CC BY
17
УДК 632.4.01/.08
Код ВАК 06.01.07 щ
DOI: 10.32417/1997-4868-2020-199-8-25-33 о
устойчивости к возбудителю бурой ржавчины ь
Влияние сортов озимой пшеницы с разными типами
на изменение структуры популяции
по признаку вирулентности n
о
Г. В. Волкова1, О. А. Кудиноваш, О. Ф. Ваганова1 о
1 Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Краснодар, Россия
вE-mail: alosa@list.ru
Аннотация. Цель - проанализировать динамику вирулентности северокавказской популяции Puccinia triticina под влиянием сортов озимой пшеницы с разными типами устойчивости к патогену. Методы. Исследования проводили в 2018 году в условиях опытного поля и теплицы ВНИИБЗР. Для эксперимента по изучению влияния генотипа сорта на вирулентность популяции P. triticina в ходе предварительной иммунологической оценки были отобраны два сорта озимой пшеницы: Краля (сорт с расоспецифической устойчивостью) и Вершина (сорт с расонеспецифической устойчивостью). Анализ влияния каждого сорта на структуру популяции по признаку вирулентности патогена основан на результатах дифференциации инфекционного материала P triticina, собранного с каждого сорта при сравнении со сборной популяцией гриба. Результаты. Установлено существенное влияние на вирулентность популяции P triticina генотипа сорта озимой пшеницы, обладающего расосцецифической устойчивостью: под влиянием движущего отбора изменилась частота изолятов патогена к большинству линий с генами Lr. Широкое районирование таких сортов во времени и пространстве приведет к селективному давлению на популяцию P. triticina, способствуя накоплению в ней высоковирулентных фенотипов. Генотип сорта с неспецифической устойчивостью не вызывал значительных изменений в генофонде вирулентности популяции возбудителя бурой ржавчины. Выводы подтверждены статистически: согласно полученным значениям индекса Нея, популяция патогена, собранная с сорта с расоспецифической устойчивостью, имеет значительные различия со сборной популяцией (N = 0,68), в отличие от популяции P triticina, собранной с сорта Вершина (N = 0,41). Полученные результаты подтверждают важность скрининга сортов по типам устойчивости для дальнейшего принятия решения по их размещению. Сорта, обладающие расоспецифической устойчивостью, лучше использовать для мозаичного размещения с последующей обязательной ротацией во времени и пространстве. А сорта с неспецифической устойчивостью, которые слабо поражаются всеми расами патогена и не могут являться накопителями инфекции, можно использовать на больших площадях и более длительное время, сочетать с сортами из различных групп, в том числе и собственной. Новизна исследования. Работы по изучению влияния сортов пшеницы с разными типами устойчивости на вирулентность популяций ржавчинных грибов практически не проводились, хотя данное направление представляет большой практический интерес как для селекции, так и при сорторазмещении. Ключевые слова: бурая ржавчина, Puccinia triticina, озимая пшеница, устойчивый сорт, расоспецифическая устойчи- © вость, расонеспецифическая устойчивость, вирулентность, популяция. ©
Для цитирования: Волкова Г. В., Кудинова О. А., Ваганова О. Ф. Влияние сортов озимой пшеницы с разными типа- ° ми устойчивости к возбудителю бурой ржавчины на изменение структуры популяции по признаку вирулентности // o Аграрный вестник Урала. 2020. № 08 (199). С. 25-33. DOI: 10.32417/1997-4868-2020-199-8-25-33. ,
О
Дата поступления статьи: 16.04.2020. ^
u
Постановка проблемы (Introduction) с. 1741], [6, с. 1066]. Сравнение популяций P triticina в d
Возбудитель бурой ржавчины пшеницы (Puccinia tritic- основном проводится по географическому принципу [7, o
ina Erikss.) является облигатным биотрофным паразитом, с. 363], [8]. При этом многие исследователи отмечают по- a
распространенным во всех зернопроизводящих районах степенную потерю устойчивости к патогену сортами пше- °
мира [1, с. 2501], [2, с. 248]. Смена сортового состава пше- ницы, содержащими эффективные гены Lr. Например, ген F
ницы вызывает ответные изменения в популяции гриба, Lr9 до недавнего времени считался высокоэффективным ^
который эволюционирует сопряженно [3, с. 445]. Попу- на территории России. Но активное его применение при g
рэ
ляционные исследования возбудителя бурой ржавчины создании сортов в Западной Сибири и на Урале в 2000- o пшеницы проводятся во многих странах [4, с. 1135], [5, 2010 гг. вызвало потерю его устойчивости и появление g
25 0
s s
!н
о к о к
и
<и н О S
vo
s «
s
tH
о к о s
IQ
вирулентных изолятов [9, c. 8]. В северокавказской популяции данный ген еще не потерял своей эффективности, хотя в 2016 г. было отмечено появление первых вирулентных к нему изолятов [10, с. 25]. Ген Lr24 был широко распространен в сортах пшеницы североамериканской и австралийской селекции, но в настоящее время отмечена потеря его эффективности в данных странах вследствие активного использования таких сортов на больших площадях [11, с. 413]. До сих пор он сохраняет свою эффективность в большинстве регионов России [12, с. 105], [13, с. 1059], а в Северо-Кавказском регионе появление изолятов, вирулентных к Lr24, отмечено с 2006 года [14]. Таким образом, работы российских и зарубежных авторов подтверждают факт потери устойчивости к бурой ржавчине сортов пшеницы при несоблюдении площадей возделывания и их ротации во времени и пространстве. Это происходит вследствие возникновения и накопления в популяции гриба вирулентных изолятов к ранее эффективным генам [15, с. 70].
