устойчивого перехода среднесуточной температуры воздуха выше +10 °С. В годы с очень теплой весной этот разрыв увеличивается до 30 дней (1910 г.). И напротив, при характерных для европейского северо-востока возвратах холодов в начале июня устойчивый переход среднесуточной температуры воздуха выше +10 °С может фиксироваться метеорологами до 24 дней (1925 г.) позднее прилета стрижей.
Средняя дата прилета стрижей в г. Киров (Вятку) за период наблюдений (1905-2012 гг.) 19.05 ± 5,1 (п = 105), отлета (с 1930 г.) - 15.08 ± 6,2 (п = 62).
Наиболее ранняя дата прилета стрижей в г. Киров -8.05.1996 г. при устойчивом южном ветре и аномально теплой погоде первой половины мая с температурой воздуха на 5,5-7,5 °С выше средней. Очень ранний прилет стрижей отмечался также 10.05.1928 г., когда среднемесячная температура мая на 0,3 °С превысила среднемноголетнюю; 10.05.2012 г. с преимущественно теплой и сухой погодой второй декады мая, средняя
1574
температура за которую оказалась на 4-5 °С выше климатической нормы, а продолжительность солнечного сияния составила 126-150 % нормы [14]; 10.05.2013 г. также с аномально жаркой погодой второй половины мая и июня; 11.05.1951 г. при очень теплой ранней весне, когда среднемесячная температура апреля на 6,1 °С превысила среднемноголетнюю, а среднемесячная температура мая оказалась на 2,4 °С меньше сред-немноголетней.
Наиболее поздняя дата прилета - 12.06 - отмечена в 1941 г. со среднемесячной температурой мая на 3,9 °С ниже среднемноголетней и самым холодным за все годы метеонаблюдений июнем, среднемесячная температура которого оказалась на 2,9 °С ниже сред-немноголетней.
Улетают стрижи вскоре после вылета птенцов - в среднем за 28 ± 20,7 суток (n = 52) до перехода среднесуточной температуры воздуха ниже +10 °С с амплитудой от 4 (1973 г.) до 55 (1974 г.) суток. Наиболее поздние даты отлета стрижей из г. Киров (без учета более поздних встреч пролетных птиц) отмечены в холодные и дождливые летние сезоны: 23.08.1933 и 1978 гг., 29.08.1947 г.
До прилета стрижей появляются многие летающие насекомые (рис. 2). Они могут прилетать на гнездование как позднее (на 3-17 дней, n = 34) вылета наиболее заметных и многочисленных т. н. комаров-кусак Aedes spp. и комаров-пискунов Culex spp., так и раньше на 118 дней (n = 35). Улетают также как до исчезновения комаров и мошек, так и после. Это свидетельствует о том, что при отсутствии кровососущих комаров и мошек стрижи вполне могут обходиться другими объектами воздушного планктона.
Коэффициент линейной корреляции дат прилета стрижей с появлением мошек всего 0,39 (р = 0,4, n = 7), с появлением комаров Aedes spp. - 0,33 (p = 0,55, n = = 34). Вылет кровососущих комаров обусловлен устойчивым переходом среднесуточной температуры воздуха выше 5 °С (r = 0,39,р = 0,06, n = 24).
Отлет стрижей слабо коррелирует с исчезновением комаров (r = 0,24, p = 0,06, n = 8).
В теплые дружные весны при устойчивой антици-клональной погоде сразу прилетает основная масса стрижей, а в холодную затяжную весну с неустойчивым характером погоды сначала появляются немногочисленные особи, и только через 2-3 дня наблюдается массовый прилет.
