CC BY
26
УДК (630*232.312.3+630*232.411.5):630*232.4
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 5. С. 313-319
ВЛИЯНИЕ СОРТИРОВАНИЯ СЕМЯН СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ЦВЕТУ И РАЗМЕРАМ НА ИХ ГРУНТОВУЮ ВСХОЖЕСТЬ В КОНТЕЙНЕРАХ
А. И. Новиков
Воронежский государственный лесотехнический университет им. Г. Ф. Морозова Российская Федерация, 394087, Воронеж, ул. Тимирязева, 8 E-mail: [email protected]
Выбор технологии сортирования семян сосны обыкновенной зависит от уровня технологического развития и должен проводится по принципу обеспечения минимального травмирования и максимальной жизнеспособности семян. Исследований, содержащих сведения о грунтовой всхожести семян в контейнерах, разделенных по цвету и размеру, достаточно мало. Объектом исследования послужила контейнерная технология производства сеянцев на первом этапе ротации, а предметом - семена сосны обыкновенной, высеянные в стандартные 40-ячейные контейнеры. Семена перед высевом сортировали на стандартном оптическом сепараторе на три группы, а затем каждая цветосеменная группа разделена на стандартном решетном сепараторе на крупную и мелкую размерные группы. Ротация сеянцев, включая высев и агротехнический уход, проведена на стандартном оборудовании Воронежского лесного селекционно-семеноводческого центра в период с мая по октябрь 2017 года. На первом этапе ротации в течение 30 и 50 дней с момента высева контролировали грунтовую всхожесть в каждой фракции. Результаты обрабатывали методами описательной статистики и дисперсионного анализа (ANOVA) с уточнением средних величин по тесту Тьюки. Установлено, что при проектировании устройств для экспресс-сортировки семян необходимо учитывать влияние как качественных, так и количественных признаков семян. Например, для аэросева статистически значимо сепарировать крупные темные семена, сеянцы из которых обладают высокими значениями относительной скорости роста и приживаемости, но низкими значениями грунтовой всхожести. Для обеспечения оптимальной площади питания для производства контейнерных сеянцев статистически значимо отсортировывать белые мелкие и коричневые мелкие семена, как имеющие максимальную грунтовую всхожесть и разброс средних значений соответственно. Результаты исследования в определенной степени согласуются с ранее известными данными о посевных качествах сосны обыкновенной, уточняя их на стадии предпосевной подготовки особенностями влияния сортирования семян по цвету и размеру семян на их грунтовую всхожесть. При этом исследование порождает новые вопросы, требующие дополнительного изучения в будущем. Остается ли характер распределения параметров грунтовой всхожести постоянным для семян других годов сбора и происхождения? Не является ли изменчивость фактора грунтовой всхожести результатом влияния внутренних факторов месторасположения контейнеров в теплице? Нарушается ли генетическое разнообразие сеянцев при такой технологии?