Более быстрая потеря устойчивости характерна в основном в отношении сортов с расоспецифической (или вертикальной) устойчивостью. Такие сорта оказывают селективное давление на популяцию патогена, в результате чего повышается частота соответствующих генов вирулентности [16, с. 1416]. Поэтому в настоящее время в селекции активно проводятся работы над созданием сортов с комбинацией APR (Adult Plant Resistance) генов, обуславливающих неспецифическую (горизонтальную) устойчивость к патогену, что способствует продлению жизни сорта [17, с. 25]. Одним из первых выявленных «slow rusting» генов является Lr34, сохраняющий свою эффективность более 60 лет [18, с. 14]. В последние годы были идентифицированы новые «slow rusting» гены устойчивости к бурой ржавчине: Lr46 [19, с. 303], Lr67 и Lr68 [20]. Работы по изучению влияния сортов пшеницы с разными типами устойчивости на вирулентность популяций ржавчинных грибов практически не проводились, хотя данное направление представляет большой практический
интерес как для селекции, так и для сорторазмещения. В России такие исследования проводились во ВНИИБЗР [21, с. 18], [22, с. 415]. Так, Д. А. Кольбиным было установлено значительное влияние сортов озимой пшеницы с расоспецифической устойчивостью (Гордеиформе 6, Донской простор, Зимница, Первица, Ростовчанка 7, Танаис) на динамику вирулентности северокавказской популяции фитопатогена. Широкое районирование сортов озимой пшеницы с расоспецифической устойчивостью обусловит селективное давление на популяцию возбудителя бурой ржавчины, что приведет к накоплению в ней вирулентных фенотипов и создаст угрозу эпифитотии болезни. Сорта озимой пшеницы, обладающие неспецифической устойчивостью к болезни (такие как Грация, Марафон, Москвич) способствуют снижению селективного давления на популяцию P. triticina, снижая вероятность образования вирулентных фенотипов, что приведет к стабилизации фи-тосанитарной ситуации [23, с. 63]. Учитывая актуальность темы и активную сортосмену, особенно в южном регионе России, необходимо активизировать такие исследования с использованием современных сортов пшеницы. Цель данного исследования - проанализировать динамику вирулентности северокавказской популяции Puccinia triticina под влиянием сортов озимой пшеницы с разными типами устойчивости к патогену.
Методология и методы исследования (Methods)
Исследования проводили в 2018 году в условиях опытного поля и камер искусственного климата ФГБНУ ВНИИБЗР.
С целью ранжирования сортов по устойчивости к бурой ржавчине в условиях искусственного инфекционного фона была проведена иммунологическая оценка сортов озимой пшеницы. Основными показателями качественной и количественной оценки устойчивости сортов являлись тип реакции растений (балл) [24, с. 75], степень поражения растений (%) [23, с. 15], площадь под кривой развития болезни ПКРБ (условные единицы), которую рассчитывали по формуле [25, с. 21]:
о
(N О
(N «
О Я tí и tí M
é
о
«
о я s
ч &
О
«
о
и
Ц
о M
PQ
1-4
Таблица 1
Классификация сортов пшеницы по уровню неспецифической устойчивости к бурой ржавчине
Степень устойчивости сорта Относительный показатель индекса устойчивости (ф)*
Восприимчивость больше 0,9
Слабая расонеспецифическая устойчивость 0,7-0,9
Умеренная расонеспецифическая устойчивость 0,4-0,7
Высокая расонеспецифическая устойчивость 0,1-0,4
Расоспецифическая устойчивость меньше 0,1
* Относительно восприимчивого контроля с индексом, равным 1,0. Table 1 Classification of wheat varieties by the level of non-specific resistance to leaf rust
Grade resistance Relative index of resistance index (p)*
Susceptibility more than 0.9
Low race-nonspecific resistance 0.7- 0.9
Moderate race-nonspecific resistance 0.4- 0.7
High race-nonspecific resistance 0.1-0.4
Race-specific resistance less than 0.1
* Relatively susceptible control with an index of 1.0.
S = lÂ(x. + x,)(t,— t.) + ... + (x , + x )(t — t ,),
4 1 2/ч 2 К 4 n—1 n/x n n—17'
где x1, x2 — степень поражения растения в момент первого и второго учетов, %;
(t2—t.) — количество суток между первым и вторым учетами, сут.;
x, x—x — степень поражения растения в момент последнего и предпоследнего учетов, %;
(tn — tn—1) — количество суток между последним и предпоследним учетами, сут.;
Главным критерием для определения типа устойчивости сорта являлся индекс устойчивости (ф), который рассчитывали по формуле [26, с. 26]:
ф = ПКРБ, : ПКРБ2, где ПКРБ, — площадь под кривой развития болезни изучаемого сорта, у. е;
ПКРБ2 — площадь под кривой развития болезни контрольного сорта, у. е.
