CC BY
75
УДК 630*443:582.284:581.19:582.475
ВЛИЯНИЕ СОСНОВОЙ ГУБКИ НА БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Б.П. Чураков, Н.А. Митрофанова, Т.А. Парамонова
Ульяновский государственный университет
В работе приводятся результаты изучения содержания хлорофиллов a и Ь, каротиноидов, аскорбиновой кислоты, рН клеточного сока в хвое 1-го и 2-го годов жизни, собранной со здоровых деревьев и зараженных сосновой губкой.
Ключевые слова: сосновая губка, хвоя, хлорофиллы, каротиноиды, аскорбиновая кислота, реакция клеточного сока, рекреационная дигрессия.
Введение. Известно, что одним из биохимических показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание хлорофиллов и каротиноидов - главных фоторецепторов фото-синтезирующей клетки [2]. Непосредственное участие в фотохимических реакциях преобразования энергии в фотосинтезе принимает только 1 % хлорофилла, а остальная масса пигментов служит для поглощения энергии и передачи ее к соответствующим реакционным центрам. Каротиноиды являются дополнительными пигментами, роль которых заключается в расширении спектра поглощения света [7]. Большого внимания заслуживают и хлорофиллы, содержание которых является критерием оценки взаимосвязи растений со средой и фотосинтетической продуктивностью.
При поражении любого живого растения патогеном происходят изменения биохимических процессов. Диагностическим признаком состояния древесных растений при неблагоприятных экологических условиях окружающей среды является качественный и количественный состав пигментной системы. По мнению ряда авторов, именно эти пигменты являются показателями потенциальной фотосинтетической способности растений и служат индикатором общего состояния растительного организма [8, 12, 13].
Основными отклонениями от нормы в больном растении являются нарушения синтеза и деятельности ферментов, процессов
дыхания и фотосинтеза, целостности и проницаемости мембран. Представленные в литературе сведения о состоянии пигментной системы не дают четкого представления о механизмах адаптации хвойных растений к поражению их патогенами. В связи с этим вопрос о влиянии сосновой губки на биохимические показатели в хвое очень актуален для сосны обыкновенной, находящейся в неблагоприятных фитосанитарных условиях.
Цель исследования. Изучить влияние сосновой губки на биохимические показатели хвои сосны обыкновенной 1-го и 2-го года жизни.
Материлы и методы. Была исследована хвоя сосны обыкновенной 1-го и 2-го годов жизни, собранная со здоровых деревьев и зараженных сосновой губкой.
Для изучения влияния поражения сосны обыкновенной сосновой губкой на биохимические показатели хвои больных деревьев было проведено определение содержания хлорофиллов, каротиноидов, аскорбиновой кислоты и рН клеточного сока хвои.
Изучение проводили на территории 4 лесничеств в типе леса «сосняк разнотравный» на участках, находящихся в разной стадии дигрессии (2-4 стадии). Стадии дигрессии выделялись по общепринятой методике [5]. Хвоя отбиралась с побегов 1-го и 2-го года жизни. Для каждой стадии дигрессии были подобраны модельные деревья: 9 здоровых деревьев и 9 зараженных сосновой губкой. Деревья, пораженные сосновой губкой, нахо-
дились в заключительной стадии болезни и произрастали на территории с различной рекреационной нагрузкой. Характерным признаком заболевания являлись плодовые тела сосновой губки на стволах исследуемых деревьев. Взятие проб хвои и определение ее биохимических показателей производилось по общепринятым методикам [10, 15]
Из данных табл. 1 видно, что в среднем в здоровой хвое происходит увеличение содержания хлорофилла а с увеличением возраста хвои на 0,25 мг/г - с 1,24 до 1,49. Хлорофилл Ь изменяется незначительно - всего на 0,10 мг/г.
Между содержанием хлорофиллов а и Ь в хвое и ее возрастом наблюдается положительная тесная корреляционная связь: прослеживается тенденция к увеличению содержания хлорофиллов в хвое с увеличением ее возраста (г=0,95).
Интенсивность фотосинтеза зависит не только от содержания хлорофилла а и Ь, но и от их соотношения (а/Ь) в хлоропластах. Это соотношение связано с активностью хлорофилла а: чем его больше, тем интенсивнее происходит фотосинтез. В целом, по соотношению пигментов (а/Ь) и их сумме (а+Ь) в здоровой хвое можно сделать вывод, что содержание хлорофиллов в хвое колеблется незначительно. Это можно объяснить тем, что старые молекулы пигмента непрерывно раз-
Результаты и обсуждение. Хлорофилловый пигмент зеленых растений состоит из двух компонентов а и Ь, несколько отличающихся по своим физическим и химическим свойствам.
Результаты исследований содержания хлорофиллов в хвое здоровых деревьев 1-го и 2-го года жизни представлены в табл. 1.