Даты прилета стрижей на гнездование не обнаруживают корреляционной связи с датами устойчивого перехода температуры воздуха через пороговые значения в 0 °С (r = 0,04, р = 0,8, n = 38), 5 °С (r = 0,03, р = = 0,98, n = 36), 10 °С (r = 0,09, р = 0,63, n = 34). Слабая отрицательная ранговая корреляция обнаруживается
Даты
26.5 ■
16.5 ■ 6.5 -26.4 16.4 6.4 -27.3 17.3 -7.3 -
25.2
++ fHV V -Р
Мухи Pollenia rudis, Protophormia terra-novae. Появление на улице Комары-толкуны Chironomidae. Пявление — Стриж. Прилет
■Ж— Майский хрущ Melolonthia hippocastani. Вылет ^^"Комары-кусаки Aedes spp., Culex spp. Появление +■ Мошки Simuliidae. Массовое появление
^ ni ^ ^ 'ф ^ Л Л цЬ ^ Л Л Д лЬ Л Л о\ (А ей Л ^ Л Л
зР .Of3 .сЛ .сЛ .сЛ .OtV .Oi> .op .Op .Op .ОТ .or .Op .Op .Op ,oi° ,oi° .оЛ .оЛ .оЛ .OP .OP .ОТ .ОТ .ОТ
N^) N^) N^) N^) V V V V V V V V V V V V V V
Рис. 2. Фенологическая последовательность и вековая динамика дат прилета стрижей и появления летающих насекомых, г. Киров
со среднемесячной температурой мая (г = -0,26, р = 0,09, и = 43). Даты отлета также слабо связаны с устойчивым понижением температуры ниже 15 °С (г = 0,26, р = 0,9, и = 29) и не связаны с датами перехода среднесуточной температуры ниже 10 °С (г = -0,12, р = 0,5, и = 37), как и со среднемесячной температурой июля (г = 0,03, р = = 0,07, и = 32) и августа (г = -0,08, р = 0,6, и = 41). Наличие слабой связи дат отлета с первыми заморозками в воздухе (г = 0,29, р = 0,04, и = 50) объясняется влиянием температуры на летную активность насекомых.
В 1976 г. при дождливой и прохладной погоде в мае стрижи появились в г. Кирове на 4 дня позднее средней даты. Лето было дождливым и холоднее обычного, и стрижи улетели на 2 дня позднее средней даты. По наблюдениям В.И. Литуна [15], пара стрижей в тот год заселила гнездо 26 мая (на 4-й день после прилета), выкинув из него сильно насиженные яйца домового воробья. Первое яйцо самка отложила 15 июня (т. е. на 24 день после прилета) и сразу же начала насиживать. Второе яйцо было отложено 17 июня. Из него вылупился птенец на 19 день, а яйцо, отложенное первым, оказалось болтуном. Кладку насиживала самка, а самец кормил ее, иногда сменяя в утренние и вечерние часы и находясь в гнезде от 20 минут до 1,5 часа. Самка 1-2 раза в день слетала с гнезда, оставляя кладку на 5-40 минут. Выкармливали птенца оба родителя, прилетая к гнезду от 16 до 28 раз в день с 4 до 22 часов. Максимальный интервал между кормлениями составлял 2,5 часа. А перед вылетом птенца интенсивность кормления снизилась до 6-8 раз в день с интервалами до 4,5 часа. Птенец покинул гнездо 10 августа, т. е. за 6 дней до отлета.
В фазы похолоданий средние даты прилета и отлета стрижей незначительно смещаются на более поздние, и
время их пребывания на гнездовании несколько удлиняется, а при потеплении даты прилета и отлета смещаются к более ранним значениям (табл. 1).
При общем повышении среднегодовой температуры воздуха по г. Киров за XX столетие на 1,7 °С с амплитудами по климатическим фазам от -1,1 до +1,5 °С, средняя дата прилета стрижей колебалась в пределах 6 дней. Средние сроки отлета стрижей колебались за столетие в пределах 2-7 дней и к концу столетия сместились на 2 дня к более поздним значениям. С середины 1980-х гг. среднедесятилетние даты прилета колеблются на уровнях ниже средневековой, а в 2004-2013 гг. и погодичные даты прилета не превышали средневековое значение (рис. 3).