Для определения типа и степени устойчивости сорта использовали следующую классификацию [27, с. 27]:
Инфекционный материал патогена, используемый для инокуляции сортов, был собран в результате маршрутных обследований производственных и селекционных посевов озимой пшеницы пяти агроклиматических зон Северо-Кавказского региона. Для эксперимента по оценке влияния генотипа сорта на вирулентность популяции P. triticina в фазу колошения растений была проведена инокуляция изучаемых сортов пшеницы сборной популяцией возбудителя бурой ржавчины. Собранные с флаг-листьев изучаемых сортов урединиоспоры гриба были размножены на всходах восприимчивого сорта Michigan Amber. Для дифференциации популяции P triticina по вирулентности использовали близкоизогенные линии сорта Thatcher с известными генами устойчивости (Lr1 - Lr38, Lr44, Lr45, Lr47, LrB, Lr52) и линии KS89WGRC07 (Lr40), KS90WGRC10 (Lr41), KS1WGRC11 (Lr42), TAM200 (Lr43 + Lr24), Exchange.
По результатам дифференциации по M. S. Wolfe и E. Schwarzbach [25, p. 300] определяли частоту клонов в популяции гриба, вирулентных к линиям пшеницы с определенными генами устойчивости. Среднюю вирулентность популяции рассчитывали по Мартенсу [28, с. 19]. Опреде-
ление степени влияния фактора генотипа сорта на изменение структуры популяции возбудителя бурой ржавчины по вирулентности оценивали с помощью генетического расстояния Нея [29, с. 690].
Результаты (Results)
Для эксперимента по влиянию генотипа сорта на вирулентность популяции P. triticina в ходе предварительной иммунологической оценки были отобраны два сорта озимой пшеницы: Краля обладает расоспецифической устойчивостью к болезни, Вершина - расонеспецифиче-ской устойчивостью. Иммунологические характеристики сортов приведены в таблице 2.
Результаты дифференциации популяций P. triticina, собранных с исследуемых сортов, приведены в таблице 3.
Под влиянием генотипа сорта Краля, обладающего ра-соспецифической устойчивостью, произошло увеличение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 3bg, 3ka, 15, 21, 34, 36, 38, 44, W; уменьшение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 10, 11, 14a, 14b, 17, 18, 26, 28, 33, Exchange. На уровне сборной популяции патогена оставалась частота изолятов с генами вирулентности pp: 1, 3, 9, 16, 19, 23, 24, 25, 29, 40, 41, 42, 43, 45, 47, B, Kanred.
Так, на сорте с неспецифической устойчивостью Вершина отмечено увеличение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 3, 10,14b, 40, Kanred; уменьшение частоты изолятов с генами вирулентности pp: 11, 16, 18, 23, 33, Exchange. На одном уровне остается частота изолятов с генами вирулентности pp: 1, 2a, 2c, 3 ka, 3bg, 14a, 19, 21, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 34, 36, 38, 41, 42, 43, 44, 45, 47. Отмечена элиминация изолятов с генами вирулентности pp: 15, 20, W.
Сорт с расоспецифической устойчивостью способствовал элиминации изолятов с генами вирулентности pp: 2a, 2с, 20, 30, 32. Средняя вирулентность популяции патогена при этом снизилась до 20,5 %, т. е. в 1,4 раза по сравнению со сборной популяцией.
Сорт с расонеспецифической устойчивостью способствовал элиминации клонов с генами вирулентности pp: 15, 20, W. При этом средняя вирулентность популяции P triticina составила 21,9 %, что в 1,3 раза ниже исходной популяции.
i I—
l
CTQ
a P Съ
b I—
О
г+
п>
0 b ¡3
1
CTQ h-
п>
сл
Таблица 2
Иммунологическая характеристика сортов озимой пшеницы относительно северокавказской популяции
возбудителя бурой ржавчины (инфекционный питомник ВНИИБЗР, фаза молочно-восковой спелости зерна, 2018 г.)
Сорт Тип реакции растений, балл Конечная степень поражения, % ПКРБ*, у. е. Индекс устойчивости, у. е.
Краля 1 1,4 13,0 0,02
Вершина 3(2) 49,0 172,1 0,29
Table 2
Immunological characteristics of winter wheat varieties relative to the North Caucasus leaf rust pathogen population (infectious nursery of All-Russian Scientific Research Institute for Biological Plant Protection,
phase of milk-wax ripeness of grain, 2018)
Cultivar Type of reaction of plants, score The final degree of damage, % AUCD, conv. units Resistance index, conv. units
Kralya 1 1.4 13.0 0.02
Vershina 3(2) 49.0 172.1 0.29
Таблица 3
Частота изолятов P. Ш^а^ £ sp. Ш^а., вирулентных к изогенным линиям Lr, под влиянием генотипов сортов озимой пшеницы с различными типами устойчивости к патогену (камера искусственного климата, 2018 г.)