Ключевые слова: технология, сортирование семян, размер семян, цвет семенной кожуры, грунтовая всхожесть, сосна обыкновенная, контейнерные сеянцы.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 5, P. 313-319
GERMINATION IN CONTAINERS OF SCOTS PINE SEEDS: EFFECT OF GRADING
BY COLOUR AND SIZE
A. I. Novikov
Voronezh State University of Forestry and Technologies named after G. F. Morozov 8, Timiryazeva Str., Voronezh, 394087, Russian Federation E-mail: [email protected]
The choice of mechanized technology for sorting seeds of Scots pine depends on the level of technological development and should be carried out on the principle of ensuring minimum injury and maximum viability of the seeds. Studies containing information about the soil germination of seeds in containers divided by color and size are quite small. The object of the study was the container technology of seedling production at the first stage of rotation, and the subject - the seeds of pine, sown in standard 40-cell containers. Seeds before sowing were sorted on a standard optical separator into three groups, and then each color seed group is divided into a standard sieve separator into large and small size groups. Rotation of seedlings, including sowing and agrotechnical care, was carried out on the standard equipment of the Voronezh forest selection and seed center in the period from May to October 2017. At the first stage
of rotation within 30 and 50 days from the moment of seeding, the soil germination in each fraction was controlled. The results were processed by methods of descriptive statistics and analysis of variance (ANOVA) with the refinement of the average values of the Tukey's HSD test. It is established that in the design of devices for rapid sorting of seeds it is necessary to take into account the influence of both qualitative and quantitative characteristics of seeds. For example, aerial seeding statistically significant to separate the large dark seeds, seedlings of which have high values of relative growth rate and survival rate, but low values of soil germination. For optimal nutrition area for the production of container seedlings is statistically sort of small white and brown small seeds, as having a maximum soil germination and the variation of the average values, respectively. The results of the study are to some extent consistent with the previously known data on the sowing qualities of Scots pine, specifying them at the stage of pre-sowing preparation features of the effect of sorting seeds by color and size of seeds on soil germination. At the same time, the study raises new questions that require further study in the future. Does the nature of the distribution of soil germination parameters remain constant for seeds of other years of collection and origin? Is the variability of the soil germination factor a result of the internal factors of the location of the containers in the greenhouse? Is the genetic diversity of seedlings disturbed by this technology?
Keywords: technology, seeds grading, seed size, seed coat color, soil germination, container-grown seedlings, seedling establishment, Pinus sylvestris L.
ВВЕДЕНИЕ
Семена основных лесообразующих пород как неотъемлемая составляющая лесного репродуктивного материала (Forestry Reproductive Material, FRM) являются довольно ценным продуктом, перемещаемым за счет торговых операций, как это показано в работе [9], на значительные расстояния, и в определенной степени определяющим темпы лесовосстановительных работ. Так, основным импортёром семян сосны обыкновенной в Европе является Швеция (около 175 кг в год, в целом по Европе 272,76 кг), причем происхождение этих семян относится исключительно к Финляндии. Любой продукт характеризуется качеством, определяемым соответствующими показателями. Улучшение качественных показателей и повышение конкурентоспособности лесных семян - одно из перспективных направлений развития лесного комплекса РФ, изложенного в Стратегии [34]. Данное направление предполагает активное взаимодействие частных лесопользователей с производителями лесных семян, что согласуется как с российскими реалиями в лесном законодательстве, так и основными положениями методологии оценки возможности (Restoration Opportunities Assessment Methodology) [14] для применения в глобальных инициативах лесовосстановления [4].
Для семян сосны обыкновенной одним из значимых показателей качества является грунтовая всхожесть, характеризующая первый этап ротации контейнерных сеянцев после высева, проходящий в теплице. Грунтовая всхожесть зависит от «года формирования урожая, субстрата стратификации и индивидуальных особенностей маточных деревьев» [22], температурных условий [12] и жизнеспособности семян [2, с. 96].
Тест на грунтовую всхожесть, проводимый в контейнерном питомнике [2, с. 96], резко отличается от значений теста в открытом грунте только при низкой жизнеспособности семян. Прорастание в грунте семян хвойных пород тесно взаимосвязано с температурными условиями [12] и происходит медленнее и неустойчивее [3] по сравнению с семенами сельскохозяйственных культур, что приводит к дополнительным затратам на обогрев теплиц в питомниках.
Операция сортирования семян перед высевом для улучшения качества продуцируемых сеянцев заложена ведущими мировыми производителями оборудования для лесных питомников (например, BCC AB, Швеция), задающими темпы развития технологии производства лесного репродуктивного материала. Традиционно в такой технологии семена последовательно разделяются по геометрическим и гравитационным, то есть количественным, признакам. Однако не следует пренебрегать и спектрометрическими свойствами семян.
Основанием для исследования послужило довольно малое количество данных о прорастании в контейнерах семян сосны обыкновенной, разделенных по качественным и количественным признакам. Влияет ли сортирование семян сосны обыкновенной по спектрометрическим свойствам на грунтовую всхожесть? Влияет ли сортирование семян сосны обыкновенной по геометрическим параметрам на грунтовую всхожесть? Оказывает ли влияние предварительное разделение семян на эффективность производства контейнерных сеянцев?