В холодное лето развитие птенцов замедляется, идет с перерывами на оцепенение в отсутствие насекомых в воздухе при низкой температуре, поэтому отлет смещается на более поздние сроки, а в теплое лето, напротив, птенцы развиваются быстрее, и стрижи улетают рано. В связи с этим продолжительность пребывания стрижей на гнездовании увеличивается в летние сезоны с продолжительными похолоданиями и сокращается в условиях жаркого лета. Так, при средней продолжительности пребывания стрижей на гнездовании в г. Киров 88 ± 5,9 дней (и = 65), в умеренно теплое сухое лето с похолоданием в конце июня и отмечавшимся впервые за все годы наблюдений сильным похолоданием в середине июля 1975 г. [16], оно достигло максимального значения - 101 сутки.
При внезапных возвратах холодов, характерных для не защищенных горами от арктических воздушных масс северных территорий, иногда происходит массовая гибель стрижей. Такие случаи наблюдались на территории Коми в июле 1986 г. [17], в Татарстане [18], Кировской
1575
Даты
_ ■ - Средняя дата за столетие - - Стриж. Прилет
- - - - Линейный тренд -- Полиноминальный тренд
Рис. 3. Динамика дат прилета стрижа в г. Киров (скользящее десятилетнее осреднение)
области, где в начале июня 1930 г. при продолжительном выхолаживании до -2,2 °С и обильных снегопадах с установлением снежного покрова до 8 см «наблюдалась массовая гибель стрижей и ласточек-касаток, а также несколько случаев гибели береговых ласточек. Школьники в с. Макарье собрали и захоронили около 70 стрижей» [19].
Именно в 1930 г. пребывание стрижей в г. Вятка (Киров) оказалось самым коротким (74 суток) за 105 лет фенологических наблюдений. Такая продолжительность повторилась лишь в 1977 г. с теплым, без похолоданий, обычным по количеству осадков и продолжительности летом.
Средняя продолжительность пребывания стрижей на гнездовании в г. Киров - 88 ± 5,9 суток (п = 65), изменялась в пределах от 74 (1930 и 1977 гг.) до 101 (1975 г.) суток.
Гнездовую область стрижи покидают обычно задолго до наступления холодов. В аномально жаркое лето 2010 г. стрижи появились в Кирове на 6 суток раньше средней даты (п = 29), а улетели (наши данные) аномально рано - на 9 дней раньше средней даты, вскоре (через 5 суток) после заметного снижения летающих насекомых, хотя среднесуточная температура воздуха еще в течение 10 суток продолжала превышать климатическую норму на 5-7 °С. В жаркое лето 2011 г. стрижи прилетели на 1 сутки раньше средней (п = 38) даты, а улетели на 9 суток раньше средней даты, также через 5 дней после заметного уменьшения обилия комаров и мошек. Продолжительность пребывания стрижей на гнездовании оказалась в 2010 г. на 3 дня, а в 2011 г. на 8 дней короче средней.
На скорость и характер сезонных миграций птиц определенное влияние оказывает анемофактор. Миграционный пролет птицы могут совершать при ветрах неодинаковой силы - как встречных, так и попутных, но, как правило, используют соответствующие ветры
постоянного направления [20-21], ускоряющие движение птиц почти вдвое [22]. Усиление миграции обычно наблюдается при штиле и слабых ветрах в сочетании с теплой погодой весной и перед похолоданием осенью [23-24]. Так называемые волны весеннего прилета птиц обусловлены теплыми воздушными массами западных циклонов. При этом птицы летят преимущественно в теплом секторе циклона, перпендикулярно теплому фронту (рис. 1), задерживаясь, а то и вовсе поворачивая вспять при встрече с холодным воздухом [1; 21; 25].
Менее чувствительны к анемофактору дальние мигранты [24], к которым относится стриж. Попутный ветер позволяет им за короткое время безостановочно преодолевать большие расстояния над равниной, где у них ограничены возможности для отдыха. Вероятно, это особенно важно при беспосадочном перелете степной и лесостепной зон, где миграционный полет стрижей аналогичен перелету акватории моря - без остановок на отдых и восполнение энергоресурсов. В пределах лесной зоны ветер уже не имеет существенного значения в миграционной активности стрижей. Анализ ветрового режима по датам регистрации прилета и отлета стрижей показал, что они прилетают в г. Киров и покидают его при разных направлениях ветра с некоторым преобладанием южных румбов при весеннем прилете и северных - при отлете в конце лета (табл. 2).