Частота изолятов в образцах урединиоспор, %
Гены вирулентности, РР Сборная популяция Популяция с сорта с расоспецифической устойчивостью Популяция с сорта с расонеспецифической устойчивостью
Краля Вершина
1 7,3 9,1 3,3
2а 7,3 0,0 5,0
2с 12,2 0,0 18,3
3 19,5 13,6 38,3
3bg 40,2 68,2 46,6
3ка 20,7 36,4 13,3
9 0,0 0,0 0,0
10 53,7 13,6 65,0
11 36,6 18,2 15,0
14а 78,1 27,3 83,3
14Ь 65,9 31,8 76,7
15 4,9 18,2 0,0
16 26,8 27,3 16,7
17 48,8 27,3 16,7
18 57,3 3,6 40,0
19 0,0 0,0 0,0
20 59,8 0,0 0,0
21 42,7 54,5 35,0
23 20,7 27,3 1,7
24 0,0 0,0 0,0
25 2,4 0,0 3,3
26 30,5 9,1 26,7
28 15,9 4,5 18,3
29 0,0 0,0 0,0
30 9,8 0,0 13,3
32 7,3 0,0 1,7
33 100 22,7 13,3
34 7,3 59,1 40,0
36 37,8 90,9 70,0
38 67,1 4,5 66,7
40 53,7 0,0 0,0
41 0,0 0,0 0,0
42 0,0 0,0 0,0
43 0,0 59,1 21,7
44 28,1 0,0 8,3
45 0,0 4,5 3,3
47 0,0 90,9 86,7
В 100,0 22,7 0,0
W 12,2 45,5 8,3
ЕхЛ 68,3 22,7 38,3
Kanred 28,1 27,3 5,0
Средняя вирулентность по Мартенсу, % 28,9 20,5 21,9
Индекс Нея (^ - 0,68 0,41
Table 3
Frequency of isolates of P. triticina f. sp. tritici., virulent to isogenic Lr lines, under the influence of genotypes of winter wheat varieties with different types of pathogen resistance (artificial climate chamber, 2018)
Virulence genes, pp The frequency of isolates in the samples of urediniospores, %
General population Population with a cultivar with race-specific resistance Population with a cultivar with race-nonspecific resistance
Kralya Vershina
1 7.3 9.1 3.3
2a 7.3 0.0 5.0
2c 12.2 0.0 18.3
3 19.5 13.6 38.3
3bg 40.2 68.2 46.6
3ka 20.7 36.4 13.3
9 0.0 0.0 0.0
10 53.7 13.6 65.0
11 36.6 18.2 15.0
14a 78.1 27.3 83.3
14b 65.9 31.8 76.7
15 4.9 18.2 0.0
16 26.8 27.3 16.7
17 48.8 27.3 16.7
18 57.3 3.6 40.0
19 0.0 0.0 0.0
20 59.8 0.0 0.0
21 42.7 54.5 35.0
23 20.7 27.3 1.7
24 0.0 0.0 0.0
25 2.4 0.0 3.3
26 30.5 9.1 26.7
28 15.9 4.5 18.3
29 0.0 0.0 0.0
30 9.8 0.0 13.3
32 7.3 0.0 1.7
33 100 22.7 13.3
34 7.3 59.1 40.0
36 37.8 90,9 70.0
38 67.1 4.5 66.7
40 53.7 0.0 0.0
41 0.0 0.0 0.0
42 0.0 0.0 0.0
43 0.0 59.1 21.7
44 28.1 0.0 8.3
45 47 0.0 0.0 4.5 90.9 3.3 86.7
B 100.0 22.7 0.0
W 12.2 45.5 8.3
Exch 68.3 22.7 38.3
Kanred 28.1 27.3 5.0
Martens mean virulence, % 28.9 20.5 21.9
Ney Index (N) - 0.68 0.41
Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion) специфической устойчивостью к P. triticina, что свиде-
Таким образом, установлено существенное влияние тельствует о существенном влиянии сортов с расоспеци-
g генотипа сорта озимой пшеницы, обладающего расосце- фической устойчивостью на вирулентность популяции
q цифической устойчивостью: под влиянием движущего от- P triticina. Эти данные подтверждают ранее выполненные
^ бора изменилась частота изолятов к большинству линий с исследования коллег, полученные с другими сортами [21,
Д генами Lr. Широкое районирование таких сортов во вре- с. 18], [22, с. 415], [23, с. 59].
мени и пространстве будет способствовать селективному Таким образом, полученные результаты подтверждаем давлению на популяцию P triticina, накоплению в ней ют важность скрининга сортов по типам устойчивости ^ вирулентных фенотипов. Генотип сорта с неспецифиче- для дальнейшего принятия решения по их размещению. g ской устойчивостью не вызывал значительных изменений Сорта, обладающие расоспецифической устойчивостью, t^ в генофонде вирулентности популяции возбудителя бу- лучше использовать для мозаичного размещения с после-S рой ржавчины. Следовательно, сорта с неспецифической дующей обязательной ротацией во времени и пространен устойчивостью будут снижать селективное воздействие на стве. А сорта с неспецифической устойчивостью, которые О популяцию патогена и способствовать стабилизации фи- слабо поражаются всеми расами патогена и не могут яв-^ тосанитарной ситуации. ляться накопителями инфекции, можно использовать на В результате изучения влияния генотипов сортов на из- больших площадях и более длительное время. менчивость популяции возбудителя бурой ржавчины с ис- Благодарности (Acknowledgements) пользованием индекса Нея установлена сопоставимость Исследования выполнены при поддержке гранта полученных данных: Краля (N = 0,68), Вершина (N = 0,41). РФФИ № 20-016-00268. Максимальный показатель N отмечен для сорта Краля со
Библиографический список
1. Kolmer J. A. Genetics of leaf rust resistance in the hard red winter wheat cultivars Santa Fe and Duster // Crop Science. 2017. Vol. 57. Pp. 2500-2505. DOI: 10.2135/cropsci2016.12.1029.
2. Sallam M. E., El-Orabey W. M., Omara R. I. Seedling and adult plant resistance to leaf rust in some Egyptian wheat genotypes // African Journal of Agricultural Research. 2016. Vol 11. No. 4. Pp. 247-258. DOI: 10.5897/AJAR2015.10320.