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Предмет исследования составили семена сосны обыкновенной Pinus sylvestris L., отсортированные по цвету и размеру.
Партию семян для исследования разделили по цвету семенной кожуры с помощью стандартного фотосепаратора (Smart Grade LLC, Россия) на три класса со значимо отличающейся величиной степени отражения в области длин волн 650-715 нм [15].
Поскольку у семян сосны обыкновенной наблюдается сильная изменчивость по цвету [30], определили процентное соотношение семян в каждом классе (табл. 1) в сравнении с другими исследованиями.
Далее семена каждого цветового класса разделили по размерам с помощью решетной установки (BCC AB Corp., Швеция) на две размерные фракции с использованием решет с круглыми пробивными отверстиями диаметром 2,5 и 3,25 мм соответственно. Основные технологические критерии отбора образцов семян для исследования представлены в табл. 2.
Таблица 1
Сравнительная характеристика некоторых семенных партий Pinus sylvestris L. по составу (%) в зависимости от преобладающей окраски семенной кожуры
Цвет семенной кожуры Происхождение Источник
Черный, темный (dark, black) Бурый Коричневый (brown) Пестрый (mottle) Белый, светлый, палевый (light, fawn)
45 38 - - 17 Юг Украины [24]
63,3 - - - 36,7 Бузулукский бор [33]
50 40 - - 10 Брянский лесной массив [31]
67,9 25,4 - - 6,7 Финляндия [11]
57,5 28,6 - - 13,9 Венгрия [11]
64,8 16,2 8,2 - 10,8 (оранжевый) Северная лесостепь Западной Сибири [25]
36,7 - 49,1 4,0 10,2 Шотландия [20]
57 - 32 - 11 (палевый) Польша [6]
8,9 66,2 24,9 Павловский р-н, Воронежская обл., Россия Данный эксперимент, [15]
Таблица 2
Технологические критерии сортирования образцов семян для исследования
Цветоразмерная группа Диапазон длин волн [15], нм Степень отражения [15], % Диаметр отверстий решета, мм Количество семян, шт.
Белая 70-85 Без разделения по размерам 5x40
Коричневая 50-65 5x40
Черная 35-45 5x40
Белая мелкая 70-85 2,5 10x40
Белая крупная 650-715 70-85 3,25 10x40
Коричневая мелкая 50-65 2,5 10x40
Коричневая крупная 50-65 3,25 10x40
Черная мелкая 35-45 2,5 10x40
Черная крупная 35-45 3,25 10x40
Далее семена высевали с помощью автоматической линии (BCC AB Corp., Швеция) в 40-ячейные контейнеры (BCC AB Corp., Швеция), заполненные торфяным субстратом, по пять контейнеров семян на каждую цветоразмерную группу. Контейнеры установили в теплицы с автоматическим поддержанием температуры и влажности. Определение грунтовой всхожести производилось над семенами сбора осени 2016 года. Место сбора - Павловский район Воронежской области. Определение грунтовой всхожести производили для каждого контейнера на 30-й и 50-й день [13] с момента высева. С помощью программного обеспечения для статистических вычислений производили расчет основных статистических показателей. Для оценки значимости между средними вариантами грунтовой всхожести разных цветоразмерных классов использовали однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA). Средние значения были дополнительно разделены с помощью HSD-теста Тьюки (Tukey's HSD test) для неравного числа выборок с уровнем значимости, равным 0,05. Для визуализации показателей грунтовой всхожести в зависимости от цвета семенной кожуры и размера семян, а также оценивания
разброса значений использовали стандартный график (Box & Whisker Plot).