Погодно-климатические условия и, в частности, ветровой режим, корректируют сроки прилета к гнездовьям на завершающем этапе пролета над обширной Восточно-Европейской равниной, где стрижи в ожидании попутного ветра могут лишь кратковременно останавливаться в крупных городах до прилета в них местных популяций. В расположенных на близких долготах на расстоянии в 500 км городах Ульяновск (48о23' в. д.) и Киров (49о40' в. д.) стрижи появляются обычно с разницей от 3 до 23 дней, а в 2000 г. они прилетели почти
1576
Таблица 2
Направления ветра в дни прилета и отлета стрижей, г. Киров, %
Направление ветра Прилет (n = 47) Отлет (n = 44)
ю, юз, юв, штиль 58 34
в 6 11
з 6 7
с, сз, св, штиль 30 48
одновременно - 21 и 22 мая при северо-восточном ветре. Весна в 2000 г. была поздней, но быстротечной, лето наступило в Кирове 31 мая (феноиндикатор - зацветание шиповника коричного (Rosa cinnamomea L.) -на 4 дня раньше среднемноголетней даты, комары вылетели 25 мая.
Разница дат весеннего прилета стрижей в Ульяновск [26] и Киров составляет 1-23 суток (n = 30), а разница в датах последней регистрации колеблется от -12 до 34 суток. Известно, что местные популяции многих видов, и стрижа в частности, отлетают до того, как над территорией начинается миграция более северных популяций того же вида [2]. Последний крик стрижей в Кирове регистрируется в среднем на 11 дней (n = 20) раньше, чем в более южном Ульяновске. В 90 % случаев (n = 30) стрижи улетали из Кирова на 634 суток раньше, чем из Ульяновска, который они покидали раньше вятских лишь в единичные годы - на редкость жарким и сухим летом 1981 (на 12 дней) и аномально холодным летом 1982 (на 4 дня).
Сроки осеннего отлета стрижей из мест гнездования определяются окончанием гнездового цикла, продолжительность которого зависит от погодных условий летнего сезона. В связи с этим амплитуда сроков начала осенней миграции превышает амплитуду крайних дат весеннего прилета.
Улетают стрижи вскоре после вылета птенцов - в среднем за 6 дней до перехода среднесуточной температуры ниже 15 °С (а = 11,4, n = 36, лаг от -21 до +28 дней). Ранний отлет стрижей обусловлен необходимостью быстрого преодоления большого расстояния к местам зимовки до наступления линьки и в определенной степени, вероятно, диктуется первым после вылета птенцов северным и северо-восточным ветром, повторяемость которых, например, по г. Кирову составляет в июле по 4,3 %, в августе - 4,2 и 3,7 % [12].
Наиболее поздние даты отлета стрижей из г. Киров (без учета более поздних встреч пролетных птиц) отмечены в холодные и дождливые летние сезоны: 23.08.1933 и 1978 гг., 29.08.1947 г. Пребывание стрижей в гнездовой области относительно постоянно -средняя дата отлета сместилась синхронно средней дате прилета —5 дней. Отлет стрижей слабо связан с понижением температуры ниже 10 °C и не связан с датами перехода среднесуточной температуры ниже 15 °C, как и со среднемесячной температурой июля (r = 0,03, р = 0,07, n = 32) и августа (r = -0,08, р = 0,6, n = 41). Наличие слабой связи дат отлета с первыми заморозками в воздухе (r = 0,29, р = 0,04, n = 50) обусловлено их влиянием на летную активность насекомых.