3. Liu M., Rodrigue N., Kolmer J. Population divergence in the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina is correlated with wheat evolution // Heredity. 2014. Vol. 112. Pp. 443-453. DOI:10.1038/hdy.2013.123.
4. Ma Y., Liu T., Liu B., Gao L., Chen W. Population genetic structures of Puccinia triticina in five provinces of China // European Journal of Plant Pathology. 2020. Vol. 156. Pp. 1135-1145. DOI: 10.1007/s10658-020-01956-4.
5. Kosman E., Ben-Yehuda P., Manisterski J., Sela H. Diversity of virulence phenotypes among annual populations of Puccinia triticina originating from common wheat in Israel during the period 2000-15 // Plant Pathology. 2019. Vol. 68. No. 9. Pp. 1741-1748. DOI:10.1111/ppa.13078.
6. Kolmer J. A., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2016 // Plant disease. 2018. Vol. 102. No. 6. Pp. 1066-1071. DOI: 10.1094/PDIS-11-17-1701-SR.
7. Гультяева Е. И., Коваленко Н. М., Шаманин В. П. [и др.] Структура популяций листовых патогенов яровой пшеницы в западноазиатских регионах России и северном Казахстане в 2017 г. // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 3. С. 363-369. DOI: 10.18699/VJ18.372.
8. Ordoñez M. E., German S. E., Kolmer J. A. Genetic differentiation within the Puccinia triticina population in South America and comparison with the North American population suggests common ancestry and intercontinental migration // Phytopathology. 2010. Vol. 100. No. 4. P. 376.
9. Гультяева Е. И., Шайдаюк Е. Л., Казарцев И. А., Аристова М. К. Структура российских популяций гриба Puccinia triticina Eriks // Вестник защиты растений. 2015. Т. 3. № 85. С. 5-10.
10. Волкова Г. В., Кудинова О. А., Ваганова О. Ф. Разнообразие фенотипов вирулентности популяции Puccinia triticina в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа // Российская сельскохозяйственная наука. 2019. № 6. С. 23-26. DOI: 10.31857/S2500-26272019623-26.
11. Pretorius Z. A., Ayliffe M., Bowden R. L., et al. Advances in control of wheat rusts // P. Langridge (Ed.) Achieving sustainable cultivation of wheat 2017. Vol. 1. Pp. 295-343.
12. Колесова М. А., Тырышкин Л. Г. Наследование эффективной ювенильной устойчивости шести образцов Аegilops speltoides Tausch к листовой ржавчине // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019. Т. 179. № 4. С. 104110.
13. Гультяева Е. И., Аристова М. К., Шайдаюк Е. Л., Мироненко Н. В., Казарцев И. А., Ахметова А., Косман Е. Генетическая дифференциация Puccinia triticina Erikss. на территории России // Генетика. 2017. Т. 53. № 9. С. 1053-1060.
14. Volkova G. V., Vaganova O. F., Kudinova O. A. Short communication: Virulence of Puccinia triticina in the North Caucasus region of Russia [e-resource] // Spanish Journal of Agricultural Research, 2020. Vol. 18. No. 1. Р. e10SC01. DOI: dx.doi. org/10.5424/sjar/2020181-14749. URL: http://revistas.inia.es/index.php/sjar/article/view/14749 (appeal date: 30.03. 2020).
15. Baidya S., Bhardwaj S. C., Shrestha S. M., et al. Evaluation of Wheat Genotypes for Seedling and Adult Plant Resistance to Leaf Rust (Puccinia triticina) // Discovery Agriculture. 2019. Vol. 5. Pp. 69-78.
16. Juliana P., Singh R. P., Singh P. K., et al. Genomic and pedigree-based prediction for leaf, stem, and stripe rust resistance in wheat // Theoretical and Applied Genetics. 2017. Vol. 130. No. 7. Pp. 1415-1430. DOI: 10.1007/s00122-017-2897-1.
17. Hei N. B. Evaluation of wheat cultivars for slow rusting resistance to leaf rust (Puccinia trticina Eriks) in Ethiopia // African Journal of Plant Science. 2017. Vol. 11 (2). Pp. 23-29. DOI: 10.5897/AJPS2016.1450. w
18. Kumar M., Singh R. M., Prashar M., et al. Genetics of Partial Resistance to Leaf Rust (Puccinia triticina) in Bread Wheat о
(Triticum aestivum) //Agricultural research. 2016. Vol. 5. No. 1. Pp. 13-21. DOI: 10.1007/s40003-015-0190-6. °
CfQ
19. Skowronska, R., Kwiatek, M., Tomkowiak, A., et al. Development of multiplex PCR to detect slow rust resistance genes y Lr34 and Lr46 in wheat // Journal of applied genetics. 2019. Vol. 60. No. 3-4. Pp. 301-304. DOI: 10.1007/s13353-019-00520-z. n
20. El-Orabey W. M., Hamwieh A., Ahmed S. M. Molecular markers and phenotypic characterization of adult plant resistance d genes Lr34, Lr46, Lr67 and Lr68 and their association with partial resistance to leaf rust in wheat // Journal of genetics. 2019. i Vol. 98. No. 82. DOI: 10.1007/s12041-019-1122-1. O
21. Алексеева Т. П., Анпилогова Л. К., Слюсаренко А. Н. [и др.] Влияние возделываемых сортов пшеницы на направ- С ление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины // Научные доклады высшей школы. Биологические П науки. 1991. № 1. С. 18. 1
22. Волкова Г. В. Структура и изменчивость популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном g Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами: диссертация на соискание ученой e степени доктора биологических наук. СПб.: Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений, ^ 2006. 426 с.