рушаются и образуются новые. Причем эти два процесса идут обычно с одинаковой скоростью. Содержание хлорофиллов в хвое -величина непостоянная. Она может значительно варьировать в зависимости от экологических условий произрастания, антропогенных и других факторов. Весь комплекс экологических факторов, т.е. условия местопроизрастания: рельеф местности, почва, температура воздуха и почвы, влагообеспе-ченность, освещенность и т.д. - может оказывать значительное воздействие на пигментный состав растений, что отражает адаптивные механизмы растений к условиям внешней среды.
Рекреационная дигрессия негативно сказывается на количественном содержании зеленых пигментов: по мере увеличения стадии дигрессии уменьшается их концентрация (коэффициент корреляции г=-0,94).
Результаты исследований по содержанию хлорофиллов в хвое зараженных деревьев 1-го и 2-го годов жизни представлены в табл. 2.
Таблица 1
Содержание хлорофиллов в хвое здоровых деревьев, мг/г
Стадия дигрессии В хвое 1-го года
а Ь а+Ь а/Ь
2 стадия 1,38+0,03 0,93+0,02 2,31 1,48
3 стадия 1,20+0,01 0,72+0,02 1,92 1,68
4 стадия 1,14+0,01 0,66+0,01 1,79 1,73
Среднее 1,24 0,77 2,01 1,63
В хвое 2-го года
2 стадия 1,77+0,01 0,97+0,02 2,73 1,86
3 стадия 1,45+0,01 0,86+0,01 2,11 1,46
4 стадия 1,25+0,01 0,77+0,01 2,22 1,89
Среднее 1,49 0,87 2,35 1,74
Таблица 2
Содержание хлорофиллов в хвое зараженных деревьев, мг/г
Стадия дигрессии В хвое 1-го года
а Ь а+ Ь а/Ь
2 стадия 0,57+0,01 0,28+0,01 0,85 2,01
3 стадия 0,49+0,02 0,25+0,01 0,74 1,98
4 стадия 0,36+0,01 0,22+0,01 0,58 1,63
Среднее 0,47 0,25 0,72 1,87
В хвое 2-го года
2 стадия 0,78+0,01 0,40+0,01 1,18 1,95
3 стадия 0,72+0,02 0,30+0,01 1,02 2,47
4 стадия 0,43+0,01 0,24+0,02 0,68 1,81
Среднее 0,64 0,32 0,96 2,08
Из табл. 2 видно, что с увеличением возраста хвои концентрация хлорофилла а в среднем незначительно увеличивается с 0,47 до 0,64 мг/г, хлорофилла Ь - с 0,25 до 0,32 мг/г. По мере увеличения стадии дигрессии с 2 до 4 происходит уменьшение содержания хлорофиллов в хвое как 1-го, так и 2-го годов жизни: хлорофилл а в хвое 1-го года уменьшается с 0,57 до 0,36 мг/г, в хвое 2-го года -с 0,78 до 0,43 мг/г. Хлорофилл Ь уменьшается незначительно: в хвое 1-го года - с 0,28 до 0,22 мг/г, 2-го года - с 0,40 до 0,24 мг/г.
При сравнении данных табл. 1 и 2 видно, что поражение деревьев сосновой губкой негативно сказывается на ассимиляционном аппарате сосны обыкновенной - происходит снижение концентрации зеленых пигментов: по хлорофиллу а с 1,24 до 0,47 в хвое 1-го года, с 1,49 до 0,64 - в хвое 2-го года; по хлорофиллу Ь с 0,77 до 0,25 в хвое 1-го года, с 0,87 до 0,32 - в хвое 2-го года. Снижение содержания хлорофилла у пораженных деревьев, вероятно, связано, прежде всего, с разрушением токсинами гриба хлорофилла и ферментов, управляющих фотосинтезом, что в конечном итоге приводит к нарушению обмена веществ и общему ослаблению жизнедеятельности деревьев [14].
В процессе фотосинтеза, кроме хлорофилла, в зеленом растении также задействованы и каротиноиды. Их называют вспомогательными пигментами, поскольку погло-
щенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. Каротиноиды выполняют в растении три основные функции: фотозащитную (защищают хлорофилл и другие уязвимые компоненты фотосистем от светового «перевозбуждения»), светособирающую (что позволяет растениям использовать энергию света в синей области спектра; с этой задачей хлорофилл не может справиться без помощи каротиноидов) и структурную (служат необходимыми структурными элементами, «кирпичиками» фотосистем) [9].
Результаты исследований по содержанию каротиноидов в хвое здоровых и пораженных деревьев 1-го и 2-го года жизни представлены в табл. 3.
