CC BY
29
УДК / UDC 633.863.2:581.144.2:581.2
ВЛИЯНИЕ СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ТРАВМИРОВАНИЯ НА КОРНЮ У САФЛОРА КРАСИЛЬНОГО
THE INFLUENCE OF STRESS FACTORS ON THE DEVELOPMENT OF BIOLOGICAL INJURY AT ROOT AREA OF SAFFLOWER
Темирбекова С.К., доктор биологических наук, профессор Temirbekova S.K., Doctor of Biological Sciences, Professor ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт фитопатологии», Московская область, Россия All-Russian Research Institute of Phytopathology, Moscow region, Russia Афанасьева Ю.В., младший научный сотрудник Afanasyeva Yu.V., Junior researcher Мотылева С.М., кандидат сельскохозяйственных наук Motyleva S.M., Candidate of Agricultural Sciences ФГБНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводста и питомниководства», Москва, Россия All-Russian Selection and Technological Institute of Horticulture and Nursery,
Moscow, Russia E-mail: sul20@yandex.ru
Серия работ по проблеме энзимо-микозного истощения семян в растениеводстве по предложению А.А. Жученко была удостоена Золотой медали имени К.А. Тимирязева
Представлены результаты изучения биологических особенностей новой интродуцированной перспективной масличной культуры сафлор красильный в условиях Московской области. Установлено влияние абиотических (повышенной и избыточной влажности) и биотических (различные возбудители болезней) факторов на массу 1000 семян, урожайность и масличность культуры сафлор. Впервые у технической культуры выявлено развитие открытого и скрытого биологического травмирования на корню, как результата энзимной стадии ЭМИС, и последующее поражение семян фитопатогенами. Под воздействием энзимо-микозного истощения семян снижаются посевные качества от 45 до 50 %, урожайность составила 0,4 т/га, масса 1000 семян - 30,3 г, и масличность - 6,4 %. В условиях отсутствия осадков в фазы цветения и налива семян показатели урожайности у культуры сафлор составили 0,8 т/га, масса 1000 семян - 44,9 г, масличность - 30,5 %. Выделены три типа открытого биологического травмирования - слабое, сильное + заселение альтернарией, заселение альтернарией + серая гниль. При выявлении скрытого биологического травмирования на корню использован электронный аналитический сканирующий микроскоп, с помощью которого обнаружена дуплистость семян в фазу полной спелости, аналогичная на зерновых культурах. При анализе семян с симптомами скрытого биологического травмирования выявлено большое разнообразие фитопатогенов, основными из них являются виды Alternaría carthami Chowdhury (стоит на первом месте), Cladosporium herbarum (Pers.) Link. и Fusarium spp. Отмеченные результаты исследований являются одной из основных причин потери посевных качеств и жизнеспособности семян у сафлора красильного. Ключевые слова: сафлор красильный, энзимо-микозное истощение семян, биологическое травмирование, масличность.
The results of studying the biological features of the new introduced promising oilseed of safflower in the conditions of the Moscow region are presented. The influence of abiotic (increased and excess moisture) and biotic (various causative agents) factors on the mass of 1000 seeds, yield and oil content of safflower culture was established. For the first time we revealed the open and hidden biological injury at the root area of the technical crop, because of enzymatic EMIS stage and the subsequent seed defeat by phytopathogens. Under the influence of enzyme-mycotic seed depletion, the sowing qualities are reduced from 45 to 50%, the yield is 0.4 t/ha, the weight of 1000 seeds is 30.3 g, and the oil content is 6.4%. In the absence of precipitation in the flowering and seed filling phases, yields indicators of the safflower crop were 0.8 t/ha, weight of 1000 seeds - 44.9 g, oil content - 30.5%. It identifies Three types of open biological injury were identified - weak, strong + alternaria invasion, alternaria invasion + gray mold. In the detection of hidden biological injury in the field, an electronic analytical scanning microscope was used, with the help of which a duplicity of seeds was found in the phase of full ripeness, analogous to cereals. Analysis of seeds with symptoms of hidden biological injury reveals a wide variety of phytopathogens, the main ones are species Alternaría carthami Chowdhury (in the first place), Cladosporium herbarum (Pers.) Link. and Fusarium spp. The noted results of the research are one of the main reasons for the loss of seed quality and the viability of seeds in safflower.