23. Кольбин Д. А., Волкова Г. В. Влияние возделываемых сортов озимой пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины на юге России // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2011. № 9 (60). С. 59-64.
24. Roelfs A. P., Singh R. P., Saari E. E. Rust deseases of wheat: concepts and methods management. Mexico: CIMMIT, 1992. 81 p.
25. Койшибаев М., Сагитов А. О. Защита зерновых культур от особо опасных болезней: рекомендации. Алматы, 2012. 33 с.
26. Волкова Г. В., Анпилогова Л. К., Алексеева Т. [и др.] Типы устойчивости сортов пшеницы к комплексу патогенов и эффективные гены растения-хозяина в условиях Северного Кавказа: практические рекомендации. СПб., 2009. 32 с.
27. Wolfe M. S., Schwarzbach E. The use of virulence analysis in cereal mildews // Phytopathologische Zeitschrift. 1975. Vol. 82. Pp. 297-307. DOI: 10.1111/j.1439-0434.1975.tb03495.x.
28. Martens J. W. Stem rust of east in Canada in 1967 // Canadian Plant Disease Survey. 1968. Vol. 48. No. 1. Pp. 17-19.
29. Kosman E., Leonard K. J. Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity within and distance between populations with asexual or mixed mode of reproduction // New Phytologist. 2007. Vol. 174. Pp. 683-696. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02031.x.
Об авторах:
Галина Владимировна Волкова1, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, заведующая лабораторией иммунитета зерновых культур к грибным болезням, ORCID 0000-0003-4033-7524, AuthorID 98216; +7 918 3 74-76-78, galvol2011@yandex.ru
Ольга Александровна Кудинова1, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням, ORCID 0000-0002-0568-4312, AuthorID 704897; +7 952 853-34-08, alosa@list.ru
Ольга Федоровна Ваганова1, научный сотрудник лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням, ORCID 0000-0003-2345-2643, AuthorID 98215; +7 938-435-58-34, vof54@mail.ru
1 Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений, Краснодар, Россия
Selection of Puccinia triticina virulence genes on winter wheat varieties with different types of resistance
G. V. Volkova1, O. A. Kudinova1B, O. F. Vaganova1
1 All-Russian Scientific Research Institute for Biological Plant Protection, Krasnodar, Russia
BE-mail: alosa@list.ru
Abstract. A change in the varietal composition of wheat causes response changes in the population of the fungus, which evolves conjugately. Population studies of the causative agent of leaf rust of wheat are carried out in many countries. Comparison of populations of P. triticina is mainly carried out geographically. The purpose of the study was to analyze the dynamics of the virulence of North Caucasus Puccinia triticina populations under the influence of winter wheat varieties with different types of leaf rust resistance. Methods. The study was carried out in 2018 in the experimental field and greenhouses All-Russian Research Institute of Biological Plant Protection. Two varieties of winter wheat: Kralya and Vershina with different types of resistance to leaf rust, were used for the experiment. Cultivar Kralya had race-specific resistance; cultivar a Vershina had race-
31
nonspecific resistance to leaf rust. Virulence analysis of the impact of each cultivar on the structure of the pathogen population based on the results of differentiation of P. triticina populations, collected from each cultivar and compared to the mixed pathogens population. As a result, it was found that the genotype of a winter wheat variety with race-specific resistance significantly affects the virulence of the P triticina population. The frequency of virulent pathogen isolates to most lines with Lr genes has changed under the influence of driving selection. Therefore, the wide regionalization of varieties with race-specific resistance will contribute to selective pressure on the P triticina population and the accumulation of virulent phenotypes in it. The genotype of a wheat variety with nonspecific resistance did not cause significant changes in the gene pool of the virulence of the leaf rust pathogen population. In accordance with the obtained values of the Nei index, the pathogen population collected from a variety with race-specific resistance has significant differences with the combined population (N = 0.68), in contrast to the population of P triticina collected from the Vershina variety (N = 0.41). The results obtained confirm the importance of screening varieties by resistance types for further decision making on their placement. Varieties with race-specific resistance are best used for mosaic placement with subsequent mandatory rotation in time and space. And varieties with nonspecific resistance, which are weakly affected by all races of the pathogen and cannot be carriers of infection, can be used over large areas for a longer time, combined with varieties from various groups, including their own. Scientific novelty. There have been practically no studies on the effect of wheat varieties with different types of resistance on the virulence of rust fungi populations, although this direction is of great practical interest for both selection and varietal placement.
Keywords: leaf rust, Puccinia triticina, winter wheat, resistant variety, race-specific resistance, race-nonspecific resistance, virulence, population.
For citation: Volkova G. V., Kudinova O. A., Vaganova O. F. Vliyanie sortov ozimoy pshenitsy s raznymi tipami ustoychivosti k vozbuditelyu buroy rzhavchiny na izmenenie struktury populyatsii po priznaku virulentnosti [Selection of Puccinia triticina virulence genes on winter wheat varieties with different types of resistance] // Agrarian Bulletin of the Urals. 2020. No. 08 (199). Pp. 25-33. DOI: 10.32417/1997-4868-2020-199-8-25-33. (In Russian.)