РЕЗУЛЬТАТЫ
И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Грунтовая всхожесть семян сосны обыкновенной на первом этапе ротации контейнерных сеянцев (табл. 3) демонстрирует одинаковые средние значения для коричневой и черной групп на 30 и 50 день с момента высева, превышающие среднее значение для белой группы семян. Эти значения выше, чем стандартные показатели при проведении эксперимента в открытом грунте, что объясняется, по-видимому стабильными температурными и влажностными показателями внутри теплицы. При дополнительном разделении цветовых групп по размеру наблюдается увеличение грунтовой всхожести в белой мелкой группе и снижение в черной крупной (p = 0,000013). В целом во всех цветоразмерных группах происходит некоторое увеличение грунтовой всхожести в динамике с 30 по 50 день, и только в черной крупной отсутствует динамика и наблюдается довольно значительный разброс средних величин (рис. 1).
Таблица 3
Результаты цветоразмерного анализа грунтовой всхожести семян сосны обыкновенной, высеянных в контейнеры
Цветоразмерная группа Грунтовая всхожесть, %
30 дней 50 дней
Белая 77,50a ± 2,62 79,50a ± 2,78
Коричневая 86,00a ± 3,22 88,00a ± 3,48
Черная 86,00a ± 3,22 88,50a ± 3,41
Белая мелкая 92,00a ± 1,53 94,50a ± 1,43
Белая крупная 89,25a ± 1,29 92,00a ± 1,28
Коричневая мелкая 79,00a ± 6,67 81,75a ± 6,39
Коричневая крупная 87,00a ± 2,26 89,25a ± 2,24
Черная мелкая 89,00a ± 2,15 92,00a ± 2,03
Черная крупная 76,00" ± 4,43 76,00" ± 4,09
Примечание. Для каждого значения грунтовой всхожести показаны средние и стандартные ошибки средних. Различные строчные буквы в верхнем индексе указывают на статистически значимые различия между средними группами для каждой варианты (Tukey's HSD method).
110
100
л- 90 S3
ш *
I 80
к га m
0
1 70 а.
60
50
союсоюсоюсоюсоюсоюсоюсоюсою
с
(D
in
с
(D
in
Mean
Mean±SE
Mean±SD
Динамика грунтовой всхожести различных фракций семян сосны обыкновенной в зависимости от признака сортирования
Влияет ли сортирование семян сосны обыкновенной по спектрометрическим свойствам на грунтовую всхожесть?
При рассмотрении грунтовой всхожести семян сосны обыкновенной с различным цветом семенной кожуры исследователи отмечают особенности светло-семенной формы, «не уступающей по итоговой всхожести семенам темной и пестрой окраски [29]». В данном случае указанная особенность никак не проявляется и светлые семена имеют низкие посевные качества. Возможно, это связано с тем, что встречаются деревья с полностью светлыми семенами, а в данном исследовании семена сепарировались из исходного вороха, взятого с разных деревьев. Наобо-
рот, семена с коричневым и черным цветом семенной кожуры имеют высокую всхожесть 88,0 и 88,5 % соответственно, что подтверждается исследованиями [21; 29] для сосны обыкновенной и [10] для ели европейской. Разделение семян по цвету не оказывает статистически значимого влияния на грунтовую всхожесть.
Влияет ли сортирование семян сосны обыкновенной по геометрическим параметрам на грунтовую всхожесть?
По мнению ряда авторов, равномерные геометрические параметры, следовательно, и масса семян, во фракциях предпочтительны, поскольку влияют
на скорость прорастания семян [5; 19], размер сеянцев [17; 18].
Относительно целесообразности разделения семян [26] по количественным признакам существуют как мнение ученых об элиминации при этом целых генотипов [1; 8], так и мнение о влиянии на исключение определенных материнских генотипов не столько операций сортирования, сколько широкого диапазона ежегодных вариаций в генетической структуре семян, произведенных на постоянных лесосеменных участках [7].
Результаты, приведенные выше, показывают, что размер семян сам по себе не связан с грунтовой всхожестью, но может быть связан с ней через генетические линии. Однако грунтовая всхожесть черных крупных семян статистически значимо ниже (р = 0,000013) всхожести всех остальных групп.