Key words: safflower, enzyme-mycotic seed depletion, biological injury, oil.
Введение. Увеличение зерна всегда было и будет важнейшей задачей земледелия. При этом прогресс в зерновой отрасли будет происходить не столько благодаря развитию техногенных средств производства зерна, сколько за счёт более эффективной адаптации агроэкосистем и агроландшафтов к варьирующим во времени и пространстве факторам среды [1, 2].
Также Жученко А.А. [1] определил важную роль абиотических и биотических факторов внешней среды как определяющих не только направление и темпы естественного отбора, но и выступающих в качестве индукторов генетической изменчивости (мутационной, рекомбинационной, репарационной, транспозиционной). Особо подчеркивал о необходимости сочетания в сортах и гибридах высокой потенциальной продуктивности и качества с их устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров. При решении этой задачи наиболее актуальна проблема энзимо-микозного истощения (ЭМИС) или «истекания» зерна, которая представляет сложный патологический комплекс. Пусковым механизмом развития болезни являются абиотические факторы - повышенная влажность и температура, которые впоследствии усугубляются факторами биотического характера (различные болезни).
Потери урожая в отдельные годы достигают 30-50 и более процентов. При этом не только снижается урожай, но одновременно ухудшается качество зерна и вместо доброкачественного зерна хозяйства иногда получают «труху». Имеет место почти во всех регионах (Краснодарский край, Нечерноземная зона, Сибирь, Челябинская обл. и др.), когда влажные условия погоды совпадают с наливом зерна и, особенно с уборкой урожая. Об этом неоднократно отмечали академики Н.Г. Холодный [3], М.С. Дунин [4, 5], М.С. Дунин, С.К. Темирбекова [6]. Совсем недавно, академик Сандухадзе Б.И. [7] в своем интервью в журнале «В мире науки» отметил: «что, будучи в командировке в одном из регионов за месяц до уборки урожая, комиссией, в составе которой он был, подсчитали ожидаемый урожай в 50-60 ц/га. Началась уборка и урожай составил 18-22 ц/га. Что же случилось? Оказалось, нужно убирать пшеницу, но вдруг пошел дождь. Каждые сутки пшеницы становилось меньше на полторы центнера. Дождь -солнце, дождь - солнце. Щупаешь колос, а там пусто. Мои сорта выстаивают и
в такую погоду. И я считаю, что увеличение производства зерна гораздо важнее и эффективней, чем продажа нефти и газа. Пшеница всегда будет востребована и хлеб важнее атомных бомб».
Впервые в условиях повышенного и избыточно влажного 2013 года в фазы цветения и налива семян нами обнаружено проявление энзимо-микозного истощения семян (ЭМИС) на технической культуре сафлор красильный (Са^атиэ йпоОпиэ L.). При этом установлено сильное развитие энзимной стадии, а именно: открытого и скрытого биологического травмирования на корню в фазу налива, которое в последующем оказало прямое влияние на снижение продуктивности и накопление масличности культуры.
В связи с этим, цель исследований заключалась в изучении биологических особенностей новой перспективной, интродуцированной масличной культуры, проявления открытого и скрытого биологического травмирования на корню, влияние его на урожайность и масличность культуры сафлор красильный в условиях Московской области.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили в 2013-2015 гг. в Центре генофонда и биоресурсов растений (бывший МОВИР им. Н.И. Вавилова), ныне ФГБНУ «Всероссийский селекционно-технологический институт садоводства и питомниководства», п. Михнево, Московская область. Объектом исследований служили сорта сафлора красильного Молдир, Молдир 2008 (Казахстан) и Краса Ступинская (ФГБНУ ВСТИСП). Исследование скрытого биологического травмирования на корню, как результата энзимной стадии ЭМИС, проводили на электронном сканирующем микроскопе JEOL JSM-6010LA, масличность определяли по ГОСТ 10857-86.