Из табл. 3 можно сделать вывод, что поражение деревьев приводит к увеличению содержания в хвое каротиноидов. В среднем в хвое 1-го года содержание увеличивается на 0,98 мг/г: с 0,43 до 1,41 мг/г, в хвое 2-го года - на 1,04 мг/г: с 0,63 до 1,67 мг/г. Возрастание доли каротиноидов в общем пигментном составе в неблагоприятных для сосны условиях (поражение ее сосновой губкой) свидетельствует об их фотозащитной роли [7]. По мнению П.Дж. Аллена, каротиноиды подвержены разрушению в меньшей степени, чем хлорофилл, а Б.А. Рубин считает, что данный пигмент синтезируется самими грибами-паразитами [1, 11].
Таблица 3
Содержание каротиноидов в хвое здоровых и пораженных деревьев, мг/г
Стадия дигрессии Здоровые деревья Пораженные деревья
хвоя 1-го года хвоя 2-го года хвоя 1-го года хвоя 2-го года
2 стадия 0,55+0,01 0,77+0,01 1,56+0,01 1,87+0,01
3 стадия 0,45+0,01 0,66+0,01 1,38+0,03 1,76+0,01
4 стадия 0,29+0,01 0,47+0,01 1,29+0,01 1,38+0,01
Среднее 0,43 0,63 1,41 1,67
Стадия дигрессии тоже отрицательно сказывается на содержании каротиноидов: по мере увеличения рекреационной нагрузки концентрация каротиноидов понижается -для здоровой хвои первого и второго года в среднем на 0,15 мг/г, для пораженной хвои первого и второго года в среднем на 0,25 мг/г.
Немаловажную роль в растениях играет аскорбиновая кислота. Отдавая или присоединяя атом водорода, аскорбиновая кислота выступает в роли его переносчика, тем самым она служит промежуточным звеном между
различными веществами и реакциями растительного организма [6]. Наличие аскорбиновой кислоты в растении и ее причастность к дыхательной системе придают большую стойкость растительному организму, так как она может окисляться различными «конечными» оксидазами, т.е. может функционировать при различных температурах и на различных этапах развития растений [4].
Результаты исследований по содержанию аскорбиновой кислоты в хвое здоровых и пораженных деревьев 1-го и 2-го года жизни представлены в табл. 4.
Таблица 4
Содержание аскорбиновой кислоты в хвое здоровых и пораженных деревьев, мг%
Стадия дигрессии Здоровые деревья Пораженные деревья
хвоя 1-го года хвоя 2-го года хвоя 1-го года хвоя 2-го года
2 стадия 3,07+0,01 2,73+0,01 1,65+0,02 1,39+0,02
3 стадия 2,70+0,01 2,56+0,02 1,36+0,01 1,29+0,01
4 стадия 2,48+0,01 2,35+0,01 1,25+0,01 1,02+0,01
Среднее 2,75 2,55 1,42 1,23
Поражение сосны сосновой губкой вызывает достоверное снижение содержания аскорбиновой кислоты в хвое всех возрастов по сравнению с ее содержанием в хвое здоровых деревьев. Сосновая губка активно воздействует на процессы синтеза и накопления аскорбиновой кислоты в хвое: при ее поражении концентрация снижается почти в 2 раза. Это можно объяснить тем, что при заболевании растений патологические изменения претерпевают не только клетки, непосредственно подвергшиеся инфекции [3, 14].
Биологически активные вещества, выделяемые патогенным грибом, включаются в общий обмен веществ пораженного древесного растения и из мест инфекции могут попадать в различные органы растения, вызывая в них физиолого-биохимические нарушения. Снижение концентрации аскорбиновой кислоты приводит к снижению адаптационных возможностей и сопротивляемости сосны неблагоприятным воздействиям.
Выявлена отрицательная корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты в
хвое и ее возрастом у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения возраста хвои содержание кислоты в ней снижается (г=-0,93).
Выявлена отрицательная корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты в хвое и стадией рекреационной дигрессии у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения нагрузки содержание аскорбиновой кислоты в хвое снижается (г=-0,95).
В состав клеточного сока хвои сосны обыкновенной входит водный раствор различных веществ, являющихся продуктами
Анализ данных табл. 5 показывает, что поражение сосны сосновой губкой приводит к достоверному снижению рН клеточного сока хвои по сравнению с рН клеточного сока хвои здоровых деревьев. Выявлена положительная корреляция между рН клеточного сока хвои и ее возрастом у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения возраста хвои повышается рН клеточного сока (г=0,96).
Выявлена отрицательная корреляция между реакцией рН клеточного сока хвои и стадией рекреационной дигрессии у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения нагрузки понижается рН клеточного сока (г=-0,95).
Выводы:
1. Поражение деревьев сосновой губкой отрицательно сказывается на ассимиляционном аппарате сосны обыкновенной - в хвое 1-го и 2-го годов жизни происходит достоверное снижение концентрации хлорофил-лов a и Ь .