Улетают стрижи из мест гнездования почти одновременно, при штиле или попутном ветре северных
румбов, с задержкой отдельных пар на 2-3 дня из-за позднего вылета птенцов, скорее всего, из повторных кладок. Например, на окраине г. Кирова в 1983 г. с характерными для всего лета перепадами температуры и резкими похолоданиями 7.06-11.06 и 21.06-25.06, при отлете стрижей 14.08 одна пара, несмотря на очередное похолодание, держалась до 25.08, а последние одиночные, вероятно пролетные, стрижи были отмечены 31.08 и 3.09 [27].
При регистрации дат первой и последней встречи стрижей не всегда фиксируются реальные даты прилета и отлета территориальных птиц, поскольку, если весной даты первой регистрации стрижей обычно совпадают с датами прилета, то при регистрации последнего крика стрижа обычно отмечаются пролетные особи с более северных территорий. Этим объясняется более существенная разница в датах регистрации отлета стрижей из Кирова и Ульяновска по сравнению с разницей дат прилета. Отлет стрижей из Кирова регистрируется в среднем на 11 дней (п = 20) раньше, чем из более южного Ульяновска. В связи с этим нельзя считать корректной в плане получения достоверной информации о сроках миграции стрижа в конкретной местности регистрацию не отлета, а «последнего крика», как это предусматривают отечественные региональные программы фенологических наблюдений. При регистрации «последнего крика стрижа» учитывается окончание не отлета, а пролета.
ВЫВОДЫ
1. Сроки прилета стрижей на гнездовья корректируются погодными условиями на путях пролета и в районах гнездования.
2. Наиболее ранние даты прилета стрижей в г. Киров отмечаются в годы с аномальной жаркой погодой во второй декаде мая.
3. Пребывание стрижей в районе гнездования приходится на период устойчиво высоких значений температурного и трофического факторов и ограничивается зависящим от погодных условий окончанием развития птенцов.
4. Ранний отлет стрижей из восточно-европейской части гнездового ареала обусловлен необходимостью достижения области зимовки до начала линьки.
5. Дружный характер отлета обусловлен необходимостью безостановочного перелета над лесостепной и степной зонами при кратковременном благоприятном ветровом режиме с редкой повторяемостью.
6. В связи с пребыванием стрижей на гнездовании исключительно в летний сезон с устойчиво высокими значениями (выше +10 оС) температуры воздуха фазовые изменения климата незначительно сказываются на сроках их пребывания на гнездовании, средняя продолжительность которого в XX столетии изменялась по климатическим фазам от -1 дня при потеплении до +2 дней при похолодании. При потеплении стрижи прилетали в среднем на 1 день раньше, а улетали на 2 дня раньше, а при похолодании прилетали на 2 дня позднее, а улетали на 4 дня позднее среднемноголетних значений.
7. За XX столетие средние даты прилета и отлета стрижей сместились к более ранним значениям. В современную фазу потепления с середины 1980-х гг. среднедесятилетние даты прилета колеблются на уровнях ниже средневековой, а в 2004-2013 гг. и погодич-
1577
ные даты прилета не превышали средневековое значение.
ЛИТЕРАТУРА
1. ЧернецовН.С. Миграция воробьиных птиц: остановки и полет. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. 173 с.
2. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. 398 с.
3. Птицы Советского Союза: в 6 т. / под общ. ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. М.: Сов. наука, 1951. Т. 1. 652 с.
4. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. 454 с.
5. Белевский В.А. О некоторых прикладных вопросах орнитологии // Материалы 6 Всесоюз. орнитол. конф. М., 1974. Ч. 2. С. 122-127.
6. Меженный А.А. Некоторые особенности миграции птиц на Куршской косе по данным визуальных наблюдений 1959-1960 гг. // Миграции птиц Прибалтики. Тр. Зоол. ин-та. Л., 1967. Т. 40. С. 3-25.
7. Птушенко Е.С. Наблюдения над миграциями птиц в окрестностях Плещеева озера в 1931-1935 гг. // Уч. зап. МГУ. 1937. Т. 11. С. 2325.
8. Молодовский А.В. Эколого-морфологические основы построения стайных птиц в полете (на примере Волжско-Каспийского региона). Н. Новгород: Изд-во ННГУ им. Н.И. Лобачевского, 2001. 391 с.