Агрометеорологические условия 2013 г. исследований были неблагоприятными для всех культур. Сумма осадков за период вегетации составила 334,8 мм (при среднемноголетней норме 264 мм) и средней температуре воздуха 18,4°С (при норме 15,1°С). ГТК (гидротермический коэффициент) = 1,6. Вегетационный период 2014 г. характеризовался высокими среднесуточными температурами в сочетании с недостатком влаги в почве, сумма осадков за период вегетации составила 175,4 мм, на 88,6 мм или на 33,5% ниже многолетних данных (264 мм). Среднесуточная температура была на уровне среднемноголетних значений - 15,5°С. ГТК = 0,9. Условия вегетационного периода 2015 г. отмечены пониженными среднесуточными температурами в сочетании с избыточным количеством осадков в начале вегетации (до фазы цветения культуры). Сумма осадков за период вегетации (май-август) составила 548,3 мм, на 284,3 мм выше средней многолетней нормы 264 мм. Летний период проходил при повышенной температуре - 18,9°С (норма 15,1 °С). ГТК = 1,7.
Результаты и обсуждение. Биологические особенности культуры сафлор на примере сорта Краса Ступинская. Сафлор красильный сорт Краса Ступинская - однолетнее травянистое растение с хорошо развитой стержневой корневой системой, углубляющейся в почву до 20-35 см, в южных регионах (в Центральном Таджикистане) до 1,5-2 м. Стебель прямостоячий, сильно ветвящийся, голый, высотой до 83-90 см. Листья сидячие, ланцетные, ланцетоовальные или эллиптические, по краям с небольшими зубчиками, оканчивающимися маленькими колючками. Соцветие - корзинка, диаметром 1,5-3,5 см. На одном растении бывает от 5 до 50 и более корзинок. Цветки трубчатые с пятираздельным венчиком желтой или оранжевой окраски, реже встречаются цветы белого окраса. Плод - семянка, блестящая, напоминающая семянку подсолнечника. Оболочка ее твердая, трудно раскалывающаяся, составляет 40-50% массы семян. Семена при
созревании не осыпаются. При посеве семена прорастают при температуре 1 -2°С, но дружные всходы появляются, когда почва на глубине 10 см прогревается до 5-6°С и более. Сорт Краса Ступинская внесен в Государственный реестр селекционных достижений в 2013 г. № патента 6930. Рекомендуется для всех регионов Российской Федерации [8].
При изучении в 2013-2015 гг. вегетационный период в среднем составил 105 дн., масса 1000 семян - 40,0 г, урожайность - 0,7 т/га (табл. 1). Из таблицы видно, что в условиях избыточно влажного 2013 года урожайность составила 0,4 т/га, масса 1000 семян - 30,3 г в сравнении с 2014-2015 гг., где эти показатели составили 0,8 т/га и 45,2 (2014 г.) и 44,7 г (2015 г.).
Таблица 1 - Хозяйственно ценные показатели сорта Краса Ступинская за 20132015 гг., Московская обл._
Год Масса 1000 семян, г Урожай, т/га Вегетационный период, дн
2013 30,3 0,4 96
2014 45,2 0,8 113
2015 44,7 0,8 105
Открытое биологическое травмирование на корню в фазу полной спелости, как результат энзимной стадии энзимо-микозного истощения семян. Ранее в результате исследований этиологии и патогенеза ЭМИС пшеницы, ржи, ячменя, овса, гречихи, кукурузы было выявлено большое разнообразие травм и связанные с этим последствия еще задолго до начала жатвы в период цветения и налива культур на корню, а также в валках скошенных зерновых культур [9, 10].
В результате проведенных исследований в 2013-2015 гг. на новой интродуцированной технической культуре сафлор красильный выявлено развитие открытого и скрытого биологического травмирования на корню, как результата энзимной стадии ЭМИС, аналогичное на зерновых культурах [11].
На рисунке 1 представлено открытое биологическое травмирование на корню в фазе полной спелости сафлора. Выделены следующие типы открытого биологического травмирования:
1) трещины слабой степени;
2) трещины сильной степени + заселение альтернарией;
3) заселение альтернарией + серая гниль и др.
Рисунок 1 - Открытое биологическое травмирование на корню как результат энзимной стадии ЭМИС на культуре сафлор, 2013 г.
Здоровое зерно Трещины (травмы) слабой
степени
Трещины (травмы) Заселение альтернарией + сильной степени + серая гниль и др.
заселение альтернарией
Большинство травмированных семян сильно заселены грибами, как на поверхности, так и на глубине. Вокруг трещин отмечены коричневые или черные микозные пятна. При всех типах повреждения семян снижались энергия прорастания, лабораторная и полевая всхожесть. При посеве травмированными семенами всхожесть в полевых условиях составила от 10 до 15%.