Paper submitted: 16.04.2020.
References
1. Kolmer J. A. Genetics of leaf rust resistance in the hard red winter wheat cultivars Santa Fe and Duster // Crop Science. 2017. Vol. 57. Pp. 2500-2505. DOI: 10.2135/cropsci2016.12.1029.
2. Sallam M. E., El-Orabey W. M., Omara R. I. Seedling and adult plant resistance to leaf rust in some Egyptian wheat genotypes // African Journal of Agricultural Research. 2016. Vol 11. No. 4. Pp. 247-258. DOI: 10.5897/AJAR2015.10320.
3. Liu M., Rodrigue N., Kolmer J. Population divergence in the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina is correlated with wheat evolution // Heredity. 2014. Vol. 112. Pp. 443-453. DOI:10.1038/hdy.2013.123.
4. Ma Y., Liu T., Liu B., Gao L., Chen W. Population genetic structures of Puccinia triticina in five provinces of China // European Journal of Plant Pathology. 2020. Vol. 156. Pp. 1135-1145. DOI: 10.1007/s10658-020-01956-4.
5. Kosman E., Ben-Yehuda P., Manisterski J., Sela H. Diversity of virulence phenotypes among annual populations of Puccinia triticina originating from common wheat in Israel during the period 2000-15 // Plant Pathology. 2019. Vol. 68. No. 9. Pp 1741-1748. DOI:10.1111/ppa.13078.
6. Kolmer J. A., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2016 // Plant disease. 2018. Vol. 102. No. 6. Pp. 1066-1071. DOI: 10.1094/PDIS-11-17-1701-SR.
7. Gul'tyaeva E. I., Kovalenko N. M., Shamanin V. P., et al. Struktura populyatsiy listovykh patogenov yarovoy pshenitsy v za-padnoaziatskikh regionakh Rossii i severnom Kazakhstane v 2017 g. [Population structure of leaf pathogens of spring wheat in West Asian regions of Russia and northern Kazakhstan in 2017] // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018. T. 22. No. 3. Pp. 363-369. DOI: 10.18699/VJ18.372. (In Russian.)
8. Ordonez M. E., German S. E., Kolmer J. A. Genetic differentiation within the Puccinia triticina population in South America and comparison with the North American population suggests common ancestry and intercontinental migration // Phytopathology. 2010. Vol. 100. No. 4. P. 376.
9. Gul'tyaeva E. I., Shaydayuk E. L., Kazartsev I. A., Aristova M. K. Struktura rossiyskikh populyatsiy griba Puccinia triticina Eriks [The structure of Russian populations of the fungus Puccinia triticina Eriks] // Plant Protection News. 2015. T. 3. No. 85. Pp. 5-10. (In Russian.)
10. Volkova G. V., Kudinova O. A., Vaganova O. F. Raznoobrazie fenotipov virulentnosti populyatsii Puccinia triticina v razli-chnykh agroklimaticheskikh zonakh Severnogo Kavkaza [Diversity of virulence phenotypes of the Puccinia triticina population in different agro-climatic zones of the North Caucasus] // Rossiyskaya sel'skokhozyaystvennaya nauka 2019. No. 6. Pp. 23-26. DOI: 10.31857/S2500-26272019623-26. (In Russian.)
11. Pretorius Z. A., Ayliffe M., Bowden R. L., et al. Advances in control of wheat rusts // P. Langridge (Ed.) Achieving sustainable cultivation of wheat 2017. Vol. 1. Pp. 295-343.
12. Kolesova M. A., Tyryshkin L. G. Nasledovanie effektivnoy yuvenil'noy ustoychivosti shesti obraztsov Aegilops speltoides Tausch k listovoy rzhavchine [Inheritance of effective juvenile resistance of six Aegilops speltoides Tausch accessions to leaf rust] // Proceedings on Applied Botany, Genetics and Breeding. 2019. T. 179. No. 4. Pp. 104-110. (In Russian.)
13. Gul'tyaeva E. I., Aristova M. K., Shaydayuk E. L., Mironenko N. V., Kazartsev I. A., Akhmetova A., Kosman E. Genet-icheskaya differentsiatsiya Puccinia triticina Erikss. na territorii Rossii [Genetic differentiation of Puccinia triticina Erikss. on ^ Russian territory] // Russian Journal of Genetics. 2017. T. 53. No. 9. Pp. 1053-1060. (In Russian.) O
14. Volkova G. V., Vaganova O. F., Kudinova O. A. Short communication: Virulence of Puccinia triticina in the North Cauca- O
CfQ
sus region of Russia [e-resource] // Spanish Journal of Agricultural Research, 2020. Vol. 18. No. 1. P. e10SC01. DOI: dx.doi. y org/10.5424/sjar/2020181-14749. URL: http://revistas.inia.es/index.php/sjar/article/view/14749 (appeal date: 30.03. 2020). n
15. Baidya S., Bhardwaj S. C., Shrestha S. M., et al. Evaluation of Wheat Genotypes for Seedling and Adult Plant Resistance d to Leaf Rust (Puccinia triticina) // Discovery Agriculture. 2019. Vol. 5. Pp. 69-78. i
16. Juliana P., Singh R. P., Singh P. K., et al. Genomic and pedigree-based prediction for leaf, stem, and stripe rust resistance in O wheat // Theoretical and Applied Genetics. 2017. Vol. 130. No. 7. Pp. 1415-1430. DOI: 10.1007/s00122-017-2897-1. £
17. Hei N. B. Evaluation of wheat cultivars for slow rusting resistance to leaf rust (Puccinia trticina Eriks) in Ethiopia // Afri- n can Journal of Plant Science. 2017. Vol. 11 (2). Pp. 23-29. DOI: 10.5897/AJPS2016.1450. O
18. Kumar M., Singh R. M., Prashar M., et al. Genetics of Partial Resistance to Leaf Rust (Puccinia triticina) in Bread Wheat g (Triticum aestivum) //Agricultural research. 2016. Vol. 5. No. 1. Pp. 13-21. DOI: 10.1007/s40003-015-0190-6. e
19. Skowronska, R., Kwiatek, M., Tomkowiak, A., et al. Development of multiplex PCR to detect slow rust resistance genes w Lr34 and Lr46 in wheat // Journal of applied genetics. 2019. Vol. 60. No. 3-4. Pp. 301-304. DOI: 10.1007/s13353-019-00520-z.