Оказывает ли влияние предварительное разделение семян на эффективность производства контейнерных сеянцев?
С точки зрения технологии производства сеянцев в контейнерных питомниках разделение семян будет иметь положительное влияние. Рабочий процесс автоматических высевающих аппаратов требует выровненных по размеру семян, в противном случае возможно попадание в одну ячейку как больше одного семени, так и ни одного. Это увеличивает затраты на производство сеянцев, поскольку нарушается равномерность их площади питания, а при пересадке в открытый грунт единым блоком двух и более сеянцев нарушается их нормальный рост из-за конкуренции. Более того, выделение семян с светлой кожурой будет способствовать увеличению вероятности получения более устойчивых форм сеянцев. Однако остается открытым вопрос о максимальном выходе сеянцев из семян, который, как мы видим, не решается сортированием в видимом диапазоне. Как среди семян разного цвета, так и среди семян разного размера могут встречаться нежизнеспособные окаменелые семена, не обладающие корреляционной связью с видимым цветом семенной кожуры или размером. Следовательно, необходимо проведение исследований для установления взаимосвязи показателей жизнеспособности с технологическими параметрами при сортировании. Потеря жизнеспособных семян будет приводить к недостаточному использованию семенного материала и, как следствие неэффективному использованию субсидий, выделяемых государством для целей лесовосстановления. Поэтому при сортировке семян необходимо рассматривать современные способы неразрушающего определения жизнеспособности. SWOT-анализ [23] основных механизированных технологий сортирования лесных семян показал, что основным внешним вероятным фактором, затрудняющим использование классических решетной и безрешетной технологий, является технологический переворот. Современный уровень развития оптической технологии, основанной на спектрометрических показателях лесных семян [15; 27], особенно в инфракрасном диапазоне, прогнозирует проектирование и прототипирование мобильных сортирующих уст-
ройств нового поколения, базирующихся на оптоэлек-тронной схеме [32].
ВЫВОДЫ
Проведение теста на грунтовую всхожесть целесообразно устраивать в контейнерах на первом этапе стандартной ротации при производстве сеянцев сосны обыкновенной, когда они находятся в теплице с контролируемой температурой и влажностью.
Грунтовая всхожесть семян с темным цветом семенной кожуры выше, чем у светлых семян. Последующее разделение цветосеменных фракций по размерам повышает грунтовую всхожесть светлых семян и снижает грунтовую всхожесть темных семян, особенно черной крупной фракции до 76 % (p = 0,000013). Грунтовая всхожесть на 50 день незначительно повышается во всех фракциях, за исключением черной крупной, на 2-4 %, поэтому в дальнейшем целесообразно оценивать этот показатель в 30-дневный период.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Ivetic V. и др. Genetic diversity and forest reproductive material - from seed source selection to planting // iForest - Biogeosciences For. 2016. Т. 9. № 5. Р. 801-812.
2. Bradbeer J.W. Seed Dormancy and Germination. Boston, MA: Springer US, 1988. 146 р.
3. Downie B. и др. Conifer seed germination is faster after membrane tube invigoration than after prechilling or osmotic priming // Seed Sci. Res. 1993. Т. 3. № 04.
4. A national approach to leverage the benefits of tree planting on public lands / R. K. Dumroese et al. // New For. 2019.
5. Dunlap J. R., Barnett J. P. Influence of seed size on germination and early development of loblolly pine (Pinus taeda L.) germinants // Can. J. For. Res. 1983. Т. 13. № 1. Р. 40-44.
6. Grzywacz A., Twaróg M. Barwa nasion sosny zwyczajnej a podatnosc siewek na pasozytnicza zgorzel // Sylwan, 1977.
7. Himanen K. Seed quality attributes in seedling production of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) : Diss. For. 2018. Т. 261. Р. 74.
8. Hodgson T. J. Pine seed grading: The implication for orchard seed // South African For. J. 1980. Т. 112. № 1. Р. 10-14.