Скрытое биологическое травмирование на корню в фазу полной спелости. Травмы скрытого характера под воздействием ЭМИС аналогичны тем травмам, которые образуются при открытом биологическом травмировании на корню в фазе полной спелости. Скрытые трещины, как и открытые, становятся дополнительными воротами для внедрения возбудителей почвенной и воздушно-капельной инфекции внутрь семени (рис. 3, 6). Вступает в силу фитопатогенный фактор ЭМИС, который определяется составом возбудителей, характерных для местных условий. В результате этого усиливается работа энзимов патогенов (параллельно с работой энзимов гидролиза самого семени). При выпадении даже не больших осадков в фазе полной спелости убранное зерно таит в себе скрытое биологическое травмирование. В товарных партиях такие семена внешне не отличаются от здоровых, однако при микроскопировании видны трещины на поверхности семени, а внутри - пустота или дупло, аналогично зерновым культурам (рис. 6, 7). Это видимо свидетельствует о том, что в процессе нахождения влажных семян на току имела место первая энзимная стадия ЭМИС (биополимеры были разложены работой энзимов гидролиза и через трещины выдавлены). Симптом дуплистости или пустоты встречается во всех регионах РФ, а также в Германии и Канаде.
Рисунок 2 -
Продольный разрез, здоровое семя сафлора (х17)
Рисунок 3 - Скрытое
биологическое травмирование с последующим заражением Altemaria carthami (х16)
Рисунок 4 -
Сильная травмированность семян сафлора (x 35)
Рисунок 5 -
Сильная травмированность зерна озимой ржи (x 35)
При анализе семян, выращенных в Московской области во влажные годы в фазу налива, выявлено большое разнообразие патогенов: Alternaria carthami Chowdhury (стоит на первом месте), Cladosporium herbarum (Pers.) Link, Fusarium spp. и др. При посеве такими семенами резко снижалась всхожесть - до 45-50%.
Исследования на трех сортах сафлора красильного (Молдир, Молдир 2008 и Краса Ступинская) показали, что при интенсивном развитии болезни отмечается появление сначала мелких, едва видимых невооруженным глазом, а затем более значительных, чаще продольных трещин оболочек семян (рис. 4). Процессы происходят аналогично зерновым культурам, на примере ржи и пшеницы (рис. 5). Эти процессы имеют место и у других сельскохозяйственных культур (также у кукурузы) при первичном воздействии влажной и теплой погоды, вследствие повышения активности гидролитических энзимов и последующим поражением альтернариозом и фузариозом. На рис. 2-4 представлены результаты проявления энзимной стадии ЭМИС на культуре сафлор.
Даже при небольших осадках в фазу полной спелости убранные семена сафлора красильного содержат в себе открытое биологическое травмирование (рис. 1). В партиях товарного зерна такие семена внешне не отличаются от здоровых, однако при микроскопировании видны трещины на поверхности семени, а внутри образуется дупло (рис. 6, 7). Мы считаем, что первопричиной болезни нарушения обмена веществ являются абиотические факторы, которые затем усугубляются факторами инфекционного характера, т.е. начинают работу фитопатогенные грибы.
Рисунок 6 - Утечка разложенных энзимами
гидролиза биополимеров из семян сафлора красильного сорт Молдир (фаза полной спелости (х 16)) - дупло (скрытое биологическое травмирование)
и ; • ' - «. л
/^Ш--'-^' '¡¡г
Рисунок 7 - Утечка биополимеров зерна пшеницы под воздействием энзимной стадии ЭМИС - дуплистое (х 145)
Нами выявлена зависимость масличности семян сафлора от агроклиматических факторов. Провели анализ семян сафлора красильного сорт Краса Ступинская на масличность, выращенных в Московской области и сравнили с семенами, полученными из Саратовской области, где фаза налива в 2013 г. также проходила в условиях избыточной влажности. Анализ семян сафлора урожая 2013 г. показал низкие результаты накопления масла из-за повышенных осадков в период вегетации, как в Саратовской, так и в Московской областях. Массовая доля жира в расчете на сухое вещество в Саратовской области - 8,1%, а в семенах сафлора, выращенного в Московской области - 6,4%. Более благоприятные погодные условия 2014 г. способствовали большему накоплению масла в семенах сафлора. В Московской области массовая доля жира в семенах составила 30,2%, что на 3,8% выше, чем в Саратовской области - 26,4%. В 2015 г. в период выпадения осадков до фазы цветения-созревания сафлора сорт Краса Ступинская масличность семян составила 30,9% (в Саратовской области масличность не определялась), табл. 2.