2. Поражение деревьев сосновой губкой приводит к увеличению содержания в хвое каротиноидов: в среднем в хвое первого года содержание увеличивается на 0,98 мг/г, в хвое второго года - на 1,04 мг/г.
жизнедеятельности растения. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. О влиянии патогенных грибов на изменение рН клеточного сока хвои больных деревьев литературных данных мало.
Результаты исследований реакции клеточного сока (рН) в хвое здоровых и пораженных деревьев 1-го и 2-го годов жизни представлены в табл. 5.
3. Поражение сосны сосновой губкой вызывает достоверное снижение содержания аскорбиновой кислоты и реакции рН клеточного сока в хвое пораженных по сравнению с хвоей здоровых деревьев 1-го и 2-го годов жизни.
4. Стадия рекреационной дигрессии отрицательно сказывается на изменении концентрации изучаемых биохимических показателей: по мере увеличения рекреационной нагрузки со 2 до 4 стадии их концентрация достоверно понижается.
1. Аллен П. Дж. Обмен веществ при обли-гатном паразитизме / П. Дж. Аллен // Проблемы и достижения фитопатологии. - М., 1962. -С. 126-139.
2. Гетко Н. В. Растения в техногенной среде / Н. В. Генко. - Минск, 1989. - 208 с.
3. Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням / М. В. Горленко. - М., 1959. - 366 с.
4. Егоров А. Д. Витамин «С» и каротин в растительности Якутии / А. Д. Егоров. - М. : Изд-во Академии наук СССР, 1954. - 248 с.
5. Казанская Н. С. Рекреационные леса / Н. С. Казанская, В. В. Ланина. Н. Н. Марфенин. -М. : Лесная промышленность, 1977. - 96 с.
Таблица 5
Реакция pH клеточного сока в хвое здоровых и пораженных деревьев
Стадия дигрессии Здоровые деревья Пораженные деревья
хвоя 1-го года хвоя 2-го года хвоя 1-го года хвоя 2-го года
2 стадия 5,36+0,19 6,25+0,06 3,83 4,87+0,04
3 стадия 4,44+0,06 5,03+0,04 3,25+0,04 4,23+0,07
4 стадия 3,08+0,06 4,51+0,09 2,54+0,10 3,48+0,04
Среднее 4,29 5,26 3,21 4,19
6. Карабанов И. А. Витамины и фитогормо-ны в жизни растений / И. А. Карабанов. - Минск : Урожай, 1977. - 110 с.
7. Карнаухов В. Н. Биологическая функция каротиноидов / В. Н. Карнаухов. - М. : Наука, 1988. - 223 с.
8. Кулагин А. А. Реализация адаптивного потенциала древесных растений в экстремальных ле-сорастительных условиях : автореф. дис ... д-ра биол. наук / А. А. Кулагин. - Тольятти, 2006. - 36 с.
9. Ладыгин В. Г. Современные представления о функциональной роли каротиноидов в хло-ропластах эукариот / В. Г. Ладыгин, Г. Н. Шир-шикова. - 2006. - Т. 67, № 3. - С. 163-189.
10. Петров К. П. Методы биохимии растительных продуктов / К. П. Петров. - Киев : Издательское объединение «Вища школа», 1978. - 224 с.
11. Рубин Б. А. Курс физиологии растений / Б. А. Рубин - М., 1961. - 583 с.
12. Титова М. С. Содержание пигментов как показатель адаптации фотосинтетического аппарата интродуцированных видов рода Ршш / М. С. Титова // Естественные и технические науки. - 2012. - № 6. - С. 103-104.
13. Тужилкина В. В. Пигментный комплекс хвои сосны в лесах европейского Северо-Востока / В. В. Тужилкина // Лесоведение. - 2012. - № 4. -С. 16-23.
14. Чураков Б. П. Взаимоотношения патогенных грибов с древесными растениями / Б. П. Чураков. - М. : МГУ, 1993. - 195 с.
15. Шлык А. А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и Ь / А. А. Шлык // Биохимия. - 1968. - Т. 33, вып. 2. - С. 275-285.
INFLUENCE SOSNOVI SPONGES ON BIOCHEMICAL INDICES PINE NEEDLES
B.P. Churakov, N.A. Mitrofanova, T.A. Paramonova
Ulyanovsk State University
The paper presents the results of studying the content of chlorophyll a and b, carotenoids, ascorbic acid, the pH of the cell sap in the needles 1 and 2 years of life, collected from healthy trees and pine infected sponge, depending on the stage of recreational digression.
Keywords: sponge pine, needles, chlorophylls, carotenoids, ascorbic acid, the reaction of the cell sap, recreational digression.