9. Jansen S., Konrad H., Geburek T. Crossing borders -European forest reproductive material moving in trade // J. Environ. Manage. 2019. Т. 233. Р. 308-320.
10. Komarova A. M. Quality of spruce seeds in the zone of introgressive hybridization [in Russian -Kachestvo semyan eli v zone introgressivnoy gibridizatsii]. 2011.
11. Kujala V. Untersuchungen über den Bau und die Keimfähigkeit von Kiefern und Fichtensamen in Finnland. Helsinki, 1927. 106 р.
12. Liu Y., El-Kassaby Y. A. Timing of seed germination correlated with temperature-based environmental conditions during seed development in conifers // Seed Sci. Res. 2014. Т. 25. № 01. Р. 29-45.
13. Mañas P., Castro E., Heras J. de las. Quality of maritime pine (Pinus pinaster Ait.) seedlings using waste
materials as nursery growing media // New For. 2009. Т. 37, № 3. Р. 295-311.
14. Mclain R. и др. Toward a tenure-responsive approach to forest landscape restoration: A proposed tenure diagnostic for assessing restoration opportunities. 2018.
15. Novikov A. I. Visible wave spectrometric features of scots pine seeds: the basis for designing a rapid analyzer // IOP Conf. Ser. Earth Environ. Sci. 2019. Т. 226. Р. 012064.
16. Novikov A. I., Ivetic V. The effect of seed size grading on seed use efficiency and height of one-year-old container-grown Scots pine (Pinus sylvestris L.) seedlings // Reforesta. 2018. № 6. Р. 100-109.
17. Novikov A. I., Ivetic V. The effect of seed coat color grading on height of one-year-old container-grown Scots pine seedlings planted on post-fire site // IOP Conf. Ser. Earth Environ. Sci. 2019. Т. 226. Р. 012043.
18. Reich P. B., Oleksyn J., Tjoelker M. G. Seed mass effects on germination and growth of diverse European Scots pine populations // Can. J. For. Res. 1994. Т. 24. № 2. Р. 306-320.
19. Sorensen F. C., Campbell R. K. Seed weight-seedling size correlation in coastal Douglas-fir: genetic and environmental components // Can. J. For. Res. 1993. Т. 23. № 2. Р. 275-285.
20. Steven H. M., Carlisle A. The Native Pinewoods of Scotland. Edinburgh, UK: Oliver & Boyd, 1959. 368 с.
21. Udval B., Batkhuu N.-O. Seed and cone characteristics of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from diverse seed sources in northern Mongolia // Eurasian J. For. Res. 2013. Т. 16. № 1. Р. 57-62.
22. Волжанина Е. М., Лазарева С. М. Посевные качества семян сосны корейской // Известия высших учебных заведений // Лесной журнал. 2002. № 4. С. 54-58.
23. Драпалюк М. В., Новиков А. И. Анализ операционных механизированных технологий сепарации семян при искусственном лесовосстановлении // Лесотехнический журнал. 2018. Т. 8, № 4. С. 207-220.
24. Марченко А.Г. Семяношение сосновых насаждений (по наблюдениям лесной опытной станции в даче «Руда» Ново-Александрийского института сельского хозяйства и лесоводства) // Труды по лесному опытному делу в России. 1912. № 38. С. 58.
25. Некрасова Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск : СО АН СССР, 1960. 132 с.
26. Новиков А. И. О мерах, применяемых для определения целесообразности сортирования лесных семян при лесовосстановлении // Научные основы устойчивого управления лесами : материалы Всерос. науч. конф. Москва : ЦЭПЛ РАН, 2018. С. 159-160.
27. Новиков А. И., Саушкин В. В. Исследование спектрометрических параметров семенной кожуры сосны обыкновенной в ИК-диапазоне // Лесотехнический журнал. 2018. Т. 8, № 3. С. 30-37.
28. Пименов А.В. Биоразнообразие сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) в контрастных экотопах Юга Сибири : дис. ... д-ра биол. наук / Ин-т леса им.