20. El-Orabey W. M., Hamwieh A., Ahmed S. M. Molecular markers and phenotypic characterization of adult plant resistance genes Lr34, Lr46, Lr67 and Lr68 and their association with partial resistance to leaf rust in wheat // Journal of genetics. 2019. Vol. 98. No. 82. DOI: 10.1007/s12041-019-1122-1.
21. Alekseeva T. P., Anpilogova L. K., Slyusarenko A. N., et al. Vliyanie vozdelyvaemykh sortov pshenitsy na napravlenie otbora genov virulentnosti vozbuditelya buroy rzhavchiny [Influence of cultivated wheat varieties on the direction of selection of virulence genes of the leaf rust pathogen] // Nauchnye doklady vysshey shkoly. Biologicheskie nauki. 1991. No. 1. P. 18. (In Russian.)
22. Volkova G. V. Struktura i izmenchivost' populyatsiy vozbuditeley buroy i zheltoy rzhavchiny pshenitsy na Severnom Kavkaze i obosnovanie priemov upravleniya vnutripopulyatsionnymi protsessami: dissertatsiya na soiskanie uchenoy stepeni doktora biologicheskikh nauk [Structure and variability of populations of pathogens of brown and yellow rust of wheat in the North Caucasus and the substantiation of methods for managing intrapopulation processes: dissertation for the degree of doctor of biological sciences]. Saint Petersburg: All-Russian Research Institute of Plant Protection, 2006. 426 p. (In Russian.)
23. Kol'bin D. A., Volkova G. V Vliyanie vozdelyvaemykh sortov ozimoy pshenitsy na napravlenie otbora genov virulentnosti vozbuditelya buroy rzhavchiny na yuge Rossii [Influence of cultivated varieties of winter wheat on the direction of selection of virulence genes of the causative agent of leaf rust in the south of Russia] // The Bulletin of KrasGAU. 2011. No. 9 (60). Pp. 59-64. (In Russian.)
24. Roelfs A. P., Singh R. P., Saari E. E. Rust deseases of wheat: concepts and methods management. Mexico: CIMMIT, 1992. 81 p.
25. Koyshibaev M., Sagitov A. O. Zashchita zernovykh kul'tur ot osobo opasnykh bolezney: rekomendatsii [Protection of grain crops from especially dangerous diseases: recommendations]. Almaty, 2012. 33 p. (In Russian.)
26. Volkova G. V., Anpilogova L. K., Alekseeva T., et al. Tipy ustoychivosti sortov pshenitsy k kompleksu patogenov i effek-tivnye geny rasteniya-khozyaina v usloviyakh Severnogo Kavkaza: prakticheskie rekomendatsii [ypes of resistance of wheat varieties to a complex of pathogens and effective genes of the host plant in the North Caucasus: practical recommendations]. Saint Petersburg, 2009. 32 p. (in Russian.)
27. Wolfe M. S., Schwarzbach E. The use of virulence analysis in cereal mildews // Phytopathologische Zeitschrift. 1975. Vol. 82. Pp. 297-307. DOI: 10.1111/j.1439-0434.1975.tb03495.x.
28. Martens J. W. Stem rust of east in Canada in 1967 // Canadian Plant Disease Survey. 1968. Vol. 48. No. 1. Pp. 17-19.
29. Kosman E., Leonard K. J. Conceptual analysis of methods applied to assessment of diversity within and distance between populations with asexual or mixed mode of reproduction // New Phytologist. 2007. Vol. 174. Pp. 683-696. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2007.02031.x.
Authors' information:
Galina V. Volkova1, doctor of biological sciences, chief researcher, head of the laboratory of immunity of cereal crops to fungal diseases, ORCID 0000-0003-4033-7524, AuthorlD 98216; +7 918 3 74-76-78, galvol2011@yandex.ru Olga A. Kudinova1, candidate of biological sciences, researcher of the laboratory of immunity of grain crops to fungal diseases, ORCID 0000-0002-0568-4312, AuthorlD 704897; +7 952 853-34-08, alosa@list.ru
Olga F. Vaganova1, researcher of the laboratory of immunity of grain crops to fungal diseases, ORCID 0000-0003-2345-2643, AuthorlD 98215; +7 938-435-58-34, vof54@mail.ru
1 All-Russian Scientific Research Institute for Biological Plant Protection, Krasnodar, Russia