Таблица 2 - Масличность семян сафлора сорт Краса Ступинская в зависимости от
Регион/ Год Масличность (массовая доля жира), % Осадки, мм Температура, 1 °С
Среднемно-голетнее количество Среднее за вегетация Среднемно-голетняя Средняя за вегетацию
Саратовская обл. 2013 г. 8,1 205 244,5 17,9 19,8
Саратовская обл. 2014 г. 26,4 205 227,3 17,9 19,2
Саратовская обл. 2015 г. - 205 211,2 17,9 19,1
Московская обл. 2013 г. 6,4 264 334,8 15,1 18,4
Московская обл. 2014 г. 30,2 264 175,4 15,1 17,7
Московская обл. 2015 г. 30,9 264 548,3 15,1 17,6
Таким образом, одной из важнейших задач селекции остается обеспечение устойчивого роста величины и качества урожая в неблагоприятных и экстремальных по почвенно-климатическим и погодным условиям зонах. При этом подтверждается фундаментальное направление, которое озвучил в своих трудах А.А. Жученко [1] о необходимости сочетания в сортах и гибридах высокой потенциальной продуктивности с их устойчивостью к действию абиотических и биотических стрессоров.
Выводы. На основании полученных результатов нами сделаны следующие выводы:
1. Подтверждается положение А.А. Жученко о важной роли абиотических и биотических факторов внешней среды в формировании величины и качества урожая.
2. Изучены биологические особенности интродуцированной новой перспективной масличной культуры сафлор красильный в условиях Московской области.
3. Впервые на культуре сафлор выявлено открытое и скрытое биологическое травмирование на корню, как результата энзимной стадии энзимо-микозного истощения семян.
4. Установлено влияние биологического травмирования на корню на посевные качества, массу 1000 семян, урожайность и масличность семян культуры сафлор.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Жученко А.А. Ресурсный потенциал производства зерна в России (теория и практика). М.: ООО «Издательство Агрорус», 2004. С. 716-717.
2. Жученко А.А. Пути инновационно-адаптивного развития АПК России в XXI столетии. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2011. 144 с.
3. Холодный Н.Г. Среди природы и лаборатории. М.: 1949. Вып.1. С. 138-145.
4. Дунин М.С. Коварство «росы-медовки» // Сельская жизнь. 7 августа. 1974. № 183. С. 4.
5. Дунин М.С. Чтобы зерно не «похудело» // Сельская жизнь. 25 июля. 1976. № 175. С. 2.
6. Дунин М.С., Темирбекова С.К. Устойчивость пшеницы к ферментативно-микозному истощению зерна // Вестник с.-х. науки. 1978. № 4. С. 28-39.
7. Зерно: учёные сделали своё дело - ход за правительством // URL: https://regnum.ru/news/innovatio/1993437.html (дата обращения 12.05.2017 г.).
8. Адаптивная технология возделывания масличной культуры сафлора красильного сорт Краса Ступинская в биоорганическом сельском хозяйстве: рекомендации // С.К. Темирбекова, Ю.В. Афанасьева, А.А. Курило, Г.В. Метлина, С.А. Васильченко, Н.Э. Ионова, Д.А. Постников, М.С. Норов, М.Ж. Аширбеков, А.И. Тареев. М.: Агрорус, 2016. 64 с.
9. Темирбекова С.К. Диагностика и оценка устойчивости сортов зерновых культур к энзимо-микозному истощению семян (ЭМИС). М.: Россельхозакадемия, 1996. 122 с.
10. Темирбекова С.К. О проблеме энзимо-микозного истощения семян («истекании» зерна) в растениеводстве. М.: Россельхозакадемия. 2000. 2-ое издание. С. 306.
11. Биологическое травмирование зерновых культур на корню в свете закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова. // С.К. Темирбекова, К.Г. Алимов, Э.В. Попова, Б.Б. Громова, В.Ф. Николенко, А.В. Максимова // Культурные растения для устойчивого сельского хозяйства в XXI веке. К 120-летию академика Н.И. Вавилова. М.: Россельхозакадемия, 2008. Том 3. С. 175-193.