9. Большаков К.В. Явление ночной миграции птиц (полевое исследование): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 1997. 69 с.
10. Савцова Т.М. Общее землеведение. М.: ИЦ «Академия», 2005. 416 с.
11. Соловьев А.Н. Биота и климат в XX столетии. Региональная фенология. М.: Пасьва, 2005. 288 с.
12. Климат Кирова / под ред. М.О. Франкеля, Ц.А. Швера. Л.: Гидро-метеоиздат, 1982. 215 с.
13. Френкель М.О. Изменение климатических ресурсов в бассейне р. Вятка в связи с глобальным потеплением // Экология. Здоровье. Жизнь: материалы 3 обл. обществ. конф. Киров, 2003. С. 8-10.
14. URL: http://www.meteo.nnov.ru/agro/index.html (дата обращения: 18.05.2015).
15. Литун В.И. К гнездовой биологии черного стрижа // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых. Самарканд, 1979. С. 131-132.
16. Обзор агрометеорологических условий за 1974/75 сельскохозяйственный год по Кировской области. Горький: Верхне-Волжск. упр. ГМС, 1975. 32 с.
17. Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. Неворобьиные. СПб.: Наука, 1999. Т. 1. Ч. 2. 290 с.
18. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: Наука, 1977. 296 с.
19. Фенологический бюллетень. № 9. Вятка: Вятский губ. музей местного края, 1930. 12 с.
20. Дементьев Г.П. Вопросы бионики в орнитологических исследованиях // Миграции птиц и млекопитающих. М.: Наука, 1965. С. 1124.
21. Пузанов И.И., Назаренко Л.Ф. Применение данных синоптической метеорологии при изучении перелетных птиц // Миграции птиц и млекопитающих. М.: Наука, 1965. С. 146-152.
22. Михеев А.В. Перелеты птиц. М.: Лесная пром-ть, 1971. 208 с.
23. Носков Г.А. Влияние некоторых внешних факторов на миграционные пути птиц // Вестник ЛГУ. № 9. Биология. Вып. 2. 1967. С. 4456.
24. Носков Г.А. Влияние ветра на перелет воробьиных птиц // Собщ. Прибалт. комис. по изуч. миграций птиц. Тарту, 1969. № 6. С. 3953.
25. Drury W.H., Nisbet C.T., Richardson R.E. The migration of angels // Natur. History. 1961. V. 70. № 8. P. 10-17.
26. Птицы города Ульяновска: видовой состав, распространение, лимитирующие факторы и меры охраны. Ульяновск: Изд-во «Корпорация технологий продвижения», 2011. 280 с.
27. Сотников В.Н. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Киров, 2002. Т. 1. Неворобьиные. Ч. 2. 528 с.
Поступила в редакцию 21 июня 2015 г.
Solovyev A.N. THE INFLUENCE OF AMBIENT TEMPERATURE ON THE DURATION OF NESTING IN COMMON SWIFT (Apus apus)
The analysis of both the dates of arrival and departure of the common swift in Kirov (58°36'n. l. 49°40'e. l.) during the XX century was carried out, the stability of the long-term nesting of distant migrants that arrive late has been revealed, the correlation between the dates of arrival and departure of the common swift with the direction of the wind the spring - south wind, the autumn - north, north-west, and north-east wind has been detected. The earliest dates of arrival of common swift to Kirov are noticed in the years with anomalous hot weather in the second ten-day period of May. The common swift's stay at the nesting is defined by the degree of chick development that depends on the weather.
Key words: common swift; migrations; nesting season; temperature factor.
Соловьев Альберт Николаевич, Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, г. Киров, Российская Федерация, кандидат географических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: biomon@mail.ru
Solovyev Albert Nikolaevich, All-Russian Scientific-Research Institute of Hunting Farming and Fur Farming named after Professor B.M. Zhitkov, Kirov, Russian Federation, Candidate of Geography, Leading Scientific Worker, e-mail: bio-mon@mail.ru
1578