B. Н. Сукачева СО РАН. Красноярск, 2015. 406 с.
29. Пименов А. В., Седельникова Т. С., Ефремов
C. П. Анализ посевных качеств семян и начальных
этапов развития Pinus sylvestris L. в различных местообитаниях // Растительные ресурсы. 2004. Т. 40. № 2. С. 42.
30. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная: изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М. : Наука, 1964.
31. Разумов В. И. Индивидуальная изменчивость сосны по выходам живицы // Тр. Брянск. лесохоз. инта. 1940. № 4. С. 21-29.
32. Соколов С. В., Новиков А. И. Новые оптоэлек-тронные системы экспресс-анализа репродуктивного материала в лесохозяйственном производстве // Вестник Поволж. гос. технологич. ун-та. Сер. Лес. Экология. Природопользование. 2019. № 1. Препринт.
33. Тольский А. П. Плодоношение сосновых насаждений. Москва : Изд-во Наркомзема «Новая деревня», 1922. 40 с.
34. Стратегия развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года [Электронный ресурс]. URL: http://static.government.ru/media/files/cA4e YSe0M0bgNpm5hSavTdIxID77KCTL.pdf (дата обращения: 30.09.2018).
REFERENCES
1. Ivetic V. h gp. Genetic diversity and forest reproductive material - from seed source selection to planting // iForest - Biogeosciences For. 2016, T. 9, No. 5, P. 801-812.
2. Bradbeer J.W. Seed Dormancy and Germination. Boston, MA: Springer US, 1988, 146 p.
3. Downie B. h gp. Conifer seed germination is faster after membrane tube invigoration than after prechilling or osmotic priming // Seed Sci. Res. 1993, T. 3, No. 04.
4. A national approach to leverage the benefits of tree planting on public lands / R. K. Dumroese et al. // New For. 2019.
5. Dunlap J. R., Barnett J. P. Influence of seed size on germination and early development of loblolly pine (Pinus taeda L.) germinants // Can. J. For. Res. 1983, T. 13, No. 1, P. 40-44.
6. Grzywacz A., Twarog M. Barwa nasion sosny zwyczajnej a podatnosc siewek na pasozytnicza zgorzel // Sylwan, 1977.
7. Himanen K. Seed quality attributes in seedling production of Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) : Diss. For. 2018, T. 261, P. 74.
8. Hodgson T. J. Pine seed grading: The implication for orchard seed // South African For. J. 1980, T. 112, No. 1, P. 10-14.
9. Jansen S., Konrad H., Geburek T. Crossing borders -European forest reproductive material moving in trade // J. Environ. Manage. 2019, T. 233, P. 308-320.
10. Komarova A. M. Quality of spruce seeds in the zone of introgressive hybridization [in Russian -Kachestvo semyan eli v zone introgressivnoy gibridizatsii]. 2011.
11. Kujala V. Untersuchungen über den Bau und die Keimfähigkeit von Kiefern und Fichtensamen in Finnland. Helsinki, 1927, 106 p.
12. Liu Y., El-Kassaby Y. A. Timing of seed germination correlated with temperature-based environmental
conditions during seed development in conifers // Seed Sci. Res. 2014, T. 25, No. 01, P. 29-45.
13. Mañas P., Castro E., Heras J. de las. Quality of maritime pine (Pinus pinaster Ait.) seedlings using waste materials as nursery growing media // New For. 2009. T. 37, No. 3, P. 295-311.
14. Mclain R. h gp. Toward a tenure-responsive approach to forest landscape restoration: A proposed tenure diagnostic for assessing restoration opportunities. 2018.
15. Novikov A. I. Visible wave spectrometric features of scots pine seeds: the basis for designing a rapid analyzer // IOP Conf. Ser. Earth Environ. Sci. 2019, T. 226, P. 012064.
16. Novikov A. I., Ivetic V. The effect of seed size grading on seed use efficiency and height of one-year-old container-grown Scots pine (Pinus sylvestris L.) seedlings // Reforesta. 2018, No. 6, P. 100-109.
17. Novikov A. I., Ivetic V. The effect of seed coat color grading on height of one-year-old container-grown Scots pine seedlings planted on post-fire site // IOP Conf. Ser. Earth Environ. Sci. 2019, T. 226, P. 012043.
18. Reich P. B., Oleksyn J., Tjoelker M. G. Seed mass effects on germination and growth of diverse European Scots pine populations // Can. J. For. Res. 1994, T. 24, No. 2, P. 306-320.
19. Sorensen F. C., Campbell R. K. Seed weight-seedling size correlation in coastal Douglas-fir: genetic and environmental components // Can. J. For. Res. 1993, T. 23, No. 2, P. 275-285.
20. Steven H. M., Carlisle A. The Native Pinewoods of Scotland. Edinburgh, UK: Oliver & Boyd, 1959. 368 c.
21. Udval B., Batkhuu N.-O. Seed and cone characteristics of Scots pine (Pinus sylvestris L.) from diverse seed sources in northern Mongolia // Eurasian J. For. Res. 2013 T. 16, No. 1, P. 57-62.
22. Volzhanina E. M., Lazareva S. M. Sowing qualities of Korean pine seeds // Proceedings of higher educational institutions // Forest journal. 2002, No. 4, P. 54-58.
23. Drapalyuk M. V., Novikov A. I. Analysis of operating mechanical separation technology of seeds in artificial reforestation // Journal of Forestry. 2018, Vol. 8, No. 4, P. 207-220.
24. Marchenko A. G. seed Bearing of pine plantations (according to the observations of the forest experimental station in the dacha "Ore" of the new Alexandria Institute of agriculture and forestry) // Proceedings of the forest experimental case in Russia. 1912, No. 38, P. 58.
25. Nekrasova T. P. Pine Fruiting in Western Siberia. Novosibirsk, SO AS USSR, 1960, 132 р.
26. Novikov A. I. on the measures used to determine the feasibility of sorting forest seeds in reforestation // Scientific basis of sustainable forest management: materials vseros. science. conf. Moscow, Tsepl RAS, 2018, P. 159-160.
27. Novikov I. A., Saushkin, V. V. Investigation of spectral parameters of the seed coat from the dreams of the ordinary in the IR-range // Journal of Forestry. 2018, Vol. 8, No. 3, P. 30-37.
28. Pimenov A. V. Biodiversity of Scots pine (Pinus Sylvestris L.) in contrasting ecotopes Of southern Siberia: dis. ... Dr. Biol. Sciences / Institute of forest. V. N. Suka-chev SB RAS. Krasnoyarsk, 2015, 406 р.
29. Pimenov A. V., Sedelnikova T. S., Efremov S. P. Analysis of sowing qualities of seeds and initial stages of development of Pinus sylvestris L. in different habitats // Plant resources. 2004, T. 40, No. 2, P. 42.
30. Pravdin L. F. Pine ordinary: variability, intraspecific systematics and selection. Moscow, Nauka, 1964.
31. Razumov V. I. Individual variability of pine on outputs of oleoresin // Proceedings of the Bryansk forest and economic Institute. 1940, No. 4, P. 21-29.
32. Sokolov S. V., Novikov A. I. New optoelectronic systems of rapid analysis of reproductive material in forestry production. Vestnik Povolzh. state technologist. Un-ta. Ser. Forest. Ecolo-Gia. Nature management. 2019, No. 1. Preprint.
33. Tolsky A. P. Fruiting pine plantations. Moscow, Publishing house of people's Commissariat of the "New village", 1922, 40 р.
34. Strategy of development of forest complex of the Russian Federation till 2030 [Electronic resource]. URL: http://static.government.ru/media/files/cA4eYSe0M0bgN pm5hSavTdIxID77KCTL.pdf (accessed: 30.09.2018).
© Новиков А. И., 2019
Поступила в редакцию 24.04.2019 Принята к печати 24.10.2019
